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Una rana es cualquier miembro de un grupo diverso y en gran medida carnívoro de anfibios de cuerpo corto y sin cola que componen el orden Anura [1] (ἀνούρα, literalmente sin cola en griego antiguo ). El fósil más antiguo de "proto-rana" Triadobatrachus se conoce del Triásico Temprano de Madagascar , pero la datación por reloj molecular sugiere que su separación de otros anfibios puede extenderse más atrás, hasta el Pérmico , hace 265 millones de años . Las ranas están ampliamente distribuidas, desde los trópicos hasta las regiones subárticas , pero la mayor concentración de diversidad de especies se encuentra en la selva tropical . Las ranas representan alrededor del 88% de las especies de anfibios existentes. También son uno de los cinco órdenes de vertebrados más diversos . Las especies de ranas verrugosas tienden a ser llamadas sapos , pero la distinción entre ranas y sapos es informal, no proviene de la taxonomía o la historia evolutiva.
Una rana adulta tiene un cuerpo robusto, ojos saltones, lengua unida anteriormente , extremidades dobladas hacia abajo y sin cola (la cola de las ranas con cola es una extensión de la cloaca masculina). Las ranas tienen piel glandular , con secreciones que van desde desagradables hasta tóxicas. Su piel varía en color desde marrón, gris y verde moteado bien camuflado hasta patrones vívidos de rojo brillante o amarillo y negro para mostrar toxicidad y protegerse de los depredadores . Las ranas adultas viven en agua dulce y en tierra firme; algunas especies están adaptadas para vivir bajo tierra o en árboles.
Las ranas suelen poner sus huevos en el agua. Los huevos se convierten en larvas acuáticas llamadas renacuajos que tienen cola y branquias internas . Tienen piezas bucales raspadoras altamente especializadas adecuadas para dietas herbívoras , omnívoras o planctívoras . El ciclo de vida se completa cuando se metamorfosean en adultos. Algunas especies depositan huevos en la tierra o evitan la etapa de renacuajo. Las ranas adultas generalmente tienen una dieta carnívora que consiste en pequeños invertebrados , pero existen especies omnívoras y algunas se alimentan de materia vegetal. La piel de rana tiene un rico microbioma que es importante para su salud. Las ranas son extremadamente eficientes a la hora de convertir lo que comen en masa corporal. Son una importante fuente de alimento para los depredadores y parte de la dinámica de la red alimentaria de muchos de los ecosistemas del mundo . La piel es semipermeable , lo que los hace susceptibles a la deshidratación, por lo que viven en lugares húmedos o tienen adaptaciones especiales para lidiar con hábitats secos. Las ranas producen una amplia gama de vocalizaciones , particularmente en su temporada de reproducción , y exhiben muchos tipos diferentes de comportamientos complejos para atraer parejas, defenderse de los depredadores y, en general, sobrevivir.
Las ranas son valoradas como alimento por los humanos y también tienen muchos roles culturales en la literatura, el simbolismo y la religión. También se les considera indicadores ambientales , y la disminución de las poblaciones de ranas a menudo se considera una señal de advertencia temprana de daño ambiental. Las poblaciones de ranas han disminuido significativamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies están amenazadas de extinción y se cree que más de 120 se han extinguido desde la década de 1980. El número de malformaciones entre las ranas está aumentando y una enfermedad fúngica emergente, la quitridiomicosis , se ha extendido por todo el mundo. Los biólogos conservacionistas están trabajando para comprender las causas de estos problemas y resolverlos.
El uso de los nombres comunes rana y sapo no tiene justificación taxonómica. Desde una perspectiva de clasificación, todos los miembros del orden Anura son ranas, pero sólo los miembros de la familia Bufonidae se consideran "verdaderos sapos". El uso del término rana en nombres comunes suele referirse a especies acuáticas o semiacuáticas y de piel suave y húmeda; El término sapo generalmente se refiere a especies terrestres con piel seca y verrugosa. [2] [3] Existen numerosas excepciones a esta regla. El sapo europeo de vientre de fuego ( Bombina bombina ) tiene una piel ligeramente verrugosa y prefiere un hábitat acuático [4] mientras que la rana dorada panameña ( Atelopus zeteki ) pertenece a la familia de los sapos Bufonidae y tiene una piel suave. [5]
El origen del nombre del orden Anura —y su ortografía original Anoures —es el prefijo griego antiguo " alfa privativo " ἀν- ( an- de ἀ- antes de una vocal) 'sin', [6] y οὐρά ( ourá ) 'cola de animal'. '. [7] que significa "sin cola". Se refiere al carácter sin cola de estos anfibios. [8] [9] [10]
Los orígenes de la palabra rana son inciertos y debatidos. [11] La palabra se atestigua por primera vez en inglés antiguo como frogga , pero la palabra habitual en inglés antiguo para rana era frosc (con variantes como frox y forsc ), y se acepta que la palabra rana está de alguna manera relacionada con esto. El antiguo frosc inglés permaneció en uso dialectal en inglés como frosh y frosk hasta el siglo XIX, [12] y tiene un amplio paralelo en otras lenguas germánicas , con ejemplos en las lenguas modernas, incluido el alemán Frosch , el noruego frosk , el islandés froskur y el holandés (kik). )vores . [11] Estas palabras permiten la reconstrucción de un ancestro germánico común * froskaz . [13] La tercera edición del Oxford English Dictionary encuentra que la etimología de * froskaz es incierta, pero está de acuerdo con los argumentos de que podría derivar plausiblemente de una base protoindoeuropea similar a * preu , que significa "salto". [11]
Sin embargo, no se sabe con certeza cómo el frosc inglés antiguo dio origen a frogga , ya que el desarrollo no implica un cambio de sonido regular . En cambio, parece que hubo una tendencia en el inglés antiguo a acuñar apodos para los animales que terminaban en - g , con ejemplos (todos ellos de etimología incierta) que incluían perro , cerdo , cerdo, ciervo y peluca (oído) . Frog parece haber sido una adaptación de frosc como parte de esta tendencia. [11]
Mientras tanto, la palabra sapo , atestiguada por primera vez como tādige en inglés antiguo , es exclusiva del inglés y también de etimología incierta. [14] Es la base de la palabra renacuajo , atestiguada por primera vez como taddepol en inglés medio , que aparentemente significa "cabeza de sapo". [15]
Aproximadamente el 88% de las especies de anfibios se clasifican en el orden Anura. [16] Estos incluyen más de 7.600 especies [1] en 55 familias , de las cuales Hylidae (1049 spp.), Strabomantidae (797 spp.), Microhylidae (744 spp.) y Bufonidae (646 spp.) son las más ricas en especies . [17]
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Los Anura incluyen todas las ranas modernas y cualquier especie fósil que encaje dentro de la definición de anuro. Las características de los anuros adultos incluyen: 9 o menos vértebras presacras, la presencia de un urostilo formado por vértebras fusionadas, sin cola, un ilion largo e inclinado hacia adelante, extremidades anteriores más cortas que las posteriores, radio y cúbito fusionados, tibia y peroné fusionados. , huesos del tobillo alargados , ausencia de un hueso prefrontal, presencia de una placa hioides , una mandíbula inferior sin dientes (a excepción de Gastrotheca guentheri ) que consta de tres pares de huesos (anguloesplenial, dentario y mentomeckeliano, estando ausente el último par en Pipoidea ), [18] una lengua sin soporte, espacios linfáticos debajo de la piel y un músculo, el transportador lentis, adherido al cristalino del ojo . [19] La larva o renacuajo del anuro tiene un único espiráculo respiratorio central y piezas bucales que consisten en picos y dentículos queratinosos . [19]
Las ranas y los sapos se clasifican en términos generales en tres subórdenes: Archaeobatrachia , que incluye cuatro familias de ranas primitivas; Mesobatrachia , que incluye cinco familias de ranas intermedias más evolutivas; y Neobatrachia , con diferencia el grupo más grande, que contiene las familias restantes de ranas modernas, incluidas las especies más comunes en todo el mundo. El suborden Neobatrachia se divide a su vez en dos superfamilias Hyloidea y Ranoidea . [20] Esta clasificación se basa en características morfológicas como el número de vértebras, la estructura de la cintura pectoral y la morfología de los renacuajos. Si bien esta clasificación es ampliamente aceptada, las relaciones entre familias de ranas todavía se debaten. [21]
Algunas especies de anuros se hibridan fácilmente. Por ejemplo, la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) es un híbrido entre la rana de piscina ( P. leccióne ) y la rana de los pantanos ( P. ridibundus ). [22] Los sapos vientre de fuego Bombina bombina y B. variegata son similares en la formación de híbridos. Estos son menos fértiles que sus padres, dando lugar a una zona híbrida donde prevalecen los híbridos. [23]
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios son objeto de acalorados debates. Una filogenia molecular basada en un análisis de ADNr que data de 2005 sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que con las ranas y que la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o Mesozoico temprano , antes de la desintegración del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia de los peces con aletas lobuladas . Esto ayudaría a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios del período anterior a la división de los grupos. [24] Otro análisis filogenético molecular realizado casi al mismo tiempo concluyó que los lisanfibios aparecieron por primera vez hace unos 330 millones de años y que la hipótesis del origen del temnospondilo es más creíble que otras teorías. Los neobatracios parecían haberse originado en África/India, las salamandras en el este de Asia y las cecilias en la Pangea tropical. [25] Otros investigadores, si bien estaban de acuerdo con el objetivo principal de este estudio, cuestionaron la elección de los puntos de calibración utilizados para sincronizar los datos. Propusieron que la fecha de la diversificación de los lisanfibios debería situarse en el Pérmico , hace algo menos de 300 millones de años, una fecha que concuerda mejor con los datos paleontológicos. [26] Un estudio adicional realizado en 2011 utilizando taxones vivos y extintos muestreados para obtener datos morfológicos y moleculares, llegó a la conclusión de que Lissamphibia es monofilética y que debería anidarse dentro de Lepospondyli en lugar de Temnospondyli . El estudio postuló que Lissamphibia se originó no antes del Carbonífero tardío , hace unos 290 a 305 millones de años. Se estima que la división entre Anura y Caudata tuvo lugar hace 292 millones de años, bastante más tarde de lo que sugieren la mayoría de los estudios moleculares, y las cecilias se separaron hace 239 millones de años. [27]
En 2008, se descubrió en Texas Gerobatrachus hottoni , un temnospondilo con muchas características parecidas a las de una rana y una salamandra . Se remonta a 290 millones de años y fue aclamado como un eslabón perdido , un tallo batracio cercano al ancestro común de las ranas y las salamandras, en consonancia con la hipótesis ampliamente aceptada de que las ranas y las salamandras están más estrechamente relacionadas entre sí (formando un clado llamado Batrachia ) que para las cecilias. [28] [29] Sin embargo, otros han sugerido que Gerobatrachus hottoni era sólo un temnospondilo disorofoide no relacionado con los anfibios existentes. [30]
Salientia (del latín salire ( salio ), "saltar") es el nombre del grupo total que incluye a las ranas modernas del orden Anura, así como a sus parientes fósiles cercanos, las "proto-ranas" o "ranas de tallo". Las características comunes que poseen estas proto-ranas incluyen 14 vértebras presacras (las ranas modernas tienen ocho o 9), un ilion largo e inclinado hacia adelante en la pelvis , la presencia de un hueso frontoparietal y una mandíbula inferior sin dientes. Los primeros anfibios conocidos que estaban más estrechamente relacionados con las ranas que con las salamandras son Triadobatrachus massinoti , del período Triásico temprano de Madagascar (hace unos 250 millones de años), y Czatkobatrachus polonicus , del Triásico temprano de Polonia (aproximadamente la misma edad que Triadobatrachus ). [31] El cráneo de Triadobatrachus tiene forma de rana, es ancho y tiene grandes cuencas oculares, pero el fósil tiene características que divergen de las de las ranas modernas. Estos incluyen un cuerpo más largo con más vértebras . La cola tiene vértebras separadas a diferencia del urostilo fusionado o el cóccix de las ranas modernas. Los huesos de la tibia y el peroné también están separados, lo que hace probable que Triadobatrachus no fuera un saltador eficiente. [31] Un estudio de 2019 observó la presencia de Salientia de la Formación Chinle y sugirió que los anuros podrían haber aparecido por primera vez durante el Triásico Tardío . [32]
Sobre la base de la evidencia fósil, las primeras "ranas verdaderas" conocidas que pertenecen al linaje de anuros propiamente dicho vivieron a principios del período Jurásico . [2] [33] Una de esas primeras especies de ranas, Prosalirus bitis , fue descubierta en 1995 en la Formación Kayenta de Arizona y se remonta a la época del Jurásico Temprano (hace 199,6 a 175 millones de años), lo que hace que Prosalirus sea algo más reciente que Triadobatrachus . [34] Al igual que este último, Prosalirus no tenía patas muy agrandadas, pero tenía la típica estructura pélvica de tres puntas de las ranas modernas. A diferencia de Triadobatrachus , Prosalirus ya había perdido casi toda su cola [35] y estaba bien adaptado para saltar. [36] Otra rana del Jurásico Temprano es Vieraella herbsti , que se conoce sólo por impresiones dorsales y ventrales de un solo animal y se estimó en 33 mm ( 1+1 ⁄ 4 pulg.) desde el hocico hasta la ventilación. Notobatrachus degiustoi del Jurásico medio es un poco más joven, tiene entre 155 y 170 millones de años. Los principales cambios evolutivos en esta especie implicaron el acortamiento del cuerpo y la pérdida de la cola. La evolución del Anura moderno probablemente se completó en el período Jurásico. Desde entonces, los cambios evolutivos en el número de cromosomas han tenido lugar unas 20 veces más rápido en los mamíferos que en las ranas, lo que significa que la especiación está ocurriendo más rápidamente en los mamíferos. [37]
Según estudios genéticos, las familias Hyloidea , Microhylidae y el clado Natatanura (que comprende alrededor del 88% de las ranas vivas) se diversificaron simultáneamente hace unos 66 millones de años, poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno asociado con el impactador de Chicxulub . Todos los orígenes de la arboricultura (por ejemplo, en Hyloidea y Natatanura) se derivan de esa época y del resurgimiento del bosque que se produjo después. [38] [39]
Se han encontrado fósiles de ranas en todos los continentes de la Tierra. [40] [41] En 2020, se anunció que un equipo de paleontólogos de vertebrados había descubierto fósiles de ranas con casco de 40 millones de años en la isla Seymour en la Península Antártica , lo que indica que esta región alguna vez fue el hogar de ranas relacionadas con las que ahora viviendo en el bosque sudamericano de Nothofagus . [42]
En la siguiente tabla se puede ver un cladograma que muestra las relaciones de las diferentes familias de ranas en el clado Anura. Este diagrama, en forma de árbol , muestra cómo cada familia de ranas se relaciona con otras familias, y cada nodo representa un punto de ascendencia común. Se basa en Frost et al. (2006), [43] Heinicke et al. (2009) [44] y Pyron y Wiens (2011). [45]
Las ranas no tienen cola, excepto como larvas, y la mayoría tiene patas traseras largas, huesos de los tobillos alargados, dedos palmeados, sin garras, ojos grandes y una piel suave o verrugosa. Tienen columnas vertebrales cortas, con no más de 10 vértebras libres y coxis fusionados (urostilo o cóccix). [46] Las ranas varían en tamaño desde Paedophryne amauensis de Papúa Nueva Guinea , que mide 7,7 mm (0,30 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca [47] hasta el goliat de hasta 32 cm (13 pulgadas) y 3,25 kg (7,2 libras). Rana ( Conraua goliath ) de África central. [48] Hay especies prehistóricas extintas que alcanzaron tamaños aún mayores. [49]
La estructura de las patas y patas varía mucho entre las especies de ranas, dependiendo en parte de si viven principalmente en el suelo, en el agua, en árboles o en madrigueras. Las ranas deben poder moverse rápidamente por su entorno para atrapar presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones les ayudan a hacerlo. La mayoría de las ranas son competentes para saltar o descienden de ancestros que lo eran, con gran parte de la morfología musculoesquelética modificada para este propósito. La tibia, el peroné y el tarso se han fusionado en un solo hueso fuerte , al igual que el radio y el cúbito de las extremidades anteriores (que deben absorber el impacto al aterrizar). Los metatarsianos se han alargado para aumentar la longitud de las patas y permitir que las ranas empujen contra el suelo durante un período más largo durante el despegue. El ilion se ha alargado y ha formado una articulación móvil con el sacro que, en saltadores especializados como los ranidos y los hílidos, funciona como una articulación adicional de la extremidad para potenciar aún más los saltos. Las vértebras de la cola se han fusionado en un urostilo que se retrae dentro de la pelvis. Esto permite que la fuerza se transfiera de las piernas al cuerpo durante un salto. [46]
El sistema muscular también se ha modificado. Las extremidades traseras de las ranas ancestrales presumiblemente contenían pares de músculos que actuaban en oposición (un músculo para flexionar la rodilla, otro músculo para extenderla), como se ve en la mayoría de los demás animales con extremidades. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos han sido modificados para contribuir a la acción de saltar, quedando sólo unos pocos músculos pequeños para llevar la extremidad a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también se han agrandado mucho, y los músculos principales de las patas representan más del 17% de la masa total de las ranas. [50]
Muchas ranas tienen patas palmeadas y el grado de membranas es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie pasa en el agua. [51] La rana enana africana completamente acuática ( Hymenochirus sp.) tiene los dedos de los pies completamente palmeados, mientras que los de la rana arborícola blanca ( Litoria caerulea ), una especie arbórea, tienen sólo una cuarta parte o la mitad de los dedos palmeados. [52] Las excepciones incluyen las ranas voladoras de Hylidae y Rhacophoridae , que también tienen dedos totalmente palmeados que se utilizan para deslizarse.
Las ranas arbóreas tienen almohadillas ubicadas en los extremos de los dedos de los pies para ayudar a agarrarse a las superficies verticales. No se trata de ventosas, sino que la superficie consiste en células columnares con cimas planas con pequeños espacios entre ellas, lubricadas por glándulas mucosas. Cuando la rana aplica presión, las células se adhieren a las irregularidades de la superficie y el agarre se mantiene mediante la tensión superficial . Esto permite que la rana trepe sobre superficies lisas, pero el sistema no funciona eficientemente cuando las almohadillas están excesivamente mojadas. [53]
En muchas ranas arbóreas, una pequeña "estructura intercalada" en cada dedo aumenta la superficie de contacto con el sustrato . Además, muchas ranas arbóreas tienen articulaciones de cadera que les permiten saltar y caminar. Algunas ranas que viven en lo alto de los árboles incluso poseen un elaborado grado de membranas entre los dedos de los pies. Esto permite a las ranas "lanzarse en paracaídas" o hacer un deslizamiento controlado desde una posición en el dosel a otra. [54]
Las ranas terrestres generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas acuáticas y arbóreas. La mayoría tiene almohadillas más pequeñas, si las hay, y pocas membranas. Algunas ranas excavadoras como la pata de espada de Couch ( Scaphiopus Couchii ) tienen una extensión de dedo en forma de colgajo en las patas traseras, un tubérculo queratinizado a menudo denominado pala, que les ayuda a excavar. [55]
A veces, durante la etapa de renacuajo, una de las patas traseras en desarrollo es devorada por un depredador como una ninfa de libélula . En algunos casos, la pata completa todavía crece, pero en otros no, aunque la rana aún puede vivir su vida normal con sólo tres extremidades. Ocasionalmente, un gusano plano parásito ( Ribeiroia ondatrae ) se clava en la parte trasera de un renacuajo, lo que provoca una reorganización de las células de las yemas de las extremidades y la rana desarrolla una o más patas adicionales. [56]
La piel de una rana es protectora, tiene función respiratoria, puede absorber agua y ayuda a controlar la temperatura corporal. Tiene muchas glándulas, especialmente en la cabeza y la espalda, que a menudo exudan sustancias desagradables y tóxicas ( glándulas granulares ). La secreción suele ser pegajosa y ayuda a mantener la piel húmeda, protege contra la entrada de mohos y bacterias y hace que el animal sea resbaladizo y más capaz de escapar de los depredadores. [57] La piel se muda cada pocas semanas. Por lo general, se divide por la mitad de la espalda y a lo largo del vientre, y la rana libera sus brazos y piernas. Luego, la piel desprendida se lleva hacia la cabeza, donde se come rápidamente. [58]
Al ser de sangre fría, las ranas tienen que adoptar patrones de comportamiento adecuados para regular su temperatura. Para calentarse, pueden moverse hacia el sol o sobre una superficie cálida; si se sobrecalientan, pueden trasladarse a la sombra o adoptar una postura que exponga la mínima superficie de piel al aire. Esta postura también se utiliza para evitar la pérdida de agua e implica que la rana se agache cerca del sustrato con las manos y los pies metidos debajo de la barbilla y el cuerpo. [59] El color de la piel de una rana se utiliza para la termorregulación. En condiciones frescas y húmedas, el color será más oscuro que en un día caluroso y seco. La rana arborícola gris con nido de espuma ( Chiromantis xerampelina ) puede incluso volverse blanca para minimizar la posibilidad de sobrecalentamiento. [60]
Muchas ranas pueden absorber agua y oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor del área pélvica, pero la permeabilidad de la piel de una rana también puede provocar la pérdida de agua. Las glándulas ubicadas por todo el cuerpo exudan moco que ayuda a mantener la piel húmeda y reduce la evaporación. Algunas glándulas en las manos y el pecho de los hombres están especializadas en producir secreciones pegajosas para ayudar en el amplexo . Glándulas similares en las ranas arborícolas producen una sustancia parecida a un pegamento en los discos adhesivos de las patas. Algunas ranas arbóreas reducen la pérdida de agua al tener una capa de piel impermeable, y varias especies sudamericanas cubren su piel con una secreción cerosa. Otras ranas han adoptado comportamientos para conservar agua, como volverse nocturnas y descansar en una posición que les permita ahorrar agua. Algunas ranas también pueden descansar en grupos grandes, con cada rana presionada contra sus vecinas. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o a una superficie seca y, por lo tanto, reduce la pérdida de agua. [59] El sapo de Woodhouse ( Bufo woodhousii ), si se le da acceso al agua después de su confinamiento en un lugar seco, se sienta en aguas poco profundas para rehidratarse. [61] La rana peluda macho ( Trichobatrachus robustus ) tiene papilas dérmicas que se proyectan desde la parte baja de la espalda y los muslos, lo que le da una apariencia erizada. Contienen vasos sanguíneos y se cree que aumentan el área de la piel disponible para la respiración. [62]
Algunas especies tienen placas óseas incrustadas en la piel, un rasgo que parece haber evolucionado de forma independiente varias veces. [63] En algunas otras especies, la piel en la parte superior de la cabeza está compactada y el tejido conectivo de la dermis está coosificado con los huesos del cráneo ( exostosis ). [64] [65]
El camuflaje es un mecanismo defensivo común en las ranas. Características como las verrugas y los pliegues de la piel suelen encontrarse en las ranas que viven en el suelo, para quienes una piel suave no proporcionaría un camuflaje tan eficaz. Ciertas ranas cambian de color entre la noche y el día, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o contraigan. [66] Algunos incluso son capaces de controlar la textura de su piel. [67] La rana arborícola del Pacífico ( Pseudacris regilla ) tiene formas verdes y marrones, lisas o manchadas, y cambia de color según la época del año y el color de fondo general. [68] La rana de bosque ( Lithobates sylvaticus ) usa una coloración disruptiva que incluye marcas de ojos negros similares a los huecos entre las hojas, bandas de la piel dorsal (plica dérmica dorsolateral) similares a la nervadura central de una hoja , así como manchas, manchas y rayas en las patas similares a las de las ranas caídas. características de la hoja.
Como otros anfibios, el oxígeno puede atravesar su piel altamente permeable. Esta característica única les permite permanecer en lugares sin acceso al aire, respirando a través de la piel. Las costillas generalmente están ausentes, por lo que los pulmones se llenan mediante el bombeo bucal y una rana privada de sus pulmones puede mantener sus funciones corporales sin ellos. [66] La rana de cabeza plana de Borneo, totalmente acuática ( Barbourula kalimantanensis ), es la primera rana que se sabe que carece por completo de pulmones. [69]
Las ranas tienen corazones de tres cámaras , característica que comparten con los lagartos . La sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios ingresan al corazón a través de aurículas separadas . Cuando estas cámaras se contraen, los dos torrentes sanguíneos pasan a un ventrículo común antes de ser bombeados a través de una válvula espiral al vaso apropiado, la aorta para sangre oxigenada y la arteria pulmonar para sangre desoxigenada. [70]
Algunas especies de ranas tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en aguas con deficiencia de oxígeno. La rana de agua del Titicaca ( Telmatobius culeus ) es una de esas especies y tiene una piel arrugada que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Normalmente no utiliza sus rudimentarios pulmones, pero a veces sube y baja su cuerpo rítmicamente mientras está en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua a su alrededor. [71]
Las ranas tienen dientes maxilares a lo largo de la mandíbula superior que se utilizan para sostener la comida antes de tragarla. Estos dientes son muy débiles y no pueden usarse para masticar o atrapar y dañar presas ágiles. En cambio, la rana usa su lengua hendida y pegajosa para atrapar insectos y otras pequeñas presas en movimiento. La lengua normalmente se encuentra enrollada en la boca, libre por detrás y unida a la mandíbula por delante. Puede dispararse y retraerse a gran velocidad. [51] En los anfibios hay glándulas salvary en la lengua, que en las ranas producen lo que se llama un fluido viscoelástico de dos fases. Cuando se expone a presión, como cuando la lengua envuelve a una presa, se vuelve líquida y cubre el cuerpo de la presa. A medida que cae la presión, vuelve a un estado espeso y elástico, lo que le da a la lengua un agarre adicional. [72] Algunas ranas no tienen lengua y simplemente se meten comida en la boca con las manos. [51] La rana toro africana ( Pyxicephalus ), que se alimenta de animales relativamente grandes como ratones y otras ranas, tiene proyecciones óseas en forma de cono llamadas apófisis odontoides en la parte frontal de la mandíbula inferior que funcionan como dientes. [16] Los ojos ayudan a tragar la comida, ya que pueden retraerse a través de agujeros en el cráneo y ayudar a empujar la comida hacia la garganta. [51] [73]
Luego, la comida pasa a través del esófago hasta el estómago, donde se añaden enzimas digestivas y se bate. Luego pasa al intestino delgado (duodeno e íleon), donde se produce la mayor parte de la digestión. El jugo pancreático del páncreas y la bilis, producida por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, se secretan en el intestino delgado, donde los líquidos digieren los alimentos y se absorben los nutrientes. Los residuos de comida pasan al intestino grueso donde se elimina el exceso de agua y los desechos salen a través de la cloaca . [74]
Aunque adaptadas a la vida terrestre, las ranas se parecen a los peces de agua dulce en su incapacidad para conservar el agua corporal de forma eficaz. Cuando están en tierra, mucha agua se pierde por evaporación de la piel. El sistema excretor es similar al de los mamíferos y hay dos riñones que eliminan los productos nitrogenados de la sangre. Las ranas producen grandes cantidades de orina diluida para eliminar los productos tóxicos de los túbulos renales. [75] El nitrógeno es excretado en forma de amoníaco por los renacuajos y las ranas acuáticas, pero principalmente como urea , un producto menos tóxico, por la mayoría de los adultos terrestres. Unas pocas especies de ranas arborícolas con poco acceso al agua excretan ácido úrico , aún menos tóxico . [75] La orina pasa a lo largo de uréteres pares hasta la vejiga urinaria , desde donde se ventila periódicamente hacia la cloaca. Todos los desechos corporales salen del cuerpo a través de la cloaca que termina en un respiradero cloacal. [76]
En la rana macho, los dos testículos están unidos a los riñones y el semen pasa a los riñones a través de finos tubos llamados conductos eferentes . Luego viaja a través de los uréteres, que en consecuencia se denominan conductos urogenitales. No hay pene y el esperma es expulsado de la cloaca directamente sobre los huevos cuando la hembra los pone. Los ovarios de la rana hembra están al lado de los riñones y los huevos pasan por un par de oviductos y atraviesan la cloaca hacia el exterior. [76]
Cuando las ranas se aparean, el macho trepa a la espalda de la hembra y envuelve sus extremidades delanteras alrededor de su cuerpo, ya sea detrás de las patas delanteras o justo delante de las traseras. Esta posición se llama amplexo y puede mantenerse durante varios días. [77] La rana macho tiene ciertas características sexuales secundarias dependientes de hormonas . Estos incluyen el desarrollo de almohadillas especiales en sus pulgares durante la temporada de reproducción, para darle un agarre firme. [78] El agarre de la rana macho durante el amplexus estimula a la hembra a liberar huevos, generalmente envueltos en gelatina, como desove. En muchas especies el macho es más pequeño y delgado que la hembra. Los machos tienen cuerdas vocales y emiten una variedad de graznidos, particularmente en la temporada de reproducción, y en algunas especies también tienen sacos vocales para amplificar el sonido. [76]
Las ranas tienen un sistema nervioso muy desarrollado que consta de cerebro, médula espinal y nervios. Muchas partes del cerebro de las ranas se corresponden con las de los humanos. Consta de dos lóbulos olfatorios, dos hemisferios cerebrales, un cuerpo pineal, dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. La coordinación muscular y la postura están controladas por el cerebelo , y el bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. El tamaño relativo del cerebro de las ranas es mucho menor que el de los humanos. Las ranas tienen diez pares de nervios craneales que pasan información desde el exterior directamente al cerebro, y diez pares de nervios espinales que pasan información desde las extremidades al cerebro a través de la médula espinal. [76] Por el contrario, todos los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce pares de nervios craneales. [79]
Los ojos de la mayoría de las ranas están ubicados a ambos lados de la cabeza cerca de la parte superior y se proyectan hacia afuera como protuberancias hemisféricas. Proporcionan una visión binocular en un campo de 100° hacia adelante y un campo visual total de casi 360°. [80] Pueden ser la única parte de una rana sumergida que sobresale del agua. Cada ojo tiene párpados superiores e inferiores que se pueden cerrar y una membrana nictitante que brinda mayor protección, especialmente cuando la rana está nadando. [81] Los miembros de la familia acuática Pipidae tienen los ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, una posición más adecuada para detectar presas en el agua. [80] Los iris vienen en una variedad de colores y las pupilas en una variedad de formas. El sapo común ( Bufo bufo ) tiene el iris dorado y las pupilas en forma de hendiduras horizontales, la rana arborícola de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) tiene las pupilas en forma de hendiduras verticales, la rana dardo venenoso tiene el iris oscuro, el sapo de vientre de fuego ( Bombina spp. ) tiene pupilas triangulares y la rana tomate ( Dyscophus spp. ) tiene pupilas circulares. Los iris del sapo del sur ( Anaxyrus terrestris ) tienen un diseño que se mezcla con la piel camuflada que lo rodea. [81]
La visión de lejos de una rana es mejor que su visión de cerca. Las ranas que llaman rápidamente se callarán cuando vean un intruso o incluso una sombra en movimiento, pero cuanto más cerca esté un objeto, menos bien se verá. [81] Cuando una rana saca su lengua para atrapar un insecto, está reaccionando a un pequeño objeto en movimiento que no puede ver bien y debe alinearlo con precisión de antemano porque cierra los ojos cuando extiende la lengua. [51] Aunque anteriormente se debatió, [82] investigaciones más recientes han demostrado que las ranas pueden ver en color, incluso con muy poca luz. [83]
Las ranas pueden oír tanto en el aire como bajo el agua. No tienen oídos externos ; Los tímpanos ( membranas timpánicas ) están directamente expuestos o pueden estar cubiertos por una capa de piel y son visibles como un área circular justo detrás del ojo. El tamaño y la distancia entre los tímpanos está relacionado con la frecuencia y longitud de onda a la que canta la rana. En algunas especies como la rana toro, el tamaño del tímpano indica el sexo de la rana; los machos tienen tímpanos que son más grandes que sus ojos, mientras que en las hembras, los ojos y los tímpanos son prácticamente del mismo tamaño. [84] Un ruido hace que el tímpano vibre y el sonido se transmite al oído medio e interno. El oído medio contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. En el oído interno, las células ciliadas auditivas están dispuestas en dos zonas de la cóclea, la papila basilar y la papila anfibia. El primero detecta frecuencias altas y el segundo frecuencias bajas. [85] Debido a que la cóclea es corta, las ranas usan sintonización eléctrica para ampliar su rango de frecuencias audibles y ayudar a discriminar diferentes sonidos. [86] Esta disposición permite la detección de las llamadas territoriales y reproductivas de sus congéneres . En algunas especies que habitan en regiones áridas, el sonido de los truenos o las fuertes lluvias pueden despertarlas de su estado latente. [85] Una rana puede asustarse ante un ruido inesperado, pero normalmente no tomará ninguna medida hasta que haya localizado la fuente del sonido mediante la vista. [84]
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El llamado o croar de una rana es exclusivo de su especie. Las ranas crean este sonido al hacer pasar aire a través de la laringe hasta la garganta. En la mayoría de las ranas que llaman, el sonido es amplificado por uno o más sacos vocales, membranas de piel debajo de la garganta o en la comisura de la boca, que se distienden durante la amplificación del llamado. Algunos cantos de ranas son tan fuertes que se pueden escuchar hasta una milla (1,6 km) de distancia. [87] Además, se ha descubierto que algunas especies utilizan estructuras artificiales, como tuberías de drenaje, para amplificar artificialmente su llamada. [88] La rana de cola costera ( Ascaphus truei ) vive en arroyos de montaña en América del Norte y no vocaliza. [89]
La función principal de la llamada es que las ranas macho atraigan parejas. Los machos pueden llamar individualmente o puede haber un coro de sonido donde numerosos machos han convergido en los sitios de reproducción. En muchas especies de ranas, como la rana arborícola común ( Polypedates leucomystax ), las hembras responden a las llamadas de los machos, lo que actúa para reforzar la actividad reproductiva en una colonia reproductora. [90] Las ranas hembras prefieren a los machos que producen sonidos de mayor intensidad y menor frecuencia, atributos que se destacan entre la multitud. Se cree que la razón de esto es que al demostrar su destreza, el macho demuestra su aptitud para producir descendencia superior. [91]
Una rana macho o una hembra no receptiva emiten un llamado diferente cuando otro macho los monta. Se trata de un chirrido distintivo y va acompañado de una vibración del cuerpo. [92] Las ranas arbóreas y algunas especies no acuáticas emiten un llamado de lluvia basándose en señales de humedad antes de una lluvia. [92] Muchas especies también tienen una llamada territorial que se utiliza para ahuyentar a otros machos. Todos estos llamados se emiten con la boca de la rana cerrada. [92] Una llamada de socorro, emitida por algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta, lo que resulta en una llamada más aguda. Por lo general, se usa cuando un depredador ha agarrado a la rana y puede servir para distraer o desorientar al atacante para que suelte la rana. [92]
Muchas especies de ranas tienen llamados profundos. El croar de la rana toro americana ( Rana catesbiana ) a veces se escribe como "jarra de ron". [93] La rana arborícola del Pacífico ( Pseudacris regilla ) produce la onomatopéyica "ribbit" que se escucha a menudo en las películas. [94] Otras interpretaciones de los llamados de las ranas incluyen "brekekekex koax koax", el llamado de la rana de los pantanos ( Pelophylax ridibundus ) en Las ranas , un drama cómico de la antigua Grecia de Aristófanes . [95] Las llamadas de la rana torrentera de orejas cóncavas ( Amolops tormotus ) son inusuales en muchos aspectos. Los machos se destacan por sus variedades de llamadas donde se producen modulaciones de frecuencia ascendentes y descendentes. Cuando se comunican, producen llamadas que caen en el rango de frecuencia de los ultrasonidos . El último aspecto que hace que los cantos de esta especie de rana sean inusuales es que los fenómenos acústicos no lineales son componentes importantes de sus señales acústicas. [96]
En condiciones extremas, algunas ranas entran en un estado de letargo y permanecen inactivas durante meses. En las regiones más frías, muchas especies de ranas hibernan en invierno. Los que viven en la tierra, como el sapo americano ( Bufo americanus ), cavan una madriguera y crean un hibernáculo en el que permanecer inactivos . Otros, menos hábiles cavando, encuentran una grieta o se entierran en hojas muertas. Las especies acuáticas como la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) normalmente se hunden hasta el fondo del estanque donde yacen, semisumergidas en el barro pero aún capaces de acceder al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y viven de sus reservas de energía. Algunas ranas, como la rana de bosque , la rana de páramo o la mirona primaveral, pueden incluso sobrevivir al congelamiento. Los cristales de hielo se forman debajo de la piel y en la cavidad del cuerpo, pero los órganos esenciales están protegidos de la congelación por una alta concentración de glucosa. Una rana congelada aparentemente sin vida puede reanudar la respiración y los latidos de su corazón pueden reiniciarse cuando las condiciones se calientan. [97]
En el otro extremo, la rana excavadora rayada ( Cyclorana alboguttata ) estiva regularmente durante la estación seca y cálida en Australia, sobreviviendo en un estado latente sin acceso a alimentos ni agua durante nueve o diez meses al año. Se esconde bajo tierra y se acurruca dentro de un capullo protector formado por la piel mudada. Investigadores de la Universidad de Queensland han descubierto que durante la estivación, se altera el metabolismo de la rana y aumenta la eficiencia operativa de las mitocondrias . Esto significa que la cantidad limitada de energía disponible para la rana en coma se utiliza de manera más eficiente. Este mecanismo de supervivencia sólo es útil para animales que permanecen completamente inconscientes durante un período prolongado de tiempo y cuyos requerimientos energéticos son bajos porque son de sangre fría y no necesitan generar calor. [98] Otra investigación demostró que, para satisfacer estas necesidades de energía, los músculos se atrofian, pero los músculos de las extremidades traseras preferentemente no se ven afectados. [99] Se ha descubierto que las ranas tienen temperaturas críticas superiores de alrededor de 41 grados Celsius. [100]
Las diferentes especies de ranas utilizan diversos métodos para moverse, como saltar , correr , caminar , nadar , excavar , trepar y deslizarse .
Las ranas son generalmente reconocidas como saltadoras excepcionales y, en relación con su tamaño, las mejores saltadoras de todos los vertebrados. [101] La rana cohete rayada , Litoria nasuta , puede saltar más de dos metros ( 6+1 ⁄ 2 pies), una distancia que es más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo de55 mm ( 2+1 ⁄ 4 pulg.). [102] Existen enormes diferencias entre especies en la capacidad de salto. Dentro de una especie, la distancia del salto aumenta al aumentar el tamaño, pero la distancia relativa del salto (longitud del cuerpo saltado) disminuye. La rana patrón india ( Euflyctis cyanophlyctis ) tiene la capacidad de saltar fuera del agua desde una posición flotando en la superficie. [103] La pequeña rana grillo del norte ( Acris crepitans ) puede "deslizarse" por la superficie de un estanque con una serie de saltos cortos y rápidos. [104]
La fotografía en cámara lenta muestra que los músculos tienen flexibilidad pasiva. Primero se estiran mientras la rana todavía está en posición agachada, luego se contraen antes de estirarse nuevamente para lanzar la rana al aire. Las patas delanteras están dobladas contra el pecho y las traseras permanecen en posición extendida y aerodinámica durante el salto. [50] En algunos saltadores extremadamente capaces, como la rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) y la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ), la potencia máxima ejercida durante un salto puede exceder la que el músculo es teóricamente capaz de producir. Cuando los músculos se contraen, la energía se transfiere primero al tendón estirado que rodea el hueso del tobillo. Luego, los músculos se vuelven a estirar al mismo tiempo que el tendón libera su energía como una catapulta para producir una poderosa aceleración más allá de los límites de la aceleración impulsada por los músculos. [105] Se ha documentado un mecanismo similar en langostas y saltamontes . [106]
La eclosión temprana de las ranitas puede tener efectos negativos en el rendimiento de salto de las ranas y en la locomoción general. [107] Las extremidades traseras no pueden formarse completamente, lo que las hace más cortas y mucho más débiles en comparación con una ranita normal al nacer. [107] Las ranitas que nacen temprano pueden tender a depender con mayor frecuencia de otras formas de locomoción, como nadar y caminar. [107]
Las ranas de las familias Bufonidae, Rhinophrynidae y Microhylidae tienen patas traseras cortas y tienden a caminar en lugar de saltar. [108] Cuando intentan moverse rápidamente, aceleran el ritmo de movimiento de sus extremidades o recurren a un paso desgarbado. Se ha descrito que el sapo de boca estrecha de las Grandes Llanuras ( Gastrophryne olivacea ) tiene un andar que es "una combinación de carrera y saltos cortos que generalmente tienen sólo una o dos pulgadas de largo". [109] En un experimento, se colocó el sapo de Fowler ( Bufo fowleri ) en una cinta rodante que se hacía girar a diferentes velocidades. Al medir la absorción de oxígeno del sapo, se descubrió que saltar era un uso ineficiente de los recursos durante la locomoción sostenida, pero era una estrategia útil durante períodos cortos de actividad de alta intensidad. [110]
La rana corredora de patas rojas ( Kassina maculata ) tiene extremidades traseras cortas y delgadas que no son aptas para saltar. Puede moverse rápidamente usando un paso de carrera en el que las dos patas traseras se usan alternativamente. La fotografía en cámara lenta muestra que, a diferencia de un caballo que puede trotar o galopar, el paso de la rana se mantuvo similar a velocidades lentas, medias y rápidas. [111] Esta especie también puede trepar a árboles y arbustos, y lo hace por la noche para atrapar insectos. [112] La rana patrón india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene patas anchas y puede correr por la superficie del agua varios metros (yardas). [104]
Las ranas que viven o visitan el agua tienen adaptaciones que mejoran sus habilidades para nadar. Las extremidades traseras son muy musculosas y fuertes. Las membranas entre los dedos de las patas traseras aumentan el área del pie y ayudan a impulsar a la rana con fuerza a través del agua. Los miembros de la familia Pipidae son totalmente acuáticos y muestran la especialización más marcada. Tienen columnas vertebrales inflexibles, cuerpos aplanados y aerodinámicos, sistemas de líneas laterales y poderosas extremidades traseras con grandes patas palmeadas. [113] Los renacuajos en su mayoría tienen grandes aletas caudales que proporcionan empuje cuando la cola se mueve de un lado a otro. [114]
Algunas ranas se han adaptado para excavar y vivir bajo tierra. Suelen tener cuerpos redondeados, extremidades cortas, cabezas pequeñas con ojos saltones y patas traseras adaptadas para la excavación. Un ejemplo extremo de esto es la rana morada ( Nasikabatrachus sahyadrensis ), del sur de la India, que se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Emerge brevemente durante el monzón para aparearse y reproducirse en estanques temporales. Tiene una cabeza diminuta con un hocico puntiagudo y un cuerpo regordete y redondeado. Debido a esta existencia fosorial , fue descrito por primera vez en 2003, siendo nuevo para la comunidad científica en ese momento, aunque previamente conocido por la población local. [115]
Los sapos patas de espada de América del Norte también están adaptados a la vida subterránea. El sapo pata de espada de las llanuras ( Spea bombifrons ) es típico y tiene un colgajo de hueso queratinizado adherido a uno de los metatarsianos de las patas traseras que utiliza para excavar hacia atrás en el suelo. Mientras excava, el sapo mueve sus caderas de lado a lado para hundirse en la tierra suelta. En verano tiene una madriguera poco profunda de la que emerge por la noche para alimentarse. En invierno, excava mucho más profundo y se ha registrado a una profundidad de 4,5 m (14 pies 9 pulgadas). [116] El túnel se llena de tierra y el sapo hiberna en una pequeña cámara al final. Durante este tiempo, la urea se acumula en sus tejidos y el agua se extrae del suelo húmedo circundante por ósmosis para satisfacer las necesidades del sapo. [116] Los sapos patas de espada son "reproductores explosivos", todos emergen de sus madrigueras al mismo tiempo y convergen en estanques temporales, atraídos a uno de ellos por la llamada del primer macho para encontrar un lugar de reproducción adecuado. [117]
Las ranas excavadoras de Australia tienen un estilo de vida bastante diferente. La rana manchada occidental ( Heleioporus albopunctatus ) cava una madriguera junto a un río o en el lecho de un arroyo efímero y emerge regularmente para buscar alimento. Se produce el apareamiento y los huevos se ponen en un nido de espuma dentro de la madriguera. Los huevos se desarrollan parcialmente allí, pero no eclosionan hasta que se sumergen tras una fuerte lluvia. Luego, los renacuajos nadan hacia aguas abiertas y completan rápidamente su desarrollo. [118] Las ranas excavadoras de Madagascar son menos fosoriales y en su mayoría se entierran en la hojarasca. Una de ellas, la rana excavadora verde ( Scaphiophryne marmorata ), tiene una cabeza aplanada con un hocico corto y tubérculos metatarsianos bien desarrollados en sus patas traseras para ayudar con la excavación. También tiene discos terminales muy agrandados en las patas delanteras que le ayudan a trepar entre los arbustos. [119] Se reproduce en charcos temporales que se forman después de las lluvias. [120]
Las ranas arbóreas viven en lo alto del dosel , donde trepan por las ramas, ramitas y hojas, y a veces nunca bajan a la tierra. Las "verdaderas" ranas arbóreas pertenecen a la familia Hylidae, pero los miembros de otras familias de ranas han adoptado de forma independiente un hábito arbóreo, un caso de evolución convergente . Estas incluyen las ranas de cristal (Centrolenidae), las ranas arbustivas (Hyperoliidae), algunas de las ranas de boca estrecha (Microhylidae) y las ranas arbustivas (Rhacophoridae). [108] La mayoría de las ranas arbóreas miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, con patas largas y dedos largos con almohadillas adhesivas en las puntas. La superficie de las almohadillas de los dedos de los pies está formada por una capa muy compacta de células epidérmicas hexagonales de superficie plana separadas por surcos en los que las glándulas secretan moco . Estas almohadillas, humedecidas por la mucosidad, proporcionan agarre sobre cualquier superficie húmeda o seca, incluido el vidrio. Las fuerzas involucradas incluyen la fricción límite de la epidermis de la almohadilla del dedo sobre la superficie y también la tensión superficial y la viscosidad . [121] Las ranas arborícolas son muy acrobáticas y pueden atrapar insectos mientras cuelgan de una ramita de un dedo del pie o se agarran a la hoja de una caña azotada por el viento. [122] Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos oponibles en los pies. La rana de hoja reticulada ( Phyllomedusa ayeaye ) tiene un solo dedo opuesto en cada pata delantera y dos dígitos opuestos en las traseras. Esto le permite agarrar los tallos de los arbustos mientras trepa por su hábitat junto al río. [123]
Durante la historia evolutiva de las ranas, varios grupos diferentes han salido al aire de forma independiente. [124] Algunas ranas de la selva tropical están especialmente adaptadas para deslizarse de árbol en árbol o lanzarse en paracaídas hasta el suelo del bosque. Una de ellas es la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) de Malasia y Borneo. Tiene pies grandes con las yemas de los dedos expandidas en discos adhesivos planos y los dedos completamente palmeados. Se producen colgajos de piel en los márgenes laterales de las extremidades y en la región de la cola. Con los dedos extendidos, las extremidades extendidas y estas aletas extendidas, puede deslizarse distancias considerables, pero no puede emprender vuelos propulsados. [125] Puede alterar su dirección de viaje y navegar distancias de hasta 15 m (50 pies) entre árboles. [126]
En las ranas se producen dos tipos principales de reproducción: la cría prolongada y la cría explosiva. En el primero, adoptado por la mayoría de las especies, las ranas adultas se reúnen en determinadas épocas del año en un estanque, lago o arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a los cuerpos de agua en los que se desarrollaron como larvas. Esto a menudo resulta en migraciones anuales que involucran a miles de individuos. En los reproductores explosivos, las ranas adultas maduras llegan a los sitios de reproducción en respuesta a ciertos factores desencadenantes, como la lluvia que ocurre en una zona árida. En estas ranas, el apareamiento y el desove se producen rápidamente y la velocidad de crecimiento de las larvas es rápida para poder aprovechar los estanques efímeros antes de que se sequen. [127]
Entre los reproductores prolongados, los machos suelen llegar primero al lugar de reproducción y permanecer allí durante algún tiempo, mientras que las hembras tienden a llegar más tarde y partir poco después de haber desovado. Esto significa que los machos superan en número a las hembras en la orilla del agua y defienden territorios de los que expulsan a otros machos. Anuncian su presencia llamando, a menudo alternando sus graznidos con las ranas vecinas. Los machos más grandes y fuertes tienden a tener llamadas más profundas y a mantener territorios de mayor calidad. Las hembras seleccionan a sus parejas, al menos en parte, en función de la profundidad de su voz. [128] En algunas especies hay machos satélites que no tienen territorio y no llaman. Pueden interceptar a las hembras que se acercan a un macho que los llama o apoderarse de un territorio desocupado. Llamar es una actividad que consume energía. A veces los dos roles se invierten y un macho que llama abandona su territorio y se convierte en satélite. [127]
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En los reproductores explosivos, el primer macho que encuentra un lugar adecuado para reproducirse, como un estanque temporal, llama fuerte y otras ranas de ambos sexos convergen en el estanque. Los criadores explosivos tienden a llamar al unísono creando un coro que se puede escuchar desde lejos. Los sapos de espada ( Scaphiopus spp. ) de América del Norte entran en esta categoría. La selección de pareja y el cortejo no son tan importantes como la velocidad en la reproducción. En algunos años, es posible que no se den las condiciones adecuadas y las ranas pueden pasar dos o más años sin reproducirse. [127] Algunas hembras de sapos pata de espada de Nuevo México ( Spea multiplicata ) solo desovan la mitad de los huevos disponibles a la vez, tal vez reteniendo algunos en caso de que surja una mejor oportunidad reproductiva más adelante. [129]
En el lugar de reproducción, el macho monta a la hembra y la agarra fuertemente por el cuerpo. Normalmente, el amplexo tiene lugar en el agua, la hembra libera sus óvulos y el macho los cubre de esperma; la fertilización es externa . En muchas especies, como el sapo de las grandes llanuras ( Bufo cognatus ), el macho sujeta los huevos con las patas traseras y los mantiene en su lugar durante unos tres minutos. [127] Los miembros del género Nimbaphrynoides de África occidental son únicos entre las ranas porque son vivíparos ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi y miembros del género tanzano Nectophrynoides son las únicas ranas que se sabe que son ovovivíparas . En estas especies la fecundación es interna y las hembras dan a luz ranas juveniles completamente desarrolladas, excepto L. larvaepartus , que dan a luz renacuajos. [130] [131] [132]
Las ranas pueden poner sus huevos en grupos, películas superficiales, hilos o individualmente. Aproximadamente la mitad de las especies depositan huevos en el agua, otras lo hacen en la vegetación, en el suelo o en excavaciones. [133] [134] [135] El diminuto eleuth pigmeo de rayas amarillas ( Eleutherodactylus limbatus ) pone huevos individualmente y los enterra en suelo húmedo. [136] La rana de la selva ahumada ( Leptodactylus pentadactylus ) hace un nido de espuma en un hueco. Los huevos eclosionan cuando el nido se inunda, o los renacuajos pueden completar su desarrollo en la espuma si no se produce la inundación. [137] La rana arbórea de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) deposita sus huevos en una hoja sobre un estanque y cuando eclosionan, las larvas caen al agua. [138]
En determinadas especies, como la rana de bosque ( Rana sylvatica ), en el material gelatinoso están presentes algas verdes unicelulares simbióticas . Se cree que estos pueden beneficiar a las larvas en desarrollo proporcionándoles oxígeno adicional a través de la fotosíntesis . [139] También se ha descubierto que el interior de los racimos globulares de huevos de la rana de bosque es hasta 6 °C (11 °F) más cálido que el agua circundante y esto acelera el desarrollo de las larvas. [140] Las larvas que se desarrollan en los huevos pueden detectar vibraciones causadas por avispas o serpientes depredadoras cercanas y eclosionan temprano para evitar ser devoradas. [141] En general, la duración de la etapa del huevo depende de la especie y las condiciones ambientales. Los huevos acuáticos normalmente eclosionan en una semana cuando la cápsula se divide como resultado de las enzimas liberadas por las larvas en desarrollo. [142]
El desarrollo directo , donde los huevos eclosionan hasta convertirse en juveniles como adultos pequeños, también se conoce en muchas ranas, por ejemplo, Ischnocnema henselii , [143] Eleutherodactylus coqui , [144] y Raorchestes ochlandrae y Raorchestes chalazodes . [145]
Las larvas que emergen de los huevos, se conocen como renacuajos (u ocasionalmente renacuajos). Los renacuajos carecen de párpados y extremidades, y tienen esqueletos cartilaginosos, branquias para respirar (branquias externas al principio, branquias internas después) y colas que usan para nadar. [114] Como regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas, pero al menos una especie ( Nannophrys ceylonensis ) tiene renacuajos semiterrestres que viven entre rocas húmedas. [146] [147]
Desde las primeras etapas de su desarrollo, una bolsa branquial cubre las branquias y las patas delanteras del renacuajo. Los pulmones pronto comienzan a desarrollarse y se utilizan como órgano respiratorio accesorio. Algunas especies pasan por una metamorfosis mientras aún están dentro del huevo y eclosionan directamente en pequeñas ranas. Los renacuajos carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas de la mayoría de las especies tienen dos filas paralelas alargadas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradontes en la mandíbula superior. Sus mandíbulas inferiores suelen tener tres filas de queradontes rodeados por un pico córneo, pero el número de filas puede variar y la disposición exacta de las piezas bucales proporciona un medio para la identificación de especies. [142] En los Pipidae, con la excepción de Hymenochirus , los renacuajos tienen pares de barbillas anteriores, que los hacen parecerse a pequeños bagres . [113] Sus colas están reforzadas por una notocorda , pero no contienen ningún elemento óseo o cartilaginoso, excepto unas pocas vértebras en la base que forman el urostilo durante la metamorfosis. Esto se ha sugerido como una adaptación a sus estilos de vida; Debido a que la transformación en ranas ocurre muy rápido, la cola está hecha únicamente de tejido blando, ya que los huesos y cartílagos tardan mucho más en descomponerse y absorberse. La aleta caudal y la punta son frágiles y se rompen fácilmente, lo que se considera una adaptación para escapar de los depredadores que intentan agarrarlos por la cola. [148]
Los renacuajos son típicamente herbívoros y se alimentan principalmente de algas , incluidas diatomeas filtradas del agua a través de las branquias . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo y comen insectos, renacuajos más pequeños y peces. La rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) es una de varias especies en las que los renacuajos pueden ser caníbales . Los renacuajos que desarrollan patas tempranamente pueden ser devorados por los demás, por lo que los de desarrollo tardío pueden tener mejores perspectivas de supervivencia a largo plazo. [149]
Los renacuajos son muy vulnerables a ser comidos por peces, tritones , escarabajos buceadores depredadores y aves, particularmente aves acuáticas , como cigüeñas , garzas y patos domésticos . Algunos renacuajos, incluidos los del sapo de caña ( Rhinella marina ), son venenosos. La etapa de renacuajo puede durar tan solo una semana en los reproductores explosivos o puede durar uno o más inviernos seguidos de una metamorfosis en la primavera. [150]
Al final de la etapa de renacuajo, una rana sufre una metamorfosis en la que su cuerpo hace una transición repentina a la forma adulta. Esta metamorfosis suele durar sólo 24 horas y se inicia con la producción de la hormona tiroxina . Esto hace que diferentes tejidos se desarrollen de diferentes maneras. Los principales cambios que se producen incluyen el desarrollo de los pulmones y la desaparición de las branquias y la bolsa branquial, haciendo visibles las patas delanteras. La mandíbula inferior se transforma en la gran mandíbula del adulto carnívoro, y el largo intestino en espiral del renacuajo herbívoro es reemplazado por el típico intestino corto de un depredador. [142] El control de retroalimentación homeostática de la ingesta de alimentos está en gran medida ausente, lo que hace que los renacuajos coman constantemente cuando hay comida presente. Pero poco antes y durante la metamorfosis se suprime la sensación de hambre y dejan de comer mientras su intestino y órganos internos se reorganizan y preparan para una dieta diferente. [151] [152] También la microbiota intestinal cambia, de ser similar a la de los peces a parecerse a la de los amniotas. [153] Las excepciones son los renacuajos carnívoros como Lepidobatrachus laevis , que tiene un intestino ya adaptado a una dieta similar a la de los adultos. Estos continúan comiendo durante la metamorfosis. [154] El sistema nervioso se adapta a la audición y la visión estereoscópica, y a nuevos métodos de locomoción y alimentación. [142] Los ojos se reposicionan más arriba en la cabeza y se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se desarrollan el tímpano, el oído medio y el oído interno. La piel se vuelve más gruesa y dura, se pierde el sistema de la línea lateral y se desarrollan glándulas cutáneas. [142] La etapa final es la desaparición de la cola, pero esto tiene lugar bastante más tarde, y el tejido se utiliza para producir un crecimiento acelerado en las extremidades. [155] Las ranas son más vulnerables a los depredadores cuando están pasando por una metamorfosis. En este momento, la cola se está perdiendo y la locomoción a través de las extremidades apenas se está estableciendo. [108]
Las ranas adultas pueden vivir en el agua o cerca de ella, pero pocas son completamente acuáticas. [156] Casi todas las especies de ranas son carnívoras en la edad adulta y se alimentan de invertebrados, incluidos insectos , cangrejos , arañas , ácaros , gusanos , caracoles y babosas . Algunos de los más grandes pueden comer otras ranas, pequeños mamíferos y reptiles y peces . [157] [158] Algunas especies también comen materia vegetal; la rana arbórea Xenohyla truncata es en parte herbívora y su dieta incluye una gran proporción de frutas, estructuras florales y néctar. [159] [160] Se ha descubierto que Leptodactylus mystaceus come plantas, [161] [162] y el folivorismo ocurre en Euphlyctis hexadactylus , y las plantas constituyen el 79,5% de su dieta en volumen. [163] Muchas ranas usan sus lenguas pegajosas para atrapar a sus presas, mientras que otras simplemente las agarran con la boca. [164] Las ranas adultas son atacadas por muchos depredadores. La rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) es comida por garzas , halcones , peces, salamandras grandes , serpientes , mapaches , zorrillos , visones , ranas toro y otros animales. [165]
Las ranas son depredadores primarios y una parte importante de la red alimentaria . Al ser de sangre fría , hacen un uso eficiente de los alimentos que ingieren utilizando poca energía para procesos metabólicos, mientras que el resto se transforma en biomasa . Ellos mismos son devorados por depredadores secundarios y son los principales consumidores terrestres de invertebrados, la mayoría de los cuales se alimentan de plantas. Al reducir la herbivoría, contribuyen a aumentar el crecimiento de las plantas y, por tanto, forman parte de un ecosistema delicadamente equilibrado. [166]
Se sabe poco sobre la longevidad de las ranas y los sapos en la naturaleza, pero algunos pueden vivir muchos años. La esqueletocronología es un método de examinar los huesos para determinar la edad. Utilizando este método, se estudiaron las edades de las ranas montañesas de patas amarillas ( Rana muscosa ), cuyas falanges de los dedos muestran líneas estacionales donde el crecimiento se ralentiza en invierno. Las ranas más antiguas tenían diez bandas, por lo que se creía que su edad era de 14 años, incluida la etapa de renacuajo de cuatro años. [167] Se ha registrado que ranas y sapos en cautiverio viven hasta 40 años, una edad alcanzada por un sapo común europeo ( Bufo bufo ). Se sabe que el sapo de caña ( Rhinella marina ) ha sobrevivido 24 años en cautiverio, y la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) 14 años. [168] Las ranas de climas templados hibernan durante el invierno, y se sabe que cuatro especies pueden resistir la congelación durante este tiempo, incluida la rana de bosque ( Rana sylvatica ). [169]
Aunque en el caso de las ranas no se conoce bien el cuidado de sus crías, se estima que hasta un 20% de las especies de anfibios pueden cuidar a sus crías de alguna manera. [170] La evolución del cuidado parental en las ranas está impulsada principalmente por el tamaño del cuerpo de agua en el que se reproducen. Aquellos que se reproducen en masas de agua más pequeñas tienden a tener un comportamiento de cuidado parental mayor y más complejo. [171] Debido a que la depredación de huevos y larvas es alta en grandes masas de agua, algunas especies de ranas comenzaron a poner sus huevos en la tierra. Una vez que esto sucede, el ambiente terrestre desecante exige que uno o ambos padres los mantengan húmedos para asegurar su supervivencia. [172] La necesidad posterior de transportar renacuajos eclosionados a un cuerpo de agua requirió una forma aún más intensa de cuidado parental. [171]
En los estanques pequeños, los depredadores están prácticamente ausentes y la competencia entre renacuajos se convierte en la variable que limita su supervivencia. Ciertas especies de ranas evitan esta competencia utilizando fitotelmas más pequeños (axilas de hojas llenas de agua o pequeñas cavidades leñosas) como sitios para depositar algunos renacuajos. [173] Si bien estos sitios de cría más pequeños están libres de competencia, también carecen de nutrientes suficientes para sustentar a un renacuajo sin la ayuda de los padres. Las especies de ranas que pasaron del uso de fitotelmas más grandes a más pequeños han desarrollado una estrategia para proporcionar a sus crías huevos nutritivos pero no fertilizados. [171] La hembra de la rana dardo venenoso fresa ( Oophaga pumilio ) pone sus huevos en el suelo del bosque. La rana macho los protege de la depredación y lleva agua en su cloaca para mantenerlos húmedos. Cuando nacen, la hembra mueve los renacuajos sobre su espalda a una bromelia que retiene agua u otro cuerpo de agua similar, depositando solo uno en cada lugar. Los visita regularmente y los alimenta poniendo uno o dos huevos no fertilizados en el fitotelma, y continúa haciéndolo hasta que las crías son lo suficientemente grandes como para sufrir una metamorfosis. [174] La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) cuida a sus renacuajos de manera similar. [175]
En las ranas se observan muchas otras formas diversas de cuidado parental. El diminuto macho Colostethus subpunctatus vigila su racimo de huevos, colocado debajo de una piedra o un tronco. Cuando los huevos eclosionan, transporta los renacuajos sobre su espalda a una piscina temporal, donde se sumerge parcialmente en el agua y uno o más renacuajos caen. Luego pasa a otra piscina. [176] El sapo partero común macho ( Alytes obstetricans ) lleva los huevos adheridos a sus patas traseras. Los mantiene húmedos en tiempo seco sumergiéndose en un estanque y evita que se mojen demasiado en la vegetación empapada levantando los cuartos traseros. Después de tres a seis semanas, viaja a un estanque y de los huevos se convierten en renacuajos. [177] La rana tungara ( Physalaemus pustulosus ) construye un nido flotante con espuma para proteger sus huevos de la depredación. La espuma está hecha de proteínas y lectinas y parece tener propiedades antimicrobianas. [178] Varias parejas de ranas pueden formar un nido colonial en una balsa construida previamente. Los huevos se ponen en el centro, seguidos de capas alternas de espuma y huevos, finalizando con una capa de espuma. [179]
Algunas ranas protegen a sus crías dentro de sus propios cuerpos. Tanto los machos como las hembras de las ranas con bolsa ( Assa darlingtoni ) protegen sus huevos, que ponen en el suelo. Cuando los huevos eclosionan, el macho lubrica su cuerpo con la gelatina que los rodea y se sumerge en la masa de huevos. Los renacuajos se meten en bolsas de piel en sus costados, donde se desarrollan hasta metamorfosearse en ranas juveniles. [180] La hembra de rana incubadora gástrica ( Rheobatrachus sp.) de Australia , ahora probablemente extinta, traga sus huevos fertilizados, que luego se desarrollan dentro de su estómago. Deja de alimentarse y deja de secretar ácido estomacal . Los renacuajos dependen de las yemas de los huevos para alimentarse. Después de seis o siete semanas, están listos para la metamorfosis. La madre regurgita las pequeñas ranitas, que se alejan saltando de su boca. [181] La hembra de la rana de Darwin ( Rhinoderma darwinii ) de Chile pone hasta 40 huevos en el suelo, donde son custodiados por el macho. Cuando los renacuajos están a punto de nacer, son engullidos por el macho, que los transporta dentro de su saco vocal muy agrandado. Aquí se sumergen en un líquido espumoso y viscoso que contiene algo de alimento para complementar lo que obtienen de las yemas de los huevos. Permanecen en el saco durante siete a diez semanas antes de sufrir una metamorfosis, después de lo cual pasan a la boca del macho y emergen. [182]
A primera vista, las ranas parecen bastante indefensas debido a su pequeño tamaño, movimientos lentos, piel fina y falta de estructuras defensivas, como espinas, garras o dientes. Muchos usan camuflaje para evitar ser detectados, la piel a menudo tiene manchas o rayas de colores neutros que permiten que una rana estacionaria se fusione con su entorno. Algunos pueden dar saltos prodigiosos, a menudo dentro del agua, que les ayudan a evadir posibles atacantes, mientras que muchos tienen otras adaptaciones y estrategias defensivas. [127]
La piel de muchas ranas contiene sustancias tóxicas leves llamadas bufotoxinas que las hacen desagradables para los posibles depredadores. La mayoría de los sapos y algunas ranas tienen grandes glándulas venenosas, las glándulas parotoides , ubicadas a los lados de la cabeza detrás de los ojos y otras glándulas en otras partes del cuerpo. Estas glándulas secretan moco y una variedad de toxinas que hacen que las ranas sean resbaladizas y desagradables o venenosas. Si el efecto nocivo es inmediato, el depredador puede cesar su acción y la rana puede escapar. Si el efecto se desarrolla más lentamente, el depredador puede aprender a evitar esa especie en el futuro. [183] Las ranas venenosas tienden a anunciar su toxicidad con colores brillantes, una estrategia adaptativa conocida como aposematismo . Las ranas dardo venenosas de la familia Dendrobatidae hacen esto. Por lo general, son de color rojo, naranja o amarillo, a menudo con marcas negras contrastantes en el cuerpo. Allobates zaparo no es venenoso, pero imita la apariencia de dos especies tóxicas diferentes con las que comparte un área de distribución común en un esfuerzo por engañar a los depredadores. [184] Otras especies, como el sapo europeo de vientre de fuego ( Bombina bombina ), tienen su color de advertencia debajo. "Muestran" esto cuando son atacados, adoptando una pose que expone los colores vivos de sus vientres. [4]
Algunas ranas, como las ranas dardo venenosas , son especialmente tóxicas. Los pueblos nativos de América del Sur extraen veneno de estas ranas para aplicarlo a sus armas de caza, [185] aunque pocas especies son lo suficientemente tóxicas como para usarse con este propósito. Al menos dos especies de ranas no venenosas de América tropical ( Eleutherodactylus gaigei y Lithodytes lineatus ) imitan la coloración de las ranas venenosas para autoprotección. [186] [187] Algunas ranas obtienen venenos de las hormigas y otros artrópodos que comen. [188] Otros, como las ranas corroboree australianas ( Pseudophryne corroboree y Pseudophryne pengilleyi ), pueden sintetizar los alcaloides por sí mismos. [189] Las sustancias químicas implicadas pueden ser irritantes, alucinógenos , convulsivos , venenos para los nervios o vasoconstrictores . Muchos depredadores de ranas se han adaptado para tolerar altos niveles de estos venenos, pero otras criaturas, incluidos los humanos que manipulan las ranas, pueden verse gravemente afectados. [190]
Algunas ranas utilizan el engaño o el engaño. El sapo común europeo ( Bufo bufo ) adopta una postura característica cuando es atacado, inflando su cuerpo y permaneciendo con los cuartos traseros levantados y la cabeza bajada. [191] La rana toro ( Rana catesbeiana ) se agacha con los ojos cerrados y la cabeza inclinada hacia adelante cuando se siente amenazada. Esto coloca las glándulas parotoides en la posición más efectiva, las otras glándulas de su espalda comienzan a supurar secreciones nocivas y las partes más vulnerables de su cuerpo quedan protegidas. [127] Otra táctica utilizada por algunas ranas es "gritar", el ruido fuerte y repentino que tiende a asustar al depredador. La rana arborícola gris ( Hyla versicolor ) emite un sonido explosivo que en ocasiones repele a la musaraña Blarina brevicauda . [127] Aunque muchos depredadores evitan los sapos, la culebra común ( Thamnophis sirtalis ) se alimenta regularmente de ellos. La estrategia que emplean los sapos americanos juveniles ( Bufo americanus ) al ser abordados por una serpiente es agacharse y permanecer inmóviles. Esto suele tener éxito, ya que la serpiente pasa y el sapo pasa desapercibido. Sin embargo, si la cabeza de la serpiente lo encuentra, el sapo salta antes de agacharse a la defensiva. [192]
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Las ranas viven en todos los continentes excepto en la Antártida, pero no están presentes en ciertas islas, especialmente aquellas alejadas de las masas continentales. [193] [194] Muchas especies están aisladas en áreas restringidas por cambios de clima o territorio inhóspito, como extensiones de mar, crestas de montañas, desiertos, tala de bosques, construcción de carreteras u otras barreras creadas por el hombre. [195] Por lo general, se produce una mayor diversidad de ranas en áreas tropicales que en regiones templadas, como Europa. [196] Algunas ranas habitan en zonas áridas, como los desiertos, y dependen de adaptaciones específicas para sobrevivir. Los miembros del género australiano Cyclorana se entierran bajo tierra donde crean un capullo impermeable al agua en el que estivar durante los períodos secos. Una vez que llueve, emergen, encuentran un estanque temporal y se reproducen. El desarrollo de huevos y renacuajos es muy rápido en comparación con el de la mayoría de las otras ranas, por lo que la reproducción puede completarse antes de que el estanque se seque. [197] Algunas especies de ranas están adaptadas a un ambiente frío. La rana de bosque ( Rana sylvatica ), cuyo hábitat se extiende hasta el Círculo Polar Ártico , se entierra en el suelo durante el invierno. Aunque gran parte de su cuerpo se congela durante este tiempo, mantiene una alta concentración de glucosa en sus órganos vitales, lo que los protege de daños. [51]
En 2006, de 4.035 especies de anfibios que dependen del agua durante alguna etapa de su ciclo de vida, 1.356 (33,6%) se consideraban amenazadas. Es probable que esto sea una subestimación porque excluye 1.427 especies para las cuales la evidencia era insuficiente para evaluar su estado. [198] Las poblaciones de ranas han disminuido drásticamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies de ranas están en peligro de extinción y se cree que más de 120 especies se han extinguido desde la década de 1980. [199] Entre estas especies se encuentran las ranas incubadoras gástricas de Australia y el sapo dorado de Costa Rica. Esta última es de particular preocupación para los científicos porque habitaba la prístina Reserva del Bosque Nuboso Monteverde y su población se desplomó en 1987, junto con otras 20 especies de ranas en el área. Esto no podía vincularse directamente con actividades humanas, como la deforestación, y estaba fuera del rango de fluctuaciones normales en el tamaño de la población. [200] En otros lugares, la pérdida de hábitat es una causa importante de la disminución de la población de ranas, al igual que los contaminantes, el cambio climático, el aumento de la radiación UVB y la introducción de depredadores y competidores no nativos . [201] Un estudio canadiense realizado en 2006 sugirió que el tráfico intenso en su entorno era una amenaza mayor para las poblaciones de ranas que la pérdida de hábitat. [202] Las enfermedades infecciosas emergentes, incluidas la quitridiomicosis y el ranavirus , también son devastadoras para las poblaciones. [203] [204]
Muchos científicos ambientales creen que los anfibios, incluidas las ranas, son buenos indicadores biológicos de la salud del ecosistema en general debido a sus posiciones intermedias en las cadenas alimentarias, sus pieles permeables y sus vidas típicamente bifásicas (larvas acuáticas y adultos terrestres). [205] Parece que las especies con huevos y larvas acuáticos son las más afectadas por la disminución, mientras que aquellas con desarrollo directo son las más resistentes. [206]
Las mutaciones de ranas y los defectos genéticos han aumentado desde la década de 1990. Estos a menudo incluyen piernas faltantes o piernas adicionales. Se han identificado o planteado hipótesis sobre varias causas, incluido un aumento de la radiación ultravioleta que afecta el desove en la superficie de los estanques, la contaminación química por pesticidas y fertilizantes y parásitos como el trematodo Ribeiroia ondatrae . Probablemente todos estos estén involucrados de manera compleja como factores estresantes , factores ambientales que contribuyen a las tasas de enfermedad y vulnerabilidad al ataque de parásitos. Las malformaciones afectan la movilidad y es posible que los individuos no sobrevivan hasta la edad adulta. Un aumento en el número de ranas consumidas por las aves puede en realidad aumentar la probabilidad de parasitismo de otras ranas, porque el complejo ciclo de vida del trematodo incluye el caracol ramshorn y varios huéspedes intermediarios, como las aves. [207] [208]
En unos pocos casos, se han establecido programas de cría en cautividad que en gran medida han tenido éxito. [209] [210] La Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios nombró 2008 como el "Año de la Rana" para llamar la atención sobre los problemas de conservación que enfrentan. [211]
El sapo de caña ( Rhinella marina ) es una especie muy adaptable originaria de América del Sur y Central. En la década de 1930, se introdujo en Puerto Rico, y más tarde en otras islas de la región del Pacífico y el Caribe, como agente de control biológico de plagas . [212] En 1935, 3000 sapos fueron liberados en los campos de caña de azúcar de Queensland, Australia, en un intento de controlar escarabajos de la caña como Dermolepida albohirtum , cuyas larvas dañan y matan las cañas. Los resultados iniciales en muchos de estos países fueron positivos, pero luego se hizo evidente que los sapos alteraban el equilibrio ecológico en sus nuevos entornos. Se reproducían libremente, competían con especies nativas de ranas, comían abejas y otros invertebrados nativos inofensivos, tenían pocos depredadores en sus hábitats adoptados y envenenaban a mascotas, aves carnívoras y mamíferos. En muchos de estos países, ahora se los considera plagas y especies invasoras , y los científicos están buscando un método biológico para controlarlos. [213]
Los humanos comen ancas de rana en muchas partes del mundo. Indonesia es el mayor exportador mundial de carne de rana y exporta más de 5.000 toneladas de carne de rana cada año, principalmente a Francia, Bélgica y Luxemburgo. [214] Originalmente, se abastecían de poblaciones silvestres locales, pero la sobreexplotación provocó una disminución del suministro. Esto resultó en el desarrollo de la cría de ranas y el comercio mundial de ranas. Los principales países importadores son Francia, Bélgica, Luxemburgo y Estados Unidos, mientras que las principales naciones exportadoras son Indonesia y China. [215] El comercio mundial anual de la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), cultivada principalmente en China, varía entre 1.200 y 2.400 toneladas. [216]
La rana gallina de montaña , llamada así por su sabor a pollo, ahora está en peligro de extinción, en parte debido al consumo humano, y era una de las principales opciones alimenticias de los dominicanos . [217] Mapaches , zarigüeyas , perdices , pollos de la pradera y ranas se encontraban entre los platos que Mark Twain registró como parte de la cocina estadounidense. [218]
En noviembre de 1970, la NASA envió dos ranas toro al espacio durante seis días durante la misión Orbiting Frog Otolith para probar la ingravidez.
Las ranas se utilizan para disecciones en las clases de anatomía de la escuela secundaria y la universidad, y a menudo primero se les inyectan sustancias coloreadas para mejorar los contrastes entre los sistemas biológicos . Esta práctica está disminuyendo debido a preocupaciones por el bienestar animal , y ahora hay "ranas digitales" disponibles para la disección virtual. [219]
Las ranas han servido como animales de experimentación a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió el vínculo entre la electricidad y el sistema nervioso estudiando las ranas. Creó una de las primeras herramientas para medir la corriente eléctrica a partir de una anca de rana. [220] En 1852, HF Stannius utilizó el corazón de una rana en un procedimiento llamado ligadura de Stannius para demostrar que el ventrículo y las aurículas latían independientemente uno del otro y a diferentes ritmos. [221] La rana africana con garras o platanna ( Xenopus laevis ) se utilizó ampliamente por primera vez en laboratorios en pruebas de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Una muestra de orina de una mujer embarazada inyectada en una rana hembra la induce a poner huevos , descubrimiento realizado por el zoólogo inglés Lancelot Hogben . Esto se debe a que una hormona, la gonadotropina coriónica humana , está presente en cantidades sustanciales en la orina de las mujeres durante el embarazo. [222] En 1952, Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana mediante transferencia nuclear de células somáticas . Esta misma técnica se utilizó más tarde para crear la oveja Dolly , y su experimento fue la primera vez que se logró un trasplante nuclear exitoso en animales superiores. [223]
Las ranas se utilizan en la investigación de la clonación y en otras ramas de la embriología . Aunque se han desarrollado pruebas de embarazo alternativas, los biólogos continúan utilizando Xenopus como organismo modelo en biología del desarrollo porque sus embriones son grandes y fáciles de manipular, se pueden obtener fácilmente y se pueden conservar fácilmente en el laboratorio. [224] Xenopus laevis está siendo cada vez más desplazado por su pariente más pequeño, Xenopus tropicalis , que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar de uno o dos años para X. laevis , [225] facilitando así estudios más rápidos entre generaciones.
Los genomas de Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina y Nanorana parkeri han sido secuenciados y depositados en la base de datos de genoma del NCBI . [226]
Debido a que son económicos y relativamente fáciles de cuidar, muchas especies de ranas y sapos se han vuelto populares como mascotas exóticas . Son poco exigentes y requieren poco mantenimiento, aunque muchos cuidadores dedicados pueden invertir grandes sumas de dinero (posiblemente miles) [ se necesita aclaración ] en un esfuerzo por darles a sus ranas la mejor vida en cautiverio posible, creando recintos naturalistas con exuberantes plantas vivas y agua corriente. fuentes, o incluso máquinas de niebla y niebla de liberación programada. Tanto las ranas como los sapos pueden alojarse en paludarios , riparios , vivarios , terrarios y algunos (como la rana enana africana o el sapo de Surinam ) pueden mantenerse en acuarios de agua dulce , pues son totalmente acuáticos. Ciertas especies, como las ranas arborícolas , pasan muy poco tiempo en el suelo, por lo que requieren un recinto más alto con amplias oportunidades para trepar y posarse (como ramas, bambú, árboles, etc.). Las ranas arbóreas populares como mascotas incluyen la rana arborícola verde americana y las ranas arbóreas grises , así como las ranas más grandes, llamadas "rechonchas" de Australasia , la rana arbórea blanca , que es uno de los anfibios mascota más populares por su facilidad de cuidado. y temperamentos dóciles. En los últimos años, la rana cubierta de musgo vietnamita se ha vuelto más común en cautiverio, muy apreciada por su camuflaje único parecido al musgo y su interesante textura de piel.
Los aficionados más avanzados y experimentados pueden aventurarse en la cría y cría de ranas flecha venenosas de América Central y del Sur, o los Mantellidae de Madagascar , siendo los Dendrobates y Phyllobates las especies más comúnmente conservadas, así como (aunque en menor medida). medida) la Oophaga . Estas ranas, además de sus cuerpos extremadamente pequeños y frágiles, requieren recintos más terrestres, con plantas exuberantes, con nebulizadores de agua y máquinas de humo automatizados, y preferiblemente que contengan varias plantas de bromelia diferentes (u otras plantas con forma de copa similar) que recojan agua entre sus hojas. ; Aquí es donde las ranas flecha venenosas pasarán algún tiempo y potencialmente pondrán sus huevos, ya que son demasiado pequeñas y delicadas para un gran volumen de agua (no se sabe que naden con frecuencia y sus patas no son tan palmeadas como otras ranas). . En las Américas tropicales, donde son endémicas, se sabe que las ranas flecha venenosas atraviesan el suelo del bosque con sus renacuajos en la espalda, a menudo durante varios kilómetros, en busca de las mejores bromelias para criar a sus crías. Muchas personas tienen éxito en la cría en cautiverio de estas ranas, ya que son padres bastante dedicados para un anfibio.
Debido a su extraordinaria diversidad, las toxinas de las ranas han despertado el interés de los bioquímicos como "farmacia natural". El alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina , es producido por algunas especies de ranas venenosas . Otras sustancias químicas aisladas de la piel de las ranas pueden ofrecer resistencia a la infección por VIH . [227] Los venenos para dardos están bajo investigación activa por su potencial como fármacos terapéuticos. [228]
Durante mucho tiempo se ha sospechado que los mesoamericanos precolombinos utilizaban una secreción tóxica producida por el sapo de caña como alucinógeno , pero lo más probable es que utilizaran sustancias secretadas por el sapo del río Colorado ( Bufo alvarius ). Estos contienen bufotenina (5-MeO-DMT), un compuesto psicoactivo que se ha utilizado en los tiempos modernos como droga recreativa . Normalmente, las secreciones de la piel se secan y luego se fuman. [229] Los medios de comunicación han informado sobre el uso de drogas ilícitas lamiendo la piel de un sapo, pero esto puede ser un mito urbano . [230]
Las exudaciones de la piel de la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ) son utilizadas tradicionalmente por los nativos colombianos para envenenar los dardos que utilizan para la caza. Se frota la punta del proyectil sobre el lomo de la rana y se lanza el dardo con una cerbatana . La combinación de las dos toxinas alcaloides, batracotoxina y homobatracotoxina , es tan poderosa que una rana contiene suficiente veneno para matar a unos 22.000 ratones. [231] Otras dos especies, la rana dardo venenosa Kokoe ( Phyllobates aurotaenia ) y la rana dardo de patas negras ( Phyllobates bicolor ) también se utilizan para este propósito. Son menos tóxicas y menos abundantes que la rana venenosa dorada. Se empalan en palos puntiagudos y se pueden calentar al fuego para maximizar la cantidad de veneno que se puede transferir al dardo. [231]
Las ranas han aparecido en la mitología, los cuentos de hadas y la cultura popular. En los mitos tradicionales chinos, el mundo descansa sobre una rana gigante, que intentaría tragarse la luna, provocando el eclipse lunar . Las ranas han aparecido en la religión, el folclore y la cultura popular. Los antiguos egipcios representaban al dios Heqet , protector de los recién nacidos, con cabeza de rana. Para los mayas , las ranas representaban agua, cultivos, fertilidad y nacimiento y estaban asociadas con el dios Chaac . En la Biblia , Moisés desata una plaga de ranas sobre los egipcios. Los europeos medievales asociaban las ranas y los sapos con el mal y la brujería . [232] El cuento de hadas de los hermanos Grimm El príncipe rana presenta a una princesa que toma una rana y ésta se convierte en un apuesto príncipe. [233] En la cultura moderna, las ranas pueden adoptar un papel cómico o desventurado, como el Sr. Toad de la novela de 1908 The Wind in the Willows , Michigan J. Frog de Warner Bros. Cartoons , el Muppet Kermit the Frog y en el juego. Rana . [234]
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