El sapo dorado ( Incilius periglenes ) es una especie extinta de sapo verdadero que alguna vez fue abundante en una pequeña región de gran altitud de aproximadamente 4 kilómetros cuadrados (1,5 millas cuadradas) en un área al norte de la ciudad de Monteverde , Costa Rica . [3] Era endémico del bosque nuboso enano . [4] También llamado sapo de Monte Verde , sapo de Alajuela y sapo naranja , comúnmente se lo considera el " modelo " de la crisis del declive de los anfibios . [5] Este sapo fue descrito por primera vez en 1966 por el herpetólogo Jay Savage . [3] El último avistamiento de un solo sapo dorado macho fue el 15 de mayo de 1989, y desde entonces ha sido clasificado como extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [1]
El sapo dorado era una de las aproximadamente 500 especies de la familia Bufonidae , los "verdaderos sapos". Los machos eran anaranjados y a veces ligeramente moteados en el vientre, mientras que las hembras mostraban una mayor variedad de colores, incluidos negro, amarillo, rojo, verde y blanco; ambos sexos tenían la piel suave. Mientras que los machos tenían un color naranja brillante que atraía a las hembras para aparearse, las hembras estaban cubiertas de un color carbón oscuro delineado con líneas amarillas. [6] El dimorfismo sexual jugó un papel clave en la identificación de las hembras, que normalmente eran más grandes que los machos. La longitud corporal varió de 39 a 48 mm en los machos y de 42 a 56 mm en las hembras. Los machos tenían extremidades proporcionalmente más largas y narices más largas y agudas que las hembras. [7] Las mujeres también tenían crestas craneales agrandadas por encima del nivel de la órbita (cuenca del ojo), mientras que en los hombres las crestas eran mucho más bajas. [8]
Los individuos pasaban la mayor parte de sus vidas en madrigueras húmedas, en particular durante la estación seca. [4] Se desconoce la esperanza de vida promedio del sapo dorado, pero otras especies de anfibios de la familia Bufonidae tienen una vida útil promedio de 10 a 12 años. [9]
El sapo dorado habitaba la Reserva del Bosque Nuboso Monteverde en el norte de Costa Rica , en un área de bosque nuboso al norte de la ciudad de Monteverde . [10] Se distribuyó en un área de no más de 8 km 2 y posiblemente tan solo 0,5 km 2 de extensión, a una elevación promedio de 1.500 a 1.620 m. [11] La especie parecía preferir las elevaciones más bajas. [8]
El hábitat principal del sapo dorado estaba en una cresta fría y húmeda llamada Brillante. Emergían desde finales de marzo hasta abril para aparearse durante las primeras semanas en charcos de agua de lluvia entre las raíces de los árboles, donde también ponía sus huevos. [4] [12] Se informó que 1500 sapos dorados se han reproducido en el sitio desde 1972. El último episodio de reproducción documentado ocurrió entre abril y mayo de 1987. [13]
Durante algunas semanas en abril, después de que terminara la estación seca y el bosque se volviera más húmedo, los machos se reunían en grandes cantidades cerca de los charcos del suelo y esperaban a las hembras. Se descubrió que los sapos dorados se reproducían explosivamente cuando llovía intensamente de marzo a junio. [14] Los machos se aferraban a cualquier otro individuo que encontraran y sólo entonces identificaban el género de la pareja. Tan pronto como un macho encontraba una hembra de sapo dorado, realizaba amplexo con la hembra hasta que ella desovaba. [15] Los machos peleaban entre sí por oportunidades de aparearse hasta el final de su corta temporada de apareamiento, después de lo cual los sapos se retiraban a sus madrigueras. [dieciséis]
Los machos superaban en número a las hembras, en algunos años hasta diez a uno, una situación que a menudo llevaba a los solteros a atacar a las parejas amplectantes y formar lo que se ha descrito como "masas retorcidas de bolas de sapo". [3] Durante las temporadas de 1977 y 1982, los machos superaron en número a las hembras por más de 8 a 1 en los grupos de reproducción. Cada pareja de sapos produjo entre 200 y 400 huevos cada semana durante el período de apareamiento de seis semanas, y cada huevo tenía aproximadamente 3 mm de diámetro. Los huevos del sapo dorado, esferas negras y fuego, se depositaban en pequeños charcos que a menudo no tenían más de una pulgada de profundidad. Los renacuajos emergieron en cuestión de días, pero necesitaron otras cuatro o cinco semanas para la metamorfosis. Durante este período, dependían en gran medida del clima. Demasiada lluvia y serían arrastrados por las empinadas laderas; muy poco y sus charcos se secarían.
En 1987, una ecologista y herpetóloga estadounidense , Martha Crump , registró los rituales de apareamiento del sapo dorado. En su libro, En busca de la rana dorada , lo describió como "una de las vistas más increíbles que he visto en mi vida", y dijo que parecían "estatuas, joyas deslumbrantes en el suelo del bosque". El 15 de abril de 1987, Crump registró en su diario de campo que contó 133 sapos apareándose en una "piscina del tamaño de un fregadero de cocina" que estaba observando. Cinco días después, fue testigo del secado de los charcos de la zona, lo que atribuyó a los efectos de El Niño-Oscilación del Sur , "dejando huevos disecados ya cubiertos de moho". Los sapos intentaron aparearse nuevamente en mayo. De los 43.500 huevos que encontró Crump, sólo veintinueve renacuajos sobrevivieron a la sequía del suelo del bosque. [17]
Jay Savage descubrió el sapo dorado en 1964. [3] Desde su descubrimiento en 1964, durante aproximadamente 17 años, y de abril a julio de 1987, se informaron tamaños de población de ~1500 sapos adultos. [18] Como la población era muy pequeña y estaba localizada, se estableció una reserva de 4 km 2 alrededor de la localidad conocida, que finalmente se amplió hasta cubrir 105 km 2 . [19] Sólo diez [1] u once sapos fueron vistos en 1988, [18] incluido uno visto por Martha Crump, y ninguno ha sido visto desde el 15 de mayo de 1989, cuando Crump vio por última vez el mismo sapo macho solitario que había visto. el año anterior. [dieciséis]
En el período transcurrido entre su descubrimiento y desaparición, el sapo dorado aparecía comúnmente en carteles que promovían la biodiversidad de Costa Rica. [20] Otra especie, el sapo de Holdridge , fue declarada extinta en 2008, pero desde entonces ha sido redescubierta. [21]
La Evaluación Global de Anfibios (GAA) enumeró 427 especies como "en peligro crítico" en su extenso análisis, incluidas 122 especies que podrían estar "posiblemente extintas". La mayoría de las especies, incluido el sapo dorado, han disminuido en número incluso en ambientes aparentemente tranquilos. [8] Todavía en 1994, cinco años después del último avistamiento, los investigadores todavía esperaban que I. periglenes continuara viviendo en madrigueras, ya que especies de sapos similares tienen una esperanza de vida de hasta doce años. [18] En 2004, la UICN incluyó a la especie como extinta, después de una evaluación que involucró a Savage (quien las había descubierto por primera vez 38 años antes). La conclusión de la UICN se basó en la falta de avistamientos desde 1989 y la "búsqueda exhaustiva" que se había realizado desde entonces sin resultados. [1] En agosto de 2010, una búsqueda organizada por el Grupo de Especialistas en Anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , con el objetivo de verificar el estado de varias especies de ranas que se creían extintas en la naturaleza, no logró encontrar evidencia de especímenes supervivientes. [22]
Dado que se recopilaron registros consistentes de sapos dorados, su rápida desaparición estuvo bien documentada, pero las causas siguen siendo poco conocidas. Después de 1989, no ha habido avistamientos documentados verificados. La desaparición se atribuyó originalmente a una grave sequía neotropical en 1987-1988, pero desde entonces se han tratado otros factores como causas más probables. [19] La UICN ha dado numerosas razones posibles para la extinción de la especie, incluida su "área de distribución restringida, el calentamiento global , la quitridiomicosis y la contaminación del aire ". [1] Jennifer Neville examinó las diferentes hipótesis que explican la extinción en su artículo "El caso del sapo dorado: los patrones climáticos conducen al declive", y concluyó que la hipótesis de El Niño de Crump está "claramente respaldada" por los datos disponibles. [18] En su artículo, Neville discutió los defectos de otras hipótesis que explican el declive del sapo. La teoría de la radiación UV-B, que sugiere que la disminución de los sapos dorados fue el resultado de un aumento en la radiación UV-B, tiene poca evidencia que la respalde porque no se registró radiación UV-B a gran altura; además, hay poca evidencia de que una El aumento de la radiación UV-B tendría un efecto en los anuros. [18] Otra teoría es que la pérdida de agua de los anuros debido a las condiciones secas ayudó a causar altas tasas de mortalidad entre los adultos, aunque este punto es muy controvertido. [4]
En 1991, ML Crump, FR Hensley y KL Clark intentaron comprender si la disminución del sapo dorado en Costa Rica significaba que la especie estaba bajo tierra o extinta. Descubrieron que cada año, desde principios de la década de 1970 hasta 1987, los sapos dorados emergían de sus retiros para reproducirse entre abril y junio. Durante la época del estudio en 1991, el episodio de reproducción más reciente conocido ocurrió durante abril/mayo de 1987. Se observaron más de 1500 adultos en cinco grupos de reproducción, pero un máximo de 29 renacuajos se metamorfosearon en estos sitios. Durante abril-junio de 1988-90, Crump et al. encontró sólo 11 sapos durante los estudios del hábitat de reproducción. Para estudiar la disminución de la especie, analizaron las precipitaciones, la temperatura del agua y el pH de los estanques de reproducción. Los datos sobre los patrones climáticos y las características del hábitat de reproducción revelaron que las temperaturas más cálidas del agua y las menores precipitaciones durante la estación seca después de 1987 podrían haber causado condiciones de reproducción adversas. Es posible que los sapos en realidad estuvieran vivos y escondidos en refugios, esperando las condiciones climáticas adecuadas. La escasez de sapos podría haber sido una respuesta normal de la población a un entorno impredecible. [11] Sin embargo, es poco probable que esta hipótesis siga siendo válida después de cerca de 40 años. Además, desde 1987 ha habido muchas temporadas de apareamiento con condiciones muy favorables pero sin reaparición de la especie. [18]
La hipótesis de la extinción ligada al clima postula que el aumento de las temperaturas globales causó el evento extremo de El Niño. Para probar la hipótesis, se realizó un estudio utilizando mediciones de isótopos de oxígeno de árboles que identificaron datos que abarcan los años 1900-2002. Los resultados no encontraron "ninguna evidencia de una tendencia asociada con el calentamiento global", aunque sin datos climáticos más extensos que datan de tiempos más remotos es difícil concluir si los cambios antropogénicos en el clima desempeñaron un papel en la extinción del sapo dorado. [23]
En 1999, el Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático ( IPCC ) de la ONU confirmó que el sapo dorado, junto con un roedor de Oceanía, era una de las dos especies para las cuales la crisis climática estaba “implicada como un factor clave” en su extinción. [24]
La variabilidad climática está fuertemente dominada por las influencias de la estación seca derivadas de los eventos de El Niño y la Oscilación del Sur. [25] En 1986-87, El Niño provocó las precipitaciones más bajas registradas y la temperatura más alta en Monteverde, Costa Rica. El cambio climático durante El Niño es causado por el aumento de la presión atmosférica en el Atlántico y la disminución en el Pacífico. El viento redujo la cantidad de lluvia en las vertientes orientadas al Pacífico y la temperatura durante la estación seca fue dramáticamente más alta de lo habitual. [15] En ese momento, los investigadores no estaban seguros de si los sapos estaban esperando que regresaran condiciones de apareamiento más húmedas o si simplemente habían muerto.
En Atelopus , otro género que se encuentra en las Américas tropicales, se estima que el 67% de las ~110 especies se han extinguido o están en peligro, y el hongo quitridio patógeno Batrachochytrium dendrobatidis , que causa quitridiomicosis , está implicado en este sentido. [8]
Rohr et al. revisaron tres hipótesis sobre cómo el hongo quitridio podría haber causado la extinción del sapo dorado . [26] Incluyen la hipótesis de la propagación espaciotemporal, la hipótesis de la epidemia ligada al clima y la hipótesis del óptimo térmico del quitridio. La hipótesis de la propagación espaciotemporal afirma que las disminuciones de población relacionadas con B. dendrobatidis son el resultado de la introducción y propagación de B. dendrobatidis , independientemente de los cambios climáticos. La hipótesis de la epidemia ligada al clima dice que la disminución fue el resultado de la interacción del cambio climático con un patógeno. Esta hipótesis conduce a una paradoja porque B. dendrobatidis es un patógeno tolerante al frío. [27] La hipótesis del óptimo térmico del quitridio propone que el calentamiento global aumentó la cobertura de nubes en los años cálidos, lo que resulta en la concurrencia de enfriamiento diurno y calentamiento nocturno, temperaturas que son la temperatura térmica óptima para el crecimiento de B. dendrobatidis . [26] Esta teoría es controvertida. [28]
Otra explicación se ha denominado hipótesis del óptimo térmico quitridio. Un estudio anterior de Pounds y Crump basado en el episodio de El Niño de 1986-1987 [29] había llegado a la conclusión, después de observar las condiciones secas debidas a temperaturas más altas y precipitaciones estacionales más bajas, que esto podría haber causado la extinción. Cuando finalmente se identificó la quitridiomicosis como una de las principales causas de la extinción de anfibios en todo el mundo, se planteó la hipótesis de una conexión entre estas causas. [30] Para probarlo, utilizaron validación cronológica y de radiocarbono para probar la cantidad de δ18O (delta-O-18), que se usa comúnmente como medida de la temperatura de precipitación. Descubrieron que en los años de El Niño Oscilación del Sur (ENSO) mostraron una fuerte anomalía positiva media del 2,0% para 1983, 1987 y 1998, que es superior a 2σ por encima de la media. Estas fuertes anomalías positivas son indicadores de períodos de menores precipitaciones y diferencias de temperatura superiores a 1 grado Celsius. [30]
Junto con la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia ligada al clima también sugiere una correlación entre el cambio climático y el patógeno anfibio. A diferencia de la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia ligada al clima no supone una cadena directa de eventos entre el clima más cálido y el brote de enfermedades. Esta interpretación supone que el cambio climático global tiene un vínculo directo con la extinción de especies, argumentando que "los patrones de aumento de los días secos implican un aumento de las temperaturas globales debido a las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero". [25] Tomando los resultados y hallazgos recientes que vinculan la caída demográfica del sapo dorado con las enfermedades, los autores concluyeron que las epidemias impulsadas por el clima son una amenaza inmediata para la biodiversidad. También apunta a una cadena de eventos mediante los cuales este calentamiento puede acelerar el desarrollo de enfermedades al traducirse en cambios de temperatura locales o de microescala (aumentos y disminuciones) favorables al Bd. [8]
En particular, B. dendrobatidis se vuelve cada vez más maligno en condiciones de frío y humedad. Por tanto, la idea de que el patógeno se propague en climas más cálidos es paradójica. Es posible que el clima más cálido hiciera que la especie fuera más susceptible a las enfermedades, o que esos años cálidos pudieran haber favorecido directamente a Batrachochytrium . [8]
En contraste con la hipótesis del óptimo térmico de quitridio y la hipótesis de la epidemia ligada al clima, la hipótesis de la propagación espaciotemporal sugiere que la disminución de la población debido a B. dendrobatidis fue causada por la introducción y propagación de B. dendrobatidis desde una cantidad finita de sitios de introducción de manera que no se vean afectados por el cambio climático. Se utilizaron pruebas de Mantel de todos los orígenes posibles de B. dendrobatidis para ver si su hipótesis era correcta. Vieron correlaciones positivas entre la distancia espacial y la distancia en el momento de la desclase y el último año observado. La "extirpación masiva coincidente de anfibios neotropicales con la aparición del patógeno fúngico infeccioso Batrachochytrium dendrobatidis " de Tina L. Cheng et al., también es paralela a la hipótesis de la propagación espaciotemporal al rastrear los orígenes de B. dendrobatidis y rastrearlo desde México hasta la Costa. Rica. Además, este estudio también muestra que las especies de anfibios locales podrían tener una susceptibilidad extrema a B. dendrobatidis , lo que podría provocar una disminución de la población. [31]
Ha habido evidencia que contradice la teoría de que los hongos matan a los sapos dorados. Se encontró que tres especímenes recolectados y conservados de I. periglenes eran negativos para B. dendrobatidis . Existe la posibilidad de que B. dendrobatidis estuviera demasiado dañado para detectarlo, pero incluso con estos datos, no hay suficientes datos para demostrar que el cambio climático tuvo un impacto suficientemente significativo en el crecimiento y propagación del hongo mortal. Es posible que los métodos de prueba no fueran lo suficientemente sólidos para detectar la infección incipiente o que las muestras estuvieran demasiado dañadas para ser analizadas. La explicación más probable es que los especímenes fueron recolectados antes de la presunta emergencia y documentación de B. dendrobatidis en Monteverde. Es muy probable que B. dendrobatidis haya jugado un papel en la extinción del sapo dorado, pero aún no hay datos suficientes para emitir un veredicto concluyente. [5]
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