El canto de apareamiento es la señal auditiva que utilizan los animales para atraer a sus parejas. Puede producirse en machos o hembras, pero la literatura se inclina abundantemente por investigar los cantos de apareamiento en las hembras. Además, los cantos de apareamiento suelen ser objeto de la elección de pareja , en la que las preferencias de un género por un determinado tipo de canto de apareamiento pueden impulsar la selección sexual en una especie. Esto puede dar lugar a la especiación simpátrica de algunos animales, en la que dos especies divergen entre sí mientras viven en el mismo entorno.
Existen muchos mecanismos diferentes para producir llamadas de apareamiento, que pueden clasificarse en general en vocalizaciones y llamadas mecánicas. Las vocalizaciones se consideran sonidos producidos por la laringe y se observan a menudo en especies de aves, mamíferos, anfibios e insectos. Las llamadas mecánicas se refieren a cualquier otro tipo de sonido que el animal produce utilizando partes del cuerpo y/o herramientas únicas para comunicarse con posibles parejas. Algunos ejemplos incluyen grillos que vibran sus alas, pájaros que agitan sus plumas y ranas que utilizan un saco de aire en lugar de pulmones.
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El uso de vocalizaciones está muy extendido entre las especies de aves y se utilizan a menudo para atraer a las parejas. Diferentes aspectos y características del canto de las aves, como la estructura, la amplitud y la frecuencia, han evolucionado como resultado de la selección sexual. [1] [2]
Las hembras de muchas especies de aves prefieren los repertorios de canto grandes. [3] Una hipótesis para esto es que el repertorio de canto está correlacionado positivamente con el tamaño del núcleo de control del canto (HVC) del cerebro. Un HVC grande indicaría éxito en el desarrollo. En los gorriones cantores , los machos con repertorios grandes tenían HVC más grandes, mejor condición corporal y proporciones de heterófilos a linfocitos más bajas, lo que indica una mejor salud inmunológica. Esto respalda la idea de que los gorriones cantores con grandes repertorios de canto tienen una mejor aptitud física a lo largo de la vida y que los repertorios de canto son indicadores honestos de la "calidad" del macho. Las posibles explicaciones para esta adaptación incluyen beneficios directos para la hembra, como un cuidado parental superior o la defensa del territorio, y beneficios indirectos, como buenos genes para su descendencia. [3]
Los cantos de la curruca japonesa de las poblaciones insulares tienen una estructura acústicamente simple en comparación con las poblaciones continentales. [4] La complejidad del canto se correlaciona con niveles más altos de selección sexual en las poblaciones continentales, lo que demuestra que una estructura de canto más compleja es ventajosa en un entorno con altos niveles de selección sexual. Otro ejemplo es el de los cucaracheros de corona púrpura ; los machos más grandes de esta especie cantan canciones publicitarias a una frecuencia más baja que los machos rivales más pequeños. Dado que el tamaño corporal es una característica de buena salud, los llamados de frecuencia más baja son una forma de señalización honesta. La correlación negativa entre el tamaño corporal y la frecuencia de los llamados se sustenta en múltiples especies dentro de los taxones. [5] En el gorrión chillón , la frecuencia del canto se asocia positivamente con el éxito reproductivo. La frecuencia de canto más lenta se asocia con la edad y es preferida por las hembras. El estado reproductivo del individuo se comunica a través de una frecuencia máxima más alta. También hubo una correlación positiva entre la edad y la frecuencia de cópula extrapareja . [1]
También se sabe que los cantos de los pájaros continúan después de la formación de la pareja en varias especies de aves socialmente monógamas . En una población experimental de pinzones cebra , hubo un aumento de la actividad de canto por parte del macho después de la cría. [6] Este aumento está correlacionado positivamente con la inversión reproductiva de la pareja. Los pinzones hembras fueron criados en jaulas con dos machos posteriores que diferían en cantidades variables de producción de canto. Las hembras produjeron huevos más grandes con yemas más anaranjadas cuando se aparearon con un macho con una alta producción de canto. Esto sugiere que la cantidad relativa de producción de canto en los machos de pinzón cebra emparejados podría funcionar para estimular a la pareja en lugar de atraer hembras extraparejas. [6]
Durante la temporada de cría , los mamíferos llaman al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan rutinariamente se llaman sementales. Las hembras eligen a los sementales debido a los beneficios indirectos que su descendencia podría heredar, como cuerpos más grandes. [7] Los no sementales y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritando o golpeándolo. La competencia macho-macho rara vez se exhibe en los koalas. [8] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa que codifica la ubicación, la condición y la identidad de un organismo. [9] Los murciélagos de alas de saco muestran señalización acústica, que a menudo se interpreta como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas "silbido", llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamado de los sexos". [10] Los ciervos rojos y las hienas manchadas , junto con otros mamíferos, también realizan señalización acústica. [11] [12]
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La mayoría de las ranas utilizan un saco de aire ubicado debajo de la boca para producir llamadas de apareamiento. El aire de los pulmones se canaliza hacia el saco de aire para inflarlo, y el saco de aire resuena para producir una llamada de apareamiento. La laringe es más grande y está más desarrollada en los machos, lo que hace que su llamada sea más fuerte y ruidosa [13]
En la rana túngara , los machos utilizan un llamado quejumbroso seguido de hasta siete cloqueos. Los machos que tienen un llamado quejumbroso-cloqueo tienen más éxito en atraer a las hembras que los machos cuyo llamado es un solo quejido. La capacidad de producir cloqueos se debe a una masa fibrosa especializada adherida a las cuerdas vocales de la rana, creando una vocalización inusual similar a los cantos de dos voces que se encuentran en algunas aves. [14]
En el sapo común , la competencia sexual se basa en gran medida en la lucha: los machos que lograban el éxito a menudo desplazaban físicamente a otros machos de las espaldas de una hembra para poder aparearse con ella. Los machos más grandes tenían más éxito en estas conquistas y, como resultado, tenían un mayor éxito reproductivo. [15] Sin embargo, las vocalizaciones de estos sapos proporcionan una señal fiable del tamaño corporal y, por tanto, de la capacidad de lucha, lo que permite que las disputas por la posesión de las hembras se resuelvan sin riesgo de lesiones. [16]
En el sapo excavador mexicano , los machos producen dos tipos de llamadas de anuncio cuando atraen a las hembras para aparearse. Estas son las llamadas de preanuncio y de anuncio, las cuales tienen una tonalidad y un propósito diferentes. La llamada de anuncio es un solo tono con un tono ascendente, con una duración de aproximadamente 1,36 segundos. La llamada de preanuncio es un solo sonido corto sin modulación, y es de mayor frecuencia que las llamadas de anuncio . [17] Estas señales proporcionan señales confiables a las hembras de la fuerza y la capacidad de los machos.
En la especie de rana sapo de Bibron , los machos aumentan la frecuencia de sus llamados en presencia de otros miembros de la especie.
Si bien los llamados de apareamiento de los insectos suelen estar asociados a llamados de apareamiento mecánicos, como en el caso de los grillos, varias especies de insectos utilizan vocalizaciones para atraer a sus parejas. En el caso del barrenador asiático del maíz , los machos emiten sonidos de chasquido que imitan la ecolocalización de los murciélagos que cazan polillas. Luego aprovechan la respuesta de "congelación" de la hembra para aparearse con ella.
Sin embargo, en la polilla japonesa del liquen , la hembra es capaz de distinguir entre los sonidos emitidos por los machos y los emitidos por los murciélagos y otros depredadores. Como resultado, los machos utilizan el chasquido ultrasónico como una señal de apareamiento más convencional, en comparación con el canto de cortejo "engañoso" utilizado en el portador del maíz asiático. [18]
Los llamados de apareamiento también se manifiestan mediante procesos mecánicos. Los animales que no pueden vocalizar su llamado pueden utilizar su cuerpo para atraer a sus parejas.
En el grillo de campo, Gryllus entire , los machos frotan sus alas para crear un trino rápido que produce sonido. [19] Los machos varían individualmente en la duración de su trino o, lo que se llama más sofisticadamente, la duración del trino. La duración del trino de cada macho es hereditaria y se transmite a su futura descendencia. Además, las hembras prefieren aparearse con machos que tienen longitudes de trino más largas. [20] El resultado final es que los machos con longitudes de trino más largas producen más descendencia que los machos con longitudes de trino más cortas.
Otros factores que influyen en la formación de estas duraciones de apareamiento incluyen la temperatura y la depredación. En los grillos de campo, los machos prefieren sitios más cálidos para aparearse, como lo demuestra un aumento en la frecuencia de sus llamadas de apareamiento cuando vivían en climas más cálidos. [21] La depredación también afecta las llamadas de apareamiento de los grillos de campo. Cuando se encuentran en un entorno potencialmente peligroso, los machos dejan de llamar durante períodos más largos de tiempo cuando son interrumpidos por una señal de un depredador. [19] Esto sugiere que existe una interacción entre la intensidad de la llamada de apareamiento y el riesgo de depredación.
Como se describe en Sonation , "el término sonate se describe como la producción deliberada de sonidos, no desde la garganta, sino más bien desde estructuras como el pico, las alas, la cola, los pies y las plumas del cuerpo, o mediante el uso de herramientas". En varias especies de anfibios y peces, se utilizan otras estructuras especiales para producir diferentes sonidos para atraer a las parejas. Las aves son usuarios comunes de la sonación, aunque se ha demostrado que varias especies de anfibios y peces también utilizan la sonación como una forma de llamada de apareamiento. En general, la sonación es un factor que influye en cómo una hembra puede elegir un compañero. Hay otras características del apareamiento, como la defensa del territorio o la defensa de la pareja, que contribuyen a la causa de encontrar parejas adecuadas.
Como se describe a continuación, cada especie utiliza un método distinto para producir un llamado de apareamiento no vocal con el fin de lograr el máximo éxito en la atracción de parejas. Los ejemplos que se muestran a continuación representan los ejemplos más comunes que se encuentran en la literatura, aunque pueden existir muchos más ejemplos en la naturaleza que aún se desconocen.
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Las plumas, el pico, las patas y diferentes herramientas son utilizadas por diferentes especies de aves para producir llamadas de apareamiento para atraer a sus parejas. Por ejemplo, la agachadiza común usa sus plumas para producir un sonido de "tambor" para atraer a sus parejas durante una danza de apareamiento especial. Las agachadizas comunes usan plumas de la cola especializadas para crear un sonido descrito como un ruido de "traqueteo" o "palpitación". [22] Las cacatúas palmeras usan palos para tamborilear en árboles huecos, creando un ruido fuerte para atraer la atención de sus parejas. [23] Las avutardas son aves grandes y altamente terrestres que golpean con sus patas durante las exhibiciones de apareamiento para atraer a sus parejas. [24] La Mirafra apiata , comúnmente conocida como la alondra badajo, realiza un vuelo de exhibición complejo que se caracteriza por el traqueteo de las alas. [25]
Muchas especies de aves, como los manakins y los colibríes, utilizan la sonorización para realizar llamadas de apareamiento. Sin embargo, los pavos reales exhiben una característica de la sonorización que revela propiedades intrasexuales e intersexuales de este tipo de llamada de apareamiento. [26] Los machos mueven sus plumas para producir una sonorización de baja frecuencia ( infrasonido ) y sonorizan con mayor frecuencia en respuesta a una sonorización de otros machos. Esto es atribuible al deseo de un macho de anunciar su presencia por encima de otros machos que buscan pareja, lo que sugiere que la sonorización tiene una función intrasexual. Además, las hembras muestran un mayor estado de alerta al escuchar las señales de infrasonido producidas por el movimiento de las alas de los machos, lo que resalta cómo los dos sexos utilizan la sonorización para interactuar entre sí. [26]
Mientras que la mayoría de las especies de aves utilizan sus plumas, herramientas o patas para producir sonidos y atraer a sus parejas, muchas especies de peces utilizan órganos internos especializados para emitir sonidos. En los peces gadoideos , unos músculos especiales adheridos a la vejiga natatoria ayudan a producir sonidos de golpes o gruñidos para atraer a sus parejas. [27]
En muchas especies de lepidópteros, incluido el barrenador de la judía adzuki ( Ostrinia scapulalis ), se utilizan llamadas de apareamiento ultrasónicas para atraer a las hembras y mantenerlas inmóviles durante la cópula . Estos pulsos tienen una frecuencia media de 40 kHz. [28]
Las diferencias en los cantos de apareamiento pueden provocar la separación de distintas poblaciones dentro de una especie. Estas diferencias pueden deberse a varios factores, como el tamaño corporal, la temperatura y otros factores ecológicos. Pueden surgir en forma de variaciones tonales, temporales o de comportamiento en los cantos de apareamiento que posteriormente conducen a la separación de las poblaciones. La separación de estas poblaciones debido a las diferencias en los cantos de apareamiento y las preferencias de cantos de apareamiento puede conducir a la evolución y la creación de especies nuevas y únicas.
Este tipo de especiación es, con mayor frecuencia, la especiación simpátrica: se crean dos o más especies a partir de una especie progenitora existente que vive en la misma ubicación geográfica. Aunque no hay investigaciones sobre mamíferos ni aves, este fenómeno se ha estudiado en profundidad en varias especies de ranas de todo el mundo. Los ejemplos que se muestran a continuación ilustran la especiación debida a las diferencias en los llamados de apareamiento en varias especies de ranas de todo el mundo. Se incluyen estas especies distintas porque son el foco de la mayoría de las investigaciones actuales.
Estas dos especies de ranas de boca estrecha viven en el sur de los Estados Unidos y tienen áreas de distribución superpuestas en Texas y Oklahoma. Los investigadores han descubierto que estas dos especies diferentes alteran las frecuencias de su canto en la zona de superposición de sus áreas de distribución. Por ejemplo, el canto de apareamiento de Microhyla olivacea tiene una frecuencia de punto medio significativamente menor en la zona de superposición que el canto de apareamiento fuera de esta zona. Esto lleva a los investigadores a sugerir que las diferencias en el canto de apareamiento en la zona de superposición de M. olivacea y M. carolinensis actúan como un mecanismo de aislamiento entre las dos especies. También plantean la hipótesis de que la evolución de estas diferencias en el canto de apareamiento condujo a la separación de estas dos especies de ranas diferentes de una especie común. [29]
Las preferencias de las hembras por llamadas de apareamiento específicas de los machos pueden conducir a la selección sexual en las llamadas de apareamiento. Las hembras pueden preferir un tipo específico de llamada que poseen ciertos machos, en el que solo esos machos podrán aparearse con las hembras y transmitir sus genes y su llamada de apareamiento específica. Como resultado, esta preferencia femenina puede conducir a la divergencia de dos especies.
En las ranas amazónicas, la selección sexual para diferentes llamados ha llevado al aislamiento conductual y la especiación de la rana túngara ( Engystomops petersi) . [30] A partir del análisis genético y de llamados de apareamiento y, los investigadores pudieron identificar que dos poblaciones de la rana túngara estaban casi completamente aisladas reproductivamente. A partir de su investigación, los científicos creen que las diferencias en las preferencias de las hembras por el tipo de llamado de apareamiento han llevado a la evolución de este proceso de especiación. Específicamente, las hembras de la población Yasuní prefieren el llamado de apareamiento del macho que incluye un gemido, mientras que la otra población no prefiere este gemido. Posteriormente, los machos Yasuní incluyen el gemido en su llamado, mientras que los otros machos no. Por esta razón, las diferencias en el llamado han llevado a la separación mecánica de esta especie.
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Varios estudios han demostrado que la especie Pseudacris triseriata (rana coro) se puede dividir en dos subespecies, P. t. maculata y P. t. triseriata, debido a eventos de especiación a partir de diferencias en los llamados de apareamiento. La rana coro tiene un área de distribución muy grande, desde Nuevo México hasta el sur de Canadá. Estas dos subespecies tienen un área de distribución superpuesta desde Dakota del Sur hasta Oklahoma. En este área de distribución superpuesta, tanto la duración del llamado como los llamados por segundo para cada especie son muy diferentes de fuera de este área de distribución. Esto significa que los llamados de estas dos subespecies son más similares fuera de este área de distribución y marcadamente diferentes dentro de él. Por esta razón, los científicos sugieren que estas subespecies evolucionaron a partir de diferencias en el tipo de llamado de apareamiento. [31] Además, rara vez se registra que estas subespecies tengan descendencia híbrida, lo que sugiere además que existe una especiación completa debido a las diferencias en los llamados de apareamiento. Las diferencias en los llamados de apareamiento también ayudan a reforzar el proceso de especiación.