Lithobates sylvaticus [1] [2] o Rana sylvatica , [3] comúnmente conocida como rana de bosque , es una especie de rana que tiene una amplia distribución en América del Norte, extendiéndose desde el bosque boreal del norte hasta los Apalaches del sur , con varios poblaciones disjuntas notables que incluyen las tierras bajas del este de Carolina del Norte. La rana de bosque ha llamado la atención de los biólogos debido a su tolerancia a las heladas, su grado relativamente alto de terrestreismo (para un ranido ), interesantes asociaciones de hábitat (turberas, charcas primaverales , tierras altas) y movimientos de relativamente largo alcance.
La ecología y conservación de la rana de bosque ha atraído la atención de la investigación en los últimos años porque a menudo se la considera reproductora "obligada" en humedales efímeros (a veces llamados " charcas vernales "), que en sí mismos están en mayor peligro que las especies que se reproducen en ellos. Se ha propuesto que la rana de madera sea el anfibio oficial del estado de Nueva York. [4]
Las ranas de madera varían de 51 a 70 mm (2,0 a 2,8 pulgadas) de largo. Las hembras son más grandes que los machos. [5] [6] Las ranas de madera adultas suelen ser de color marrón, tostado o óxido y suelen tener una máscara de ojos oscura. [7] Las ranas individuales son capaces de variar su color; Conant (1958) describe un individuo que era de color marrón claro y marrón oscuro en diferentes momentos. Las partes inferiores de las ranas arbóreas son pálidas con un tinte amarillo o verde; [8] en las poblaciones del norte, el vientre puede estar ligeramente moteado. El color de su cuerpo puede cambiar según la estación; la exposición a la luz solar provoca el oscurecimiento. [9]
.jpg/1280px-WoodFrog_DarienLakesStatePark_2020-06-16_(02).jpg)
El área de distribución contigua de las ranas de bosque va desde el norte de Georgia y el noreste de Canadá en el este hasta Alaska y el sur de Columbia Británica en el oeste. [10] Es la rana de mayor distribución en Alaska. También se encuentra en el Bosque Nacional Medicine Bow .
Las ranas de bosque son organismos que habitan en los bosques y se reproducen principalmente en humedales efímeros de agua dulce: los estanques vernales del bosque . No son arbóreos y pasan la mayor parte de su tiempo en el suelo del bosque [11] . La migración de larga distancia juega un papel importante en su historia de vida. Las ranas de bosque individuales se extienden ampliamente (cientos de metros) entre sus estanques de reproducción y los pantanos de agua dulce, barrancos frescos y húmedos y/o hábitats de tierras altas vecinos. Las vecindades genéticas de poblaciones reproductoras individuales se extienden a más de un kilómetro del lugar de reproducción. Por lo tanto, la conservación de esta especie requiere una perspectiva paisajística (múltiples hábitats en escalas espaciales apropiadas). También pueden camuflarse con su entorno.
Se realizó un estudio sobre los patrones de dispersión de las ranas del bosque en 5 estanques en las Montañas Apalaches, donde informaron que las ranas del bosque adultas eran 100% fieles al estanque de su primera reproducción, pero el 18% de los juveniles se dispersaron para reproducirse en otros estanques. [12]
Las ranas de bosque adultas pasan los meses de verano en bosques húmedos, pantanos boscosos, barrancos o ciénagas. Durante el otoño, abandonan sus hábitats de verano y migran a las tierras altas vecinas para pasar el invierno. Algunos pueden permanecer en zonas húmedas para pasar el invierno. Las hibernáculas tienden a estar en las capas orgánicas superiores del suelo, debajo de la hojarasca. Al pasar el invierno en las tierras altas adyacentes a los estanques de reproducción, los adultos aseguran una corta migración a los estanques descongelados a principios de la primavera. Las ranas de bosque son en su mayoría diurnas y rara vez se ven de noche, excepto tal vez en coros de reproducción. Son uno de los primeros anfibios que emergen para reproducirse justo cuando la nieve se derrite, junto con los mirones primaverales .
Las ranas de bosque comen una variedad de pequeños invertebrados del suelo del bosque, y su dieta consiste principalmente en insectos. Los renacuajos son omnívoros y se alimentan de detritos de plantas y algas junto con otros renacuajos de su propia especie y de otras especies. [13]
El patrón de alimentación de la rana de bosque es similar al de otros ranidos . Se desencadena por el movimiento de la presa y consiste en una estocada corporal que termina con la apertura de la boca y una extensión de la lengua sobre la presa . [14] La lengua ranida está unida al piso de la boca cerca de la punta de la mandíbula, y cuando la boca está cerrada, la lengua queda plana, extendida hacia atrás desde su punto de unión.
En el ataque de alimentación, la lengua se mueve hacia adelante como si estuviera sobre una bisagra, de modo que una parte de la superficie de la lengua, normalmente dorsal y posterior, entra en contacto con la presa. En este punto de la huelga de alimentación, la rana de bosque se diferencia notablemente de las especies de Lithobates más acuáticas , como la rana verde, la rana leopardo y la rana toro. [14] La rana de bosque hace contacto con la presa con solo la punta de su lengua, muy parecido a un sapo. [15] Se aplica una cantidad más extensa de superficie de la lengua en los golpes de alimentación de estas otras especies de ranas, con el resultado de que generalmente la presa es engullida por la lengua carnosa y una superficie considerable de la lengua entra en contacto con el sustrato circundante.
Al igual que otras ranas del norte que entran en estado de letargo cerca de la superficie del suelo y/o de la hojarasca, las ranas de bosque pueden tolerar la congelación de su sangre y otros tejidos. [16] [17] La urea se acumula en los tejidos en preparación para el invierno , [ cita necesaria ] y el glucógeno hepático se convierte en grandes cantidades en glucosa en respuesta a la formación de hielo interno. Tanto la urea como la glucosa actúan como crioprotectores para limitar la cantidad de hielo que se forma y reducir la contracción osmótica de las células. [18] [19] Las ranas que se encuentran en el sur de Canadá y el medio oeste de Estados Unidos pueden tolerar temperaturas bajo cero de -3 a -6 °C (27 a 21 °F). Sin embargo, las ranas de bosque en el interior de Alaska exhiben una tolerancia aún mayor, y parte del agua de su cuerpo se congela mientras aún sobreviven. Las ranas de bosque en hibernación natural permanecen congeladas durante 193 +/- 11 días consecutivos y alcanzaron una temperatura promedio (octubre-mayo) de −6,3 °C (20,7 °F) y una temperatura mínima promedio de −14,6 ± 2,8 °C (5,7 ± 5,0 °F). Las ranas de bosque han desarrollado varias adaptaciones fisiológicas que les permiten tolerar la congelación del 65 al 70% del agua total de su cuerpo. Cuando el agua se congela, se forman cristales de hielo en las células y rompen la estructura, de modo que cuando el hielo se descongela las células resultan dañadas. Las ranas congeladas también necesitan soportar la interrupción del suministro de oxígeno a sus tejidos, así como una fuerte deshidratación y encogimiento de sus células cuando se les extrae agua para congelarse. La rana de madera ha desarrollado rasgos que evitan que sus células se dañen cuando se congelan y descongelan. La rana de bosque ha desarrollado diversas adaptaciones que le permiten combatir eficazmente la isquemia / anoxia prolongada y la deshidratación celular extrema. Un mecanismo crucial utilizado por la rana de madera es la acumulación de grandes cantidades de glucosa que actúa como crioprotector. [20]
Las ranas pueden sobrevivir a muchos eventos de congelación/descongelación durante el invierno si no se congela más del 65% del agua total del cuerpo. Las ranas de madera tienen una serie de siete sustituciones de aminoácidos en el sitio de unión de la enzima ATP del retículo sarco/endoplasmático Ca 2+ -ATPasa 1 (SERCA 1) que permite que esta bomba funcione a temperaturas más bajas en relación con especies menos tolerantes al frío (por ejemplo, Lithobates clamitans ). [21]
Los estudios sobre subpoblaciones del norte encontraron que las ranas de bosque de Alaska tenían una mayor reserva de glucógeno hepático y una mayor producción de urea [22] en comparación con las de las zonas más templadas de su área de distribución. Estos congéneres también mostraron una mayor actividad enzimática de la glucógeno fosforilasa que facilita la congelación. [23]
El fenómeno de la resistencia al frío se observa en otras especies de anuros. La rana arborícola japonesa muestra una tolerancia al frío incluso mayor que la rana de bosque, sobreviviendo en temperaturas tan bajas como -35 °C (-31 °F) hasta por 120 días. [24] Los estudios sobre diferentes poblaciones de ranas de bosque encontraron que las ranas de bosque de Alaska tienen mayores reservas de glucógeno hepático y una mayor actividad enzimática de glucógeno fosforilasa, lo que facilita la congelación, en comparación con las ranas de zonas más templadas.
L. sylvaticus se reproduce principalmente en estanques efímeros en lugar de cuerpos de agua permanentes como estanques o lagos. [25] Se cree que esto proporciona cierta protección a las ranas adultas y sus crías (huevos y renacuajos) de la depredación de peces y otros depredadores de cuerpos de agua permanentes. Las ranas de bosque adultas suelen hibernar a menos de 65 metros de los estanques de reproducción [26] . Salen de la hibernación a principios de la primavera y migran a los estanques cercanos. Allí, los machos hacen coros y emiten graznidos parecidos a los de los patos.
Las ranas arbóreas se consideran reproductoras explosivas; muchas poblaciones realizarán todo el apareamiento en el lapso de una semana. [27] Los machos buscan activamente pareja nadando alrededor de la piscina y llamando. Las hembras, por otro lado, permanecen bajo el agua y rara vez salen a la superficie, probablemente para evitar el acoso sexual. [28] Un macho se acerca a una hembra y la agarra por detrás de sus antebrazos antes de enganchar sus pulgares en una sujeción llamada " amplexus ", que continúa hasta que la hembra deposita los huevos. [6] [25] Las hembras depositan huevos adheridos al sustrato sumergido, generalmente vegetación o ramas caídas. Lo más común es que las hembras depositen huevos adyacentes a otras masas de huevos, creando grandes agregaciones de masas. [6] [25] [29]
Se confiere cierta ventaja a las parejas que se reproducen primero, ya que las nidadas más cercanas al centro de la balsa absorben calor y se desarrollan más rápido que las de la periferia, y tienen más protección contra los depredadores. [6] [25] Si las piscinas se secan antes de que los renacuajos se metamorfoseen en ranitas, mueren. [6] Esto constituye el riesgo que contrarresta la protección antidepredador de los estanques efímeros. Sin embargo, al reproducirse a principios de la primavera, las ranas de bosque aumentan las posibilidades de que sus crías se metamorfoseen antes de que los estanques se sequen.
Las larvas pasan por dos etapas de desarrollo: fertilización hasta renacuajos de vida libre y renacuajos de vida libre hasta ranas juveniles. [30] [31] Durante la primera etapa, las larvas se adaptan para un desarrollo rápido y su crecimiento depende de la temperatura del agua. [31] [32] La supervivencia variable de las larvas contribuye de manera importante a las fluctuaciones en el tamaño de la población de ranas de bosque de un año a otro. [32] La segunda etapa de desarrollo presenta un rápido desarrollo y crecimiento, y depende de factores ambientales que incluyen la disponibilidad de alimentos, la temperatura y la densidad de población. [31]
Algunos estudios sugieren que las sales de las carreteras, tal como se utilizan para descongelar las carreteras, pueden tener efectos tóxicos sobre las larvas de ranas arbóreas. Un estudio expuso renacuajos de ranas de madera a NaCl y descubrió que los renacuajos experimentaban una reducción de su actividad y peso, e incluso mostraban anomalías físicas. También hubo una supervivencia significativamente menor y un menor tiempo hasta la metamorfosis al aumentar la concentración de sal. Los agentes descongelantes pueden representar un grave problema de conservación para las larvas de ranas arbóreas. [33]
Después de la metamorfosis, un pequeño porcentaje (menos del 20%) de los juveniles se dispersará, abandonando permanentemente las proximidades de sus estanques natales. La mayoría de las crías son filopátricas y regresan a su grupo natal para reproducirse. [30] La mayoría de las ranas se reproducen sólo una vez en la vida, aunque algunas se reproducen dos o tres veces, generalmente con diferencias según la edad. [25] [30] [34] El éxito de las larvas y los renacuajos es importante en las poblaciones de ranas de bosque porque afectan el flujo de genes y la variación genética de las siguientes generaciones. [30]
Aunque la rana de bosque no está en peligro ni amenazada, en muchas partes de su área de distribución la urbanización está fragmentando las poblaciones. Varios estudios han demostrado que, bajo ciertos umbrales de pérdida de cubierta forestal o por encima de ciertos umbrales de densidad de carreteras, las ranas del bosque y otros anfibios comunes comienzan a "abandonar" sus hábitats anteriormente ocupados. Otra preocupación de conservación es que las ranas de bosque dependen principalmente de humedales más pequeños y "geográficamente aislados" para reproducirse. Al menos en Estados Unidos, estos humedales están en gran medida desprotegidos por la ley federal, lo que deja en manos de los estados abordar el problema de la conservación de los anfibios que se reproducen en charcas. [1]
La rana de bosque tiene un ciclo de vida complejo que depende de múltiples hábitats, tierras bajas húmedas y bosques adyacentes. Por lo tanto, la conservación de su hábitat es compleja y requiere una preservación integrada a escala del paisaje. [1]
Se sabe que el desarrollo de la rana de bosque en la etapa de renacuajo se ve afectado negativamente por la sal de las carreteras que contamina los ecosistemas de agua dulce. [33]
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}