Amplexus (del latín "abrazo") es un tipo de comportamiento de apareamiento exhibido por algunas especies que fertilizan externamente (principalmente anfibios y cangrejos herradura ) en el que un macho agarra a una hembra con sus patas delanteras como parte del proceso de apareamiento, y al mismo tiempo o con algún retraso, fertiliza los huevos, a medida que se liberan del cuerpo de la hembra. [1] En los anfibios, las hembras pueden ser agarradas por la cabeza, la cintura o las axilas, y el tipo de amplexo es característico de algunos grupos taxonómicos.
Amplexus implica el contacto directo entre macho y hembra, a diferencia de otras formas de fertilización externa, como el desove al voleo , donde los espermatozoides y los óvulos se arrojan libremente al agua sin contacto directo por parte de los individuos. Para que se inicie el amplexus, las ranas macho primero deben encontrar pareja atrayendo a una mediante llamadas, generalmente por la noche. [2] Una vez que un macho ha atraído exitosamente a una pareja, comienza el proceso de amplexo, mientras que los machos que no lo lograron se ven obligados a continuar su búsqueda de pareja mediante nuevas llamadas. [2]
La competencia por una pareja femenina entre los machos se considera intensa, y no es raro que un anfibio macho ataque a un par de anfibios que ya están aplexados. [3] Cuando un anfibio macho ataca a un par de anfibios aplexados, está tratando de obligar al otro macho a soltar a la hembra, para luego poder aparearse con ella. [3] También se sabe que los anfibios machos muestran un comportamiento de protección de la pareja, que se muestra después del amplexus, y es el intento del macho de evitar que la hembra del anfibio se aparee con otros machos. [3]
Se ha descubierto que la duración del amplexus varía según la especie. En algunas especies puede durar muchos días, mientras que en otras puede durar unas pocas horas. [4] A pesar de la variación en la duración del amplexo entre especies, normalmente todas las especies que exhiben este comportamiento tienen que usar los músculos de sus extremidades anteriores durante el amplexo. [4] Los estudios han encontrado que este comportamiento reproductivo del amplexus puede tener diferentes costos de aptitud física, debido al hecho de que el amplexus puede ocurrir durante períodos de tiempo prolongados. Por ejemplo, un estudio encontró que cuando un anfibio macho agarra y sostiene a una hembra, esto puede afectar la capacidad de la hembra para moverse o alimentarse. [5] Después de realizar experimentos, los investigadores confirmaron que amplexus disminuye el rendimiento locomotor de la hembra (por ejemplo, nadar, caminar), así como las tasas de alimentación. [5] Con respecto al costo para el macho que participa en el amplexus, se ha descubierto que los anfibios machos no se alimentan en absoluto durante el amplexus. [5]
En la literatura se identifican muchos tipos de amplexo. Sin embargo, dos tipos de amplexo son más comunes que otros, conocidos como amplexo inguinal y axilar. [6] Estos dos tipos de amplexus se han clasificado según la posición del anfibio macho en relación con la hembra. [6] Cuando un anfibio macho sujeta a una hembra alrededor de su cintura (región inguinal) usando sus extremidades anteriores, esto se considera amplexo inguinal. [6] Por el contrario, cuando un anfibio macho se agarra detrás de las extremidades anteriores (región axilar) de la hembra, esto se considera amplexo axilar. [6]
Se ha descubierto que Amplexus involucra diferentes músculos tanto en anfibios masculinos como femeninos. Los músculos de las extremidades anteriores tanto en machos como en hembras han sido identificados como los músculos clave para el amplexo que utilizan la mayoría de las especies. [4] Estos músculos de las extremidades anteriores que se utilizan durante el amplexus suelen ser más grandes en los hombres que en las mujeres, y en los hombres estos músculos contienen más fibras oxidativas, lo que podría significar que el amplexus implica una mayor tasa de metabolismo aeróbico. [4] Además de que los músculos de las extremidades anteriores son más grandes en los machos, las ranas macho también suelen tener almohadillas de queratina o almohadillas nupciales, que se encuentran en los pulgares y contribuyen al éxito del amplexus al ayudar a agarrar a la hembra durante el amplexus. [7] Este comportamiento amplexo permite que las cloacas de los anfibios estén en estrecho contacto, mientras se liberan los gametos. [8] Además, se cree que el amplexus ayuda con la alineación de los tractos reproductivos de hombres y mujeres, lo que además contribuye a una fertilización exitosa. [1] Es posible que una hembra de anfibio no siempre sea receptiva a un anfibio macho que esté tratando de iniciar amplexo, ya que es posible que la hembra no esté lista para producir huevos. [1] Cuando la hembra no está lista para realizar el amplexo, simplemente hará vibrar su cuerpo, lo que luego será sentido por el macho que está abrazado a ella y luego detendrá el comportamiento del amplexo. [1]
Se han identificado dos hormonas principales implicadas en el amplexo. Se ha identificado que la hormona arginina vasotocina (AVT) tiene un efecto sobre los comportamientos de llamada producidos por estos anfibios machos cuando buscan una pareja femenina, ya que la AVT aumentó la cantidad de comportamiento de llamada producido en los anfibios machos. [8] Además, se cree que la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) tiene una influencia sobre el amplexo en los anfibios, ya que se ha descubierto que produce o inicia este comportamiento en muchos anfibios anuros. [8] Además, se ha descubierto que tanto la arginina vasotocina como la hormona liberadora de gonadotropina están involucradas en el comportamiento sexual de los anfibios machos. [8] La hormona del estrés corticosterona también se ha identificado como asociada con el comportamiento sexual del amplexus. Un estudio realizado con tritones de manchas rojas encontró un aumento agudo de corticosterona tanto en machos como en hembras que participaban en el comportamiento de amplexus. [9] Sin embargo, en general se encontró que los hombres tienen un nivel más alto de corticosterona en comparación con las mujeres, ya que el amplexus se considera más costoso energéticamente para los hombres. [9] El aumento de corticosterona encontrado en las hembras podría atribuirse a que el amplexo les impide buscar comida. [9]
Amplexus se produce principalmente en el agua, pero algunos anuros terrestres (ranas y sapos), como las ranas con lengua de disco ( Discoglossidae ), realizan amplexus en tierra. En los anuros del grupo de la corona, como las ranas verdaderas ( Ranidae ), las ranas arbóreas (Hylidae) y los sapos verdaderos ( Bufonidae ), el amplexus es axilar (en las axilas). Otros anuros (los Archaeobatrachia , Sooglossidae y Myobatrachidae ), muestran el estado ancestral que es amplexo inguinal o lumbar (abdominal, delante de las patas traseras). Algunas especies muestran amplexo cefálico donde se sostiene la cabeza de la hembra, mientras que otras muestran una falta total de amplexo. [10] Además, se ha observado que las especies de anuros participan en múltiples amplexos, que también pueden denominarse bolas de apareamiento, ya que muchos sapos se adhieren a una hembra que intenta iniciar amplexo. [11] Sin embargo, el amplexo múltiple no es común entre los anuros, lo que podría indicar que los costos asociados con el amplexo múltiple son mayores que las ventajas asociadas con él. [11] Para las hembras de anuro, la idea de amplexos múltiples probablemente sería más ventajosa, porque el apareamiento con más de un macho aumentaría las posibilidades de fertilización o aumentaría la diversidad genética de la descendencia. [11] Múltiples amplexus normalmente serían comunes en anfibios reproductores explosivos, cuando hay una mayor cantidad de adultos listos para reproducirse en un sitio de reproducción en un corto período de tiempo. [1] Cuando esto ocurre, las hembras de anfibios se consideran un recurso muy importante para los machos, ya que normalmente hay más machos presentes que hembras, lo que genera más posibilidades de que se produzcan amplexos múltiples. [1]
En la mayoría de los anuros, los machos depositan esperma en los huevos mientras estos son puestos, sin embargo los machos del género Ascaphus poseen un órgano intromitente , único entre los anuros, para la fertilización interna. La fertilización interna ocurre en algunos otros géneros, incluidos Nectophrynoides , Mertensophryne y Eleutherodactylus . [10] [12]
En el caso de los tritones , el proceso de amplexo a menudo se observa poco después de que los tritones se vuelven estacionalmente activos. En el oeste de EE. UU., por ejemplo, esta época suele ser poco después del inicio de la temporada de lluvias invernales, cuando los arroyos intermitentes y los estanques primaverales quedan disponibles como hábitat de reproducción. El tritón de piel áspera es un ejemplo específico y extendido de un tritón en el oeste de EE. UU. que se puede observar en charcas de arroyos tranquilos y estanques poco profundos participando en amplexos. [13] Durante el amplexus en los tritones, los machos generalmente muestran el comportamiento de abanicar la cola y frotarse la barbilla, lo que se cree que estimula la receptividad de apareamiento de la hembra del tritón. [14] Los estudios han demostrado que los tritones machos que tienen aletas caudales más profundas tienen un mejor control de las hembras durante el amplexus y también tienen más éxito en capturar a las hembras para el amplexus. [14] Además, se ha descubierto que la probabilidad de que un tritón macho que tiene una aleta caudal más profunda logre amplexo es mayor que aquellos tritones que no contienen una aleta caudal más profunda, ya que los tritones macho tienden a usar sus colas durante Competencia hombre-hombre. [14] Cuando un tritón macho, que no está apareado, se encuentra con un tritón hembra y un macho involucrados en amplexo, el tritón no apareado intentará desplazar al tritón macho emparejado mediante el uso de tácticas de lucha libre. [15] Un estudio que examinó el comportamiento de lucha de los tritones encontró que de los encuentros de lucha observados, el 90% fueron "ganados" por el macho emparejado, lo que significa que retendría a la tritón hembra. [15] El estudio encontró que el tritón no apareado invasor rara vez desplaza con éxito al tritón macho apareado, involucrado en amplexo. [15]
Amplexus se encuentra en las cuatro especies de cangrejo herradura . Los cangrejos herradura suelen desembarcar en busca de amplexus durante la marea alta y terminan en playas donde los huevos están más protegidos. [16] El primer par de patas para caminar se utiliza para sujetar firmemente a la hembra en todas las especies, y el segundo par también se emplea en todas menos en Limulus polyphemus . [17] Un cangrejo herradura macho desarrolla ganchos modificados durante la madurez sexual cuando el macho muda; Estos sujetadores modificados pueden ayudar durante el proceso de amplexo. [18] El par de pinzas posteriores del macho son conocidas por tener la capacidad de mantener el amplexo a largo plazo y se ha descubierto que siempre se adhieren al opistosoma de la hembra durante el aplexo. [18] Por el contrario, se ha descubierto que los ganchos anteriores del macho también se adhieren al opistosoma de la hembra, pero en los bordes laterales del opistosoma y funcionan para resistir el desplazamiento de factores ambientales. [18] Excepcionalmente, es más probable que el amplexus ocurra entre cangrejos herradura cuando la hembra del cangrejo herradura tiene un caparazón duro. [18] Además, los machos que habitan un caparazón limpio tienen más probabilidades de entrar en amplexo, en comparación con los machos que contienen un caparazón sucio, ya que parece que las hembras tienen preferencia por los caparazones limpios de los machos. [18] Las pinzas de un cangrejo herradura macho también pueden ser un factor importante a considerar para el inicio del amplexus. Dado que los ganchos se utilizan para la unión a la hembra, los ganchos que están en buenas condiciones son más exitosos para el inicio del amplexo. [19] Si un cangrejo herradura macho tiene un gancho dañado o faltante, eso pone al macho en desventaja y aumenta la probabilidad de ser desplazado por otros cangrejos machos competidores. [19]
La evidencia fósil sugiere que cierto euticarcinoide (un artrópodo extinto) del Cámbrico también pudo haberse apareado por amplexus. [20]
