La rana de garras africana ( Xenopus laevis ), también conocida simplemente como Xenopus , sapo de garras africano , rana de garras africana o Platanna ) es una especie de rana acuática africana de la familia Pipidae . Su nombre se deriva de las cortas garras negras que tiene en las patas. La palabra Xenopus significa "pie extraño" y laevis significa "suave".
La especie se encuentra en gran parte del África subsahariana ( Nigeria y Sudán hasta Sudáfrica ), [2] y en poblaciones introducidas aisladas en América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. [1] Todas las especies de la familia Pipidae no tienen lengua, ni dientes y son completamente acuáticas. Usan sus manos para meterse comida en la boca y bajarla por la garganta y una bomba hiobranquial para aspirar o chupar cosas en la boca. Los Pipidae tienen patas poderosas para nadar y lanzarse tras la comida. También utilizan las garras de sus patas para arrancar trozos de comida grande. No tienen tímpanos externos, sino discos cartilaginosos subcutáneos que cumplen la misma función. [3] Usan sus dedos sensibles y su sentido del olfato para encontrar comida. Los pipidae son carroñeros y comen casi cualquier cosa viva, moribunda o muerta y cualquier tipo de desechos orgánicos.
Se considera una especie invasora en varios países, incluida toda Europa. [4]
Estas ranas abundan en estanques y ríos en la parte sureste del África subsahariana. Son acuáticos y a menudo tienen un color moteado de color marrón grisáceo verdoso, a veces con manchas amarillentas y un vientre de color blanco crema pálido. Las ranas africanas con garras se han vendido con frecuencia como mascotas y, a veces, se las identifica erróneamente como ranas enanas africanas . Las ranas con garras albinas son comunes y se venden como animales para laboratorios .
Los anfibios se reproducen fertilizando huevos fuera del cuerpo de la hembra (ver reproducción de ranas ). De los siete modos de amplexo (posiciones en las que las ranas se aparean), estas ranas se encuentran reproduciéndose en el amplexo inguinal, donde el macho agarra a la hembra por delante de sus patas traseras hasta que se ponen los huevos, y el macho fertiliza la masa de huevos con la liberación. de esperma.
Las ranas africanas con garras son muy adaptables y pondrán sus huevos siempre que las condiciones lo permitan. Durante las estaciones lluviosas, viajarán a otros estanques o charcos de agua para buscar comida y nuevos estanques. [5] Durante épocas de sequía, las ranas con garras pueden esconderse en el barro y quedar inactivas hasta por un año. [6]
Se sabe que Xenopus laevis sobrevive 15 o más años en estado salvaje y entre 25 y 30 años en cautiverio. [7] Mudan su piel cada estación, y comen su propia piel mudada.
Aunque carecen de saco vocal , los machos emiten un llamado de apareamiento alternando trinos largos y cortos, al contraer los músculos intrínsecos de la laringe . Las hembras también responden vocalmente, indicando aceptación (un golpeteo) o rechazo (tictac lento) del macho. [8] [9] Esta rana tiene una piel suave y resbaladiza que es multicolor en su espalda con manchas de color gris oliva o marrón. La parte inferior es de color blanco cremoso con un tinte amarillo.
Las ranas macho y hembra se pueden distinguir fácilmente mediante las siguientes diferencias. Las ranas macho son pequeñas y delgadas, mientras que las hembras son más grandes y regordetas. Los machos tienen manchas negras en las manos y brazos que ayudan a agarrar a las hembras durante el amplexo. Las hembras tienen una cloaca más pronunciada y protuberancias en forma de cadera sobre las patas traseras, donde se encuentran internamente los huevos.
Tanto machos como hembras cuentan con cloaca , que es una cámara por donde pasan los desechos digestivos y urinarios y por la que también se vacían los sistemas reproductivos . La cloaca se vacía a través del respiradero que en reptiles y anfibios es una única abertura para los tres sistemas. [10]
Las ranas de garras africanas son completamente acuáticas y rara vez abandonan el agua, excepto para migrar a nuevos cuerpos de agua durante sequías u otras perturbaciones. Las ranas con garras tienen patas poderosas que les ayudan a moverse rápidamente tanto bajo el agua como en tierra. Se ha descubierto que las ranas con garras salvajes en el sur de Gales viajan hasta 2 kilómetros (1,2 millas) entre ubicaciones. [11] Los pies de las especies de Xenopus tienen tres garras negras en los últimos tres dedos. Estas garras se utilizan para destrozar la comida y arañar a los depredadores.
Las ranas con garras son carnívoras y comen presas vivas y muertas, incluidos peces, renacuajos, crustáceos, anélidos, artrópodos y más. Las ranas con garras intentarán consumir cualquier cosa que pueda caber en su boca. Al ser acuáticas, las ranas con garras utilizan su sentido del olfato y su línea lateral para detectar presas en lugar de la vista como otras ranas. Sin embargo, las ranas con garras todavía pueden ver con los ojos y acechan a sus presas o observan a los depredadores sacando la cabeza del agua. [12] Las ranas con garras excavan en el sustrato para desenterrar gusanos y otros alimentos. A diferencia de otras ranas, no tienen lengua que extender para atrapar comida, por lo que las ranas con garras usan sus manos para agarrar la comida y llevársela a la boca con una pala. [13]
Estas ranas son particularmente caníbales; El contenido del estómago de ranas con garras salvajes en California ha revelado grandes cantidades de larvas de rana. [14] Las larvas de ranas con garras se alimentan por filtración y recolectan nutrientes del plancton, lo que permite que las ranas adultas que consumen los renacuajos tengan acceso a estos nutrientes. Esto permite que las ranas con garras sobrevivan en áreas que tienen poca o ninguna otra fuente de alimento.
Las ranas con garras son nocturnas y su mayor actividad reproductiva y alimentación ocurre después del anochecer. Las ranas con garras macho son muy promiscuas y se agarran a otros machos e incluso a otras especies de ranas. [15] [16] Las ranas macho que son agarradas harán llamadas de liberación e intentarán liberarse.
Si no se alimentan, las ranas con garras simplemente se quedarán inmóviles sobre el sustrato o flotando, con las patas extendidas debajo, en la superficie del agua con las fosas nasales y los ojos sobresaliendo.
El hígado de rana con garras responde a las bajas temperaturas aumentando la producción de yodotironina desyodasa tipo II mediante una mayor ingesta de alimentos [ aclaración necesaria ] . Esto a su vez estimula a la tiroides a aumentar la T 3 para aumentar la temperatura corporal . (Este aumento de T 3 también induce la apoptosis de las células germinales , mediada por genes sobrantes de la metamorfosis del renacuajo .) [17]
Los efectos de la provocación de la liberación de la hormona T se diferencian ampliamente según dónde comienza: si es central, dentro del hipotálamo mediobasal , estimula el crecimiento testicular estacional ; si es periférico, entonces regresión testicular y termogénesis de estación fría. [17]
Se considera que estas observaciones son ampliamente aplicables en todos los sistemas tiroideos de los vertebrados. [17]
La lipidómica de los ovocitos de Xenopus ha sido estudiada por Tian et al 2014 y Phan et al 2015. [18]
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En la naturaleza, X. laevis es originaria de humedales , estanques y lagos en regiones áridas/semiáridas del África subsahariana . [2] [20] X. laevis y X. muelleri se encuentran a lo largo del límite occidental del Gran Rift Africano . Los pueblos del subsahariano generalmente están muy familiarizados con esta rana, y algunas culturas la utilizan como fuente de proteínas, afrodisíaco o como medicina para la fertilidad . Dos brotes históricos de priapismo se han relacionado con el consumo de ancas de ranas que comían insectos que contenían cantaridina . [21]
Ranas africanas con garras en estado salvaje - Se encuentran en mayor densidad en cuerpos de agua artificiales como estanques, presas y canales de riego, en lugar de en lagunas, arroyos o ríos naturales. - No hay evidencia de depredación sobre anuros nativos, sino sobre sus propias larvas. - Se enfrentan a la depredación de aves nativas.
Causa de preocupación por las ranas africanas con garras: están alcanzando altitudes tanto más bajas como más altas de lo que se estimaba anteriormente. - Son capaces de migrar por tierra para colonizar otras masas de agua, provocando alteraciones ecológicas y propagando enfermedades. [22]
X. laevis en la naturaleza suele estar infectado por varios parásitos , [19] incluidos los monogeneos de la vejiga urinaria .
Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia variedad de estudios biológicos, en parte porque tienen el potencial de poner huevos durante todo el año. [23] [24] [25] Este animal se utiliza ampliamente debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. [23] [24] Para una discusión más completa sobre el uso de estas ranas en la investigación biomédica, consulte Xenopus .
Xenopus laevis también destaca por su uso en el primer método de prueba de embarazo ampliamente utilizado . En la década de 1930, dos investigadores sudafricanos, Hillel Shapiro y Harry Zwarenstein, [26] estudiantes de Lancelot Hogben en la Universidad de Ciudad del Cabo , descubrieron que la orina de mujeres embarazadas induciría la producción de ovocitos en X. laevis entre 8 y 12 horas después de inyección. [27] Esto se utilizó como una prueba simple y confiable hasta la década de 1960. [28] A finales de la década de 1940, Carlos Galli Mainini [29] encontró en estudios separados que especímenes masculinos de Xenopus y Bufo podrían usarse para indicar embarazo [30] Hoy en día, se inyecta hCG disponible comercialmente en machos y hembras de Xenopus para inducir el comportamiento de apareamiento. y criar estas ranas en cautiverio en cualquier época del año. [31]
Xenopus ha sido durante mucho tiempo una herramienta importante para estudios in vivo en biología molecular, celular y del desarrollo de animales vertebrados. Sin embargo, la amplia gama de investigaciones sobre Xenopus se debe al hecho adicional de que los extractos libres de células elaborados a partir de Xenopus son un sistema in vitro de primer nivel para estudios de aspectos fundamentales de la biología celular y molecular. Por lo tanto, Xenopus es el único sistema modelo de vertebrados que permite análisis in vivo de alto rendimiento de la función genética y la bioquímica de alto rendimiento. [23]
Los ovocitos de Xenopus son un sistema líder por derecho propio para estudios de diversos sistemas, incluido el transporte de iones y la fisiología de canales. [23] Xanthos et al 2001 utilizan ovocitos para descubrir la expresión de la caja T antes que la encontrada anteriormente en los vertebrados. [32]
Aunque X. laevis no tiene el tiempo de generación súper corto ni la simplicidad genética generalmente deseada en los organismos modelo genéticos , es un organismo modelo importante en biología del desarrollo , biología celular , toxicología y neurobiología . X. laevis tarda de 1 a 2 años en alcanzar la madurez sexual y, como la mayoría de su género, es tetraploide . Sin embargo, sí tiene un embrión grande y fácilmente manipulable . La facilidad de manipulación de embriones de anfibios les ha otorgado un lugar importante en la biología del desarrollo histórica y moderna. Una especie relacionada, Xenopus tropicalis , se considera un modelo genético más viable, aunque ahora se han perfeccionado los protocolos de edición de genes.
Roger Wolcott Sperry utilizó X. laevis para sus famosos experimentos que describen el desarrollo del sistema visual. Estos experimentos llevaron a la formulación de la hipótesis de la quimioafinidad .
Los ovocitos de Xenopus proporcionan un importante sistema de expresión para la biología molecular . Al inyectar ADN o ARNm en el ovocito o en el embrión en desarrollo, los científicos pueden estudiar los productos proteicos en un sistema controlado. Esto permite una rápida expresión funcional de ADN (o ARNm ) manipulados . Esto es particularmente útil en electrofisiología , donde la facilidad de registro del ovocito hace atractiva la expresión de los canales de membrana. Un desafío del trabajo con ovocitos es eliminar las proteínas nativas que podrían confundir los resultados, como los canales de membrana nativos del ovocito . La traducción de proteínas se puede bloquear o el corte y empalme del pre-ARNm se puede modificar mediante la inyección de oligos antisentido de morfolino en el ovocito (para su distribución por todo el embrión) o en el embrión temprano (para su distribución solo en las células hijas de la célula inyectada). [33]
Los extractos de huevos de ranas X. laevis también se usan comúnmente para estudios bioquímicos de replicación y reparación del ADN, ya que estos extractos apoyan completamente la replicación del ADN y otros procesos relacionados en un ambiente libre de células que permite una manipulación más fácil. [34]
El primer vertebrado jamás clonado fue una rana africana con garras en 1962, [35] un experimento por el que Sir John Gurdon recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2012 "por el descubrimiento de que las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes". . [36]
Además, cuatro hembras de ranas africanas con garras y esperma almacenado estaban presentes en el transbordador espacial Endeavour cuando fue lanzado al espacio en la misión STS-47 el 12 de septiembre de 1992, para que los científicos pudieran probar si la reproducción y el desarrollo podían ocurrir normalmente en gravedad cero. [37] [38]
Xenopus laevis también sirve como sistema modelo ideal para el estudio de los mecanismos de la apoptosis. De hecho, el yodo y la tiroxina estimulan la espectacular apoptosis de las células de las branquias, la cola y las aletas de las larvas en la metamorfosis de los anfibios , y estimulan la evolución de su sistema nervioso transformando el renacuajo acuático y vegetariano en la rana terrestre y carnívora. [39] [40] [41] [42]
Las células madre de esta rana se utilizaron para crear xenobots .
Los primeros trabajos sobre la secuenciación del genoma de X. laevis se iniciaron cuando los laboratorios Wallingford y Marcotte obtuvieron financiación del Instituto de Texas para el Desarrollo de Medicamentos y Diagnóstico (TI3D), junto con proyectos financiados por los Institutos Nacionales de Salud. El trabajo se expandió rápidamente para incluir la reconstrucción de novo de transcripciones de X. laevis , en colaboración con grupos de todo el mundo que donaron conjuntos de datos de secuenciación de ARN Hi-Seq de Illumina . La secuenciación del genoma realizada por los grupos Rokhsar y Harland (UC Berkeley) y por Taira y colaboradores (Universidad de Tokio, Japón) dio un gran impulso al proyecto que, con contribuciones adicionales de investigadores de los Países Bajos, Corea, Canadá y Australia, condujo hasta la publicación de la secuencia del genoma y su caracterización en 2016. [43]
Los ovocitos de X. laevis se utilizan a menudo como modelo sencillo para la expresión de transgenes inducida artificialmente . Por ejemplo, se utilizan habitualmente cuando se estudia la resistencia a la cloroquina producida por mutantes transportadores especializados . [44] Aun así, el tejido de expresión extraño puede conferir algunas alteraciones a la expresión, por lo que los hallazgos pueden o no ser completamente idénticos a la expresión nativa: por ejemplo, Bakouh et al 2017 descubrieron que el hierro es un sustrato importante para uno de esos transportadores en X. l. ovocitos, pero a partir de 2020 [actualizar]el hierro solo está presuntamente involucrado en la expresión nativa del mismo gen. [44]
Xenbase [45] es la base de datos de organismos modelo (MOD) tanto para Xenopus laevis como para Xenopus tropicalis . [46] Xenbase alberga todos los detalles y la información de publicación sobre el genoma actual de Xenopus laevis v10 ([1]) lanzado en 2022.
La rana con garras se ha mantenido como mascota y como objeto de investigación desde la década de 1950. Son extremadamente resistentes y longevos, y se sabe que viven hasta 20 o incluso 30 años en cautiverio. [47]
Las ranas africanas con garras frecuentemente se etiquetan erróneamente como ranas enanas africanas en las tiendas de mascotas. Las diferencias identificables son:
Las ranas africanas con garras son depredadores voraces y se adaptan fácilmente a muchos hábitats. [48] Por esta razón, pueden convertirse fácilmente en una especie invasora dañina. Pueden viajar distancias cortas a otros cuerpos de agua, e incluso se ha documentado que algunos sobreviven a heladas leves. Se ha demostrado que devastan poblaciones nativas de ranas y otras criaturas al comerse a sus crías.
En 2003, se descubrieron ranas Xenopus laevis en un estanque en el parque Golden Gate de San Francisco . Actualmente existe mucho debate en la zona sobre cómo exterminar a estas criaturas y evitar que se propaguen. [49] [50] Se desconoce si estas ranas ingresaron al ecosistema de San Francisco mediante liberación intencional o escape a la naturaleza. Los funcionarios de San Francisco drenaron Lily Pond y cercaron el área para evitar que las ranas escapen a otros estanques con la esperanza de morir de hambre.
Debido a incidentes en los que estas ranas fueron liberadas y se les permitió escapar a la naturaleza, es ilegal poseer, transportar o vender ranas con garras africanas sin un permiso en los siguientes estados de EE. UU.: Arizona, California, Kentucky, Luisiana, Nueva Jersey y Carolina del Norte. , Oregón, Vermont, Virginia, Hawái, [51] Nevada y el estado de Washington. Sin embargo, es legal poseer Xenopus laevis en New Brunswick (Canadá) y Ohio. [52] [53]
Existen colonias salvajes de Xenopus laevis en el sur de Gales , Reino Unido . [54] En Yunnan , China , existe una población de ranas de garras albinas en el lago Kunming , junto con otra invasora: la rana toro americana . Debido a que esta población es albina, sugiere que las ranas con garras se originaron en el comercio de mascotas o en un laboratorio. [55]
La rana de garras africana puede ser un vector importante y la fuente inicial de Batrachochytrium dendrobatidis , un hongo quitridio que ha sido implicado en la drástica disminución de las poblaciones de anfibios en muchas partes del mundo. [2] A diferencia de muchas otras especies de anfibios (incluida la rana de garras occidental estrechamente relacionada ), donde este hongo quitridio causa la enfermedad quitridiomicosis , no parece afectar a la rana de garras africana, lo que la convierte en un portador eficaz. [2]
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