Telmatobius culeus , comúnmente conocida como rana de agua del Titicaca o rana del lago Titicaca , [1] es una especie de rana de tamaño mediano a muy grande y en peligro de extinción de la familia Telmatobiidae . [3] Es completamente acuático y solo se encuentra en la cuenca del lago Titicaca , incluidos los ríos que desembocan en él y lagos más pequeños conectados como Arapa , Lagunillas y Saracocha , en las tierras altas andinas de Bolivia y Perú. [4] [5] [6] En referencia a su excesiva cantidad de piel, se la ha llamado en broma la rana del escroto (agua) del Titicaca. [7]
Está estrechamente relacionada con la rana de agua veteada más extendida y semiacuática ( T. marmoratus ), [8] [9] que también se encuentra en partes costeras poco profundas del lago Titicaca, [10] pero carece de piel excesiva y generalmente es más pequeña. (aunque su tamaño se superpone con algunas formas de la rana acuática del Titicaca). [5]
A fines de la década de 1960, una expedición dirigida por Jacques Cousteau informó sobre ranas acuáticas del Titicaca de hasta 60 cm (2 pies) de largo extendido y 1 kg (2,2 lb) de peso, [11] [12] [13], lo que las convierte en algunas de las las ranas exclusivamente acuáticas más grandes del mundo (la rana exclusivamente acuática del lago Junín puede crecer, al igual que el sapo de agua con casco y la rana goliat africana que a veces se pueden ver en tierra). [14] La longitud desde el hocico hasta la cloaca de la rana acuática del Titicaca es de hasta 20 cm (8 pulgadas), [15] [16] y las patas traseras aproximadamente el doble de largas. [13]
La mayoría de los individuos no alcanzan ese tamaño, pero siguen siendo ranas grandes. Las ranas acuáticas del Titicaca de la forma más grande y típica, en la que se describió la especie por primera vez , suelen tener una longitud desde el hocico hasta la cloaca de 7,5 a 17 cm (3,0 a 6,7 pulgadas) y pesan menos de 0,4 kg (0,9 libras). [5] [14] [16] Esta forma típica tiende a habitar en aguas relativamente profundas en el este del lago Titicaca, pero una minoría de los individuos en el río Coata (que desemboca en el extremo occidental del lago Titicaca) son similares. [5] [6] Varias otras formas se encuentran a profundidades menores en el lago Titicaca, en lagos más pequeños que forman parte de la misma cuenca y en ríos y arroyos que desembocan en el Titicaca. Estos tienden a ser más pequeños con una longitud desde el hocico hasta la cloaca de 4 a 8,9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) e históricamente fueron reconocidos como especies separadas ( T. albiventris y T. crawfordi ), pero existen grandes variaciones individuales. (a veces incluso en un solo lugar), no hay límites claros entre las formas (se intercalan ) y las revisiones taxonómicas han encontrado que todas son variantes de la rana acuática del Titicaca. [5] [6] Las hembras generalmente alcanzan la madurez con un tamaño ligeramente mayor que los machos, en promedio son más grandes y también tienen un tamaño máximo mayor que los machos. [16] [17] [18]
Además del tamaño total, las diversas formas de la rana acuática del Titicaca difieren en el tamaño relativo del escudo dorsal (una estructura dura en la espalda), el ancho relativo de la cabeza y otras características morfológicas , teniendo la mayoría de las bahías del lago Titicaca sus propio tipo. [5] [6]
En comparación con las ranas de tamaño similar, los pulmones de la rana acuática del Titicaca sólo tienen aproximadamente un tercio del tamaño. En cambio, tiene cantidades excesivas de piel para ayudar a la rana a respirar en el agua fría en la que vive. [4] [19] [20] La piel holgada es particularmente distinta en individuos grandes. [21] En los individuos vivos, los pliegues de la piel están hinchados con fluidos, pero si se desinflan, la rana en realidad es relativamente delgada. [6]
El color es muy variable, pero generalmente gris, marrón o verdoso arriba y más pálido abajo. A menudo hay algunas manchas que pueden formar un patrón de mármol. [18] [21] Los animales en la costa sur del lago Titicaca generalmente tienen muslos rayados y partes inferiores de color naranja relativamente brillante. [6] Si se las molesta, las ranas acuáticas del Titicaca pueden secretar un líquido blanquecino y pegajoso de su piel en defensa. [22]
Las ranas acuáticas del Titicaca viven exclusivamente en lagos y ríos de la cuenca del lago Titicaca. [6] [21] Los adultos de la forma típica generalmente viven a más de 10 m (33 pies) en el propio lago Titicaca, [5] pero se desconoce el límite máximo. [23] Mientras exploraba este lago en un mini submarino , Jacques Cousteau filmó individuos y sus huellas en el limo del fondo a 120 m (400 pies), que es la profundidad récord para cualquier especie de rana. [13] [21] Las otras formas de rana acuática del Titicaca se encuentran a no más de 10 m (33 pies). [5] Un estudio que examinó profundidades desde la costa hasta 7 m (23 pies) cerca de la Isla del Sol encontró que los adultos eran más comunes entre 1,5 y 3 m (5 a 10 pies). [17] En general, las ranas acuáticas del Titicaca prefieren un fondo mixto; ya sea un fondo fangoso o arenoso con algunas rocas, o con abundantes plantas acuáticas y algunas rocas. [17] [21]
La rana acuática del Titicaca pasa toda su vida en agua que normalmente está a una temperatura de 8 a 17,5 °C (46,5 a 63,5 °F), con una temperatura media anual cercana a la media y las variaciones estacionales menores igualadas o incluso superadas por las variaciones diarias. [16] [17] Las ranas pueden regular su propia temperatura moviéndose entre diferentes microhábitats con temperaturas del agua ligeramente diferentes y los adultos a veces se colocan encima de rocas submarinas para tomar el sol que penetra el agua clara del lago. [17]
El agua en la que vive generalmente es muy rica en oxígeno , pero está limitada por la baja presión atmosférica a gran altitud, [4] [19] [20] desde unos 3.800 m (12.500 pies) en el lago Titicaca hasta al menos 4.250 m (14.000 pies) en ríos asociados y lagos más pequeños. [6] Respira a través de su piel, que absorbe oxígeno, funcionando de una manera comparable a las branquias . [19] [20] [23] A veces realiza "flexiones" o "movimientos" hacia arriba y hacia abajo para permitir que pase más agua por los grandes pliegues de la piel. La piel es muy rica en vasos sanguíneos que se extienden hasta su capa más externa. De todas las ranas, tiene el volumen relativo de glóbulos rojos más bajo , pero el recuento más alto (es decir, muchos glóbulos rojos, pero pequeños) y con una alta capacidad de oxígeno. La rana permanece principalmente cerca del fondo y nunca se ha observado que salga a la superficie en la naturaleza, pero los estudios en cautiverio indican que puede salir a la superficie para respirar usando sus diminutos pulmones si el agua está mal oxigenada. [4] [19] [20]
Aunque es un buen nadador, a menudo se pueden ver varios individuos tumbados inactivos uno al lado del otro en el fondo. [6] Las ranas acuáticas del Titicaca tienden a ser más activas durante la noche. [24]
La rana acuática del Titicaca se reproduce durante todo el año en aguas costeras poco profundas, donde la hembra pone entre 80 y 500 huevos. [4] [21] Amplexus dura de uno a tres días. [16] El sitio del "nido" normalmente lo guarda el macho hasta que los huevos se convierten en renacuajos, [21] lo que ocurre después de aproximadamente una o dos semanas. [16] [25] La etapa de renacuajo dura de un par de meses a un año. [21] Los renacuajos y las ranitas jóvenes permanecen en aguas poco profundas y solo se mueven a aguas más profundas cuando alcanzan la edad adulta. [17] La madurez se alcanza normalmente cuando tienen unos tres años. [dieciséis]
La rana acuática del Titicaca se alimenta principalmente de anfípodos (especialmente Hyalella ) y caracoles (especialmente Heleobia y Biomphalaria ), [17] pero otros alimentos son insectos y renacuajos. [4] Los adultos también comen pescado regularmente (principalmente Orestias , de hasta al menos 10 cm [4 pulgadas] de largo) y se ha registrado canibalismo en el que las ranas grandes comen individuos pequeños. [21] [22] [26] Tiene una tasa metabólica extremadamente baja ; por debajo del de todas las demás ranas y entre los anfibios sólo es superior al de unas pocas salamandras . [4] [21] [19]
En cautiverio, los renacuajos se alimentan de una variedad de animales diminutos como copépodos , pulgas de agua , pequeños gusanos y larvas de insectos acuáticos. [dieciséis]
Al igual que al menos otras especies de Telmatobius , las ranas acuáticas macho del Titicaca cantan bajo el agua cuando están cerca de la orilla. La llamada simple y repetida sólo puede detectarse con un micrófono sumergido desde una distancia relativamente corta. La función no está clara, pero los llamados ocurren principalmente durante la noche y probablemente estén relacionados con la atracción de hembras, el cortejo o la agresión. [27]
Las orejas están muy reducidas y varias de las estructuras, incluida la membrana timpánica y las trompas de Eustaquio , están ausentes. No se ha confirmado cómo oye la rana de agua del Titicaca, pero probablemente se trate de los pulmones (como se sabe de otras ranas). [27]
La rana acuática del Titicaca ha disminuido drásticamente, lo que llevó a la UICN a clasificarla como en peligro de extinción . [1]
Alguna vez fue común, con un estudio realizado a fines de la década de 1960 por Jacques Cousteau y sus colegas que contaron 200 individuos en una parcela de solo 1 acre (0,4 ha) del enorme lago. [13] Aunque no es directamente comparable, un estudio realizado en 2017 de tres transectos de 100 m × 2 m (328 pies × 7 pies) en 38 ubicaciones solo detectó un total de 45 ranas acuáticas del Titicaca en 6 de las ubicaciones (ninguna en el resto) . [28] Se estima que disminuyó en más del 80% en sólo 15 años, de 1990 a 2004, equivalente a tres generaciones de ranas acuáticas del Titicaca. [1] [4] [29] Varias otras especies del género Telmatobius enfrentan riesgos similares. [3]
Las causas del precario estado de la rana acuática del Titicaca son la recolección excesiva para el consumo humano, la contaminación y la introducción de truchas , y también puede estar amenazada por enfermedades. [1] [3]
La especie se consume como alimento tradicional o bebida mezclada, y como medicina tradicional que se dice que es afrodisíaca y trata la infertilidad, la tuberculosis , la anemia , el asma , la osteoporosis y la fiebre, pero esto no está respaldado en absoluto por evidencia. [30] [31] Algunos restaurantes locales también venden platos con ranas de agua del Titicaca como novedad para los turistas. [29]
En una expedición de un mes al lago Titicaca hace 100 años, esta rana no fue vista en ninguno de los mercados de la región, no se vio a ningún lugareño cazándola y cuando se les preguntó, los lugareños dijeron que la consideraban no comestible. [22] No está claro si este informe estaba incompleto o si ha habido un cambio significativo, pero en la década de 2000 decenas de miles eran capturados cada año para obtener alimentos y medicinas tradicionales, [32] y aunque ahora es ilegal, el comercio ha continuado hasta cierto punto. . [31] [33] Se han exportado cantidades menores a otros países como alimento, para cuero de rana ( piel) y para el comercio de mascotas. [32]
La contaminación procedente de la minería, la agricultura y los desechos humanos se ha convertido en un grave problema en el área de distribución de la rana acuática del Titicaca. [1] [3] Al respirar a través de su piel, las ranas acuáticas del Titicaca absorben fácilmente los químicos del agua. Además, la contaminación rica en nutrientes procedente de la agricultura puede provocar la proliferación de algas donde los niveles de oxígeno caen en picado, asfixiando a la rana totalmente acuática. [29]
Históricamente, ocasionalmente ocurrieron muertes masivas más pequeñas en esta especie, pero ahora son bastante comunes y desde 2015 también ha habido grandes muertes masivas. [31] [34] En abril de 2015, se encontraron miles de ranas acuáticas del Titicaca muertas en Bolivia en la orilla del lago Titicaca, [35] y en octubre de 2016 se encontraron muertas unas 10.000 en el río Coata (un afluente del lago Titicaca). . Al menos en el último caso, los científicos creen que la contaminación mató a las ranas. [36] [37] Esto también está respaldado por el momento de las muertes masivas, que ocurren principalmente en la temporada de lluvias, donde la contaminación probablemente llega al lago desde los alrededores. [31]
Las muertes posiblemente sean reversibles. Se ha observado que pequeñas ranas acuáticas del Titicaca pueden aparecer posteriormente en las proximidades de una zona afectada, posiblemente recolonizándola. [29]
La trucha arco iris introducida, no nativa, probablemente se alimenta de renacuajos de la rana acuática del Titicaca, las ranas son capturadas incidentalmente en redes de pesca colocadas para truchas, y los corrales costeros para criar truchas se superponen con el hábitat de reproducción de la rana y pueden afectarlo. [1] [29] El lago Saracocha fue el hogar de ranas acuáticas del Titicaca de la forma " albiventris ", pero no se han encontrado en estudios posteriores y se sospecha que las truchas introducidas estuvieron implicadas en su aparente desaparición de este lugar. [6]
La trucha arco iris se introdujo por iniciativa de Estados Unidos desde su área de distribución original en América del Norte hasta el lago Titicaca en 1941-42 para ayudar a las pesquerías locales que habían dependido de los peces nativos más pequeños. [38] [39] Los peces no nativos de rápido crecimiento y relativamente grandes (trucha y pejerrey argentino ) son ahora las especies más importantes en las pesquerías locales, superando con creces las pesquerías de los nativos más pequeños ( Orestias y Trichomycterus ). [38] [39] Debido a la importancia económica, estas pesquerías, junto con el cultivo de truchas, cuentan con el apoyo de los gobiernos locales, por lo que es poco probable que apoyen cualquier iniciativa para reducir o incluso eliminar las truchas de la región. [29]
Batrachochytrium dendrobatidis , un hongo que causa la enfermedad quitridiomicosis en las ranas, está presente en los Andes desde hace mucho tiempo. Aunque se confirmó definitivamente por primera vez en el lago Titicaca en un estudio realizado entre 2012 y 2016, [40] un estudio posterior de especímenes de museo lo encontró en varias ranas de agua antiguas del Titicaca, una de ellas recolectada en 1863, que es el caso más antiguo conocido del hongo en el mundo. [41] Sin embargo, esto parece implicar una forma mucho menos virulenta y las muertes generalizadas de ranas en las tierras altas de Bolivia y Perú sólo comenzaron mucho más tarde, en la década de 1990, probablemente coincidiendo con la propagación de una forma mucho más letal del hongo. [41] Las rápidas disminuciones, a menudo estrechamente relacionadas con la quitridiomicosis, han afectado a varios de sus parientes (algunos de ellos probablemente ahora extintos), [3] [42] pero la enfermedad no parece haber afectado gravemente a la rana acuática del Titicaca. [17] [40] Esto puede cambiar con el calentamiento global si el agua en la que vive supera los 17 °C (63 °F) durante períodos más prolongados, que es la temperatura óptima para la enfermedad (es letal para muchas especies de ranas a los 17– 25 °C [63–77 °F]), [17] [40] o con una contaminación cada vez mayor, lo que hace que las ranas acuáticas del Titicaca sean más vulnerables a las infecciones. [23] Otro factor que puede brindar cierta protección a esta rana es el agua ligeramente básica (generalmente pH ≥7,5) del lago Titicaca, ya que el hongo tiene las mejores tasas de crecimiento en condiciones neutras o ligeramente ácidas (pH 6–7). [17] [40]
La rana acuática del Titicaca es considerada una de las especies emblemáticas del lago Titicaca, [33] y en 2019 Perú emitió una moneda de 1 sol con una ilustración de esta rana como parte de una serie de vida silvestre en peligro de extinción. [43]
En 2013, fue uno de los candidatos al premio al "animal más feo", una votación pública humorística organizada por la Ugly Animal Preservation Society , una organización que intenta llamar la atención sobre las especies amenazadas que carecen del factor ternura. [7]
En Perú, el comercio fuera de su área de distribución nativa en el lago Titicaca ha sido ilegal durante décadas, [30] y en 2014 se le otorgó protección total en el país, lo que hizo ilegal la captura de la especie. [33] Las autoridades peruanas han incautado miles de ranas acuáticas del Titicaca que eran comercializadas ilegalmente dentro del país. [30] [31] En 2016-2017, estuvo legalmente protegido de la caza en Bolivia. [33] Desde 2016, el comercio internacional está prohibido porque está incluido en el Apéndice I de la CITES . [33] [2]
Se han establecido reservas donde se encuentra la rana [33] y el lago Titicaca está reconocido como sitio Ramsar , pero la protección que brindan las reservas en esta región suele ser muy limitada. [29]
Bolivia y Perú han acordado trabajar juntos para resolver los problemas ambientales del lago Titicaca, pero la corrupción y el riesgo de disturbios civiles locales podrían causar problemas para la implementación de esto. [38] En 2016, los dos países se comprometieron a utilizar 500 millones de dólares estadounidenses en ello, incluidas nuevas instalaciones de tratamiento de agua; De lo contrario, las aguas residuales se han conducido directamente al lago. [4] [31]
Se han iniciado proyectos de conservación específicamente dirigidos a la rana acuática del Titicaca, algunos de ellos en cooperación entre Bolivia y Perú, incluyendo monitoreo de poblaciones, estudios para encontrar el motivo de las muertes masivas y esfuerzos para reducir la demanda de la especie como alimento/tradicional. medicamento. [33] [34] [35] [44] Los proyectos educativos han dado como resultado que algunos ex cazadores furtivos de ranas se conviertan en parte de un colectivo de artesanías que proporciona un pequeño ingreso alternativo. [31] Se está considerando la posibilidad de ofrecer ecotours donde los turistas puedan hacer snorkel en traje de neopreno y ver las ranas en la Isla de la Luna (donde la especie todavía es bastante común), y en 2017 se completó un proyecto piloto relacionado con esto. [ 29]
En 2020, científicos del Museo de Ciencias y del Museo de Historia Natural de Bolivia, la Universidad Cayetano Heredia de Perú, la Universidad Católica Pontificia de Ecuador, el Zoológico de Denver en EE. UU. y la ONG NaturalWay se unieron para realizar mayores esfuerzos de conservación. [45]
Tras su rápido declive en la naturaleza, a principios de la década de 2000 se decidió que se debería establecer una población cautiva segura, que podría constituir la base para futuras reintroducciones en lugares donde ha desaparecido. [34] [35] [44] Los primeros intentos de reproducción en cautiverio no tuvieron éxito; [4] el único éxito parcial fue que algunos renacuajos nacieron en el Zoológico del Bronx en los Estados Unidos en la década de 1970, pero no se metamorfosearon en ranas. [46]
La primera cría en cautiverio exitosa fue relativamente reciente: en 2010 se crió por primera vez en el Zoológico de Huachipa en Lima , Perú, y en 2012 se crió por primera vez en el Museo de Historia Natural Alcide d'Orbigny en Cochabamba , Bolivia. [23] [47] [48] El centro de cría en Bolivia cuenta con el apoyo del Zoológico de Berlín , Alemania, [15] y también involucra a varias otras ranas bolivianas amenazadas. [49] Como resultado del desacuerdo entre el museo que le proporcionó espacio y los biólogos locales que lo administran, se suspendió brevemente en 2018, [29] pero desde entonces ha continuado. [49]
En 2015, el proyecto de reproducción iniciado en Perú se amplió cuando un grupo de ranas acuáticas del Titicaca criadas en el Zoológico de Huachipa fue enviado al Zoológico de Denver , Estados Unidos, [23] [46] que ya apoyaba el esfuerzo en el Zoológico de Huachipa y participaba en el Establecimiento de un laboratorio y programa de trabajo con ranas en la Universidad Cayetano Heredia en Lima, Perú. [48] La primera cría en cautiverio exitosa fuera de su Sudamérica natal ocurrió en el Zoológico de Denver en 2017-2018 (los primeros renacuajos en 2017, la primera metamorfosis en ranas jóvenes en 2018). [50] [51] En 2019, algunas crías de Denver fueron transferidas a otros zoológicos de EE. UU. y algunas al zoológico de Chester en el Reino Unido, que las redistribuyó entre varios zoológicos europeos en un intento de establecer otra población segura. Entre las instituciones europeas, Diergaarde Blijdorp , el zoológico de Münster , el zoológico de Praga , el zoológico de Wrocław y WWT Slimbridge ya lograron criarlo en el primer año. [52]
A principios de 2019 (antes de la cría en varias instituciones europeas y sin contar las del centro de cría en Bolivia), había alrededor de 3.000 ranas de agua Titicaca en el centro de cría en Perú y 250 en zoológicos de América del Norte y Europa. [53] Los cautivos han vivido hasta 20 años. [23]