El mirón primaveral ( Pseudacris crucifer ) [3] es una pequeña rana coro muy extendida por el este de Estados Unidos y Canadá. [4] Prefieren estanques permanentes debido a su ventaja de evitar la depredación; sin embargo, son muy adaptables con respecto al hábitat en el que pueden vivir. En las regiones del norte, la rana puede soportar temperaturas bajo cero debido a la capacidad de su hígado para exudar y enjuagar el torrente sanguíneo con un crioprotector de glucosa que actúa como un anticongelante en la sangre y permite que órganos como el corazón entren en un estado de latencia protegida. [5] Se llaman así por su chirrido que marca el comienzo de la primavera. Crucífero se deriva de la raíz latina que significa "llevar la cruz". Esto podría ser una referencia al patrón en forma de cruz en el lado dorsal del mirón de primavera.
Estos chirridos son importantes para la comunicación durante el apareamiento, ya que las hembras eligen a sus parejas en función de la frecuencia y el volumen asociados con ellas. Los machos satélite que no hacen ninguna llamada también se colocan estratégicamente cerca de aquellos que hacen llamadas más fuertes en un intento de interceptar a las hembras.
La temperatura juega un papel importante en el momento en que el mirón primaveral comienza a reproducirse, así como en la duración del apareamiento. Los períodos cálidos resultan en un aumento masivo de la tasa de llamadas. [6]
Los mirones primaverales son ranas de color canela o marrón con una cruz oscura en el dorso (de ahí el nombre latino crucifer , que significa portador de la cruz [7] ), aunque a veces la marca puede ser confusa. [8] [9] También se pueden encontrar líneas oscuras entre los ojos y en una banda transversal en las extremidades traseras de P. crucifer . [10] Tienen una longitud corporal de entre menos de 25 mm (0,98 pulgadas) y 38 mm (1,5 pulgadas) [9] y una masa de entre 3 y 5 g (0,11 y 0,18 oz). [8]
A diferencia de otras especies de Pseudacris , P. crucifer no tiene líneas blancas en los labios, pero sus labios pueden ser más claros que su cabeza. [10]
La especie tiene grandes almohadillas para los dedos para trepar, aunque se siente más a gusto entre los escombros sueltos del suelo del bosque. [8] Debido a sus almohadillas en los dedos de los pies, alguna vez se pensó que el mirón primaveral estaba más estrechamente relacionado con las ranas arbóreas que con las ranas coro y se colocó en el género Hyla , pero ahora pertenece al género Pseudacris . [10]
Las variaciones de color de P. crucifer son en su mayoría tostado, marrón, amarillo, rosa, verde oliva y gris. [11] Todos tienen una coloración amarilla ligeramente pálida en la parte interna de los muslos. Las hembras son de color más claro, mientras que los machos son un poco más pequeños y suelen tener la garganta oscura. Las hembras tienen un abdomen más voluminoso. [12] El color de la piel de Spring Peepers también se ve afectado por la temperatura y la luz. La coloración es dinámica y adaptable en esta especie. Se puede modificar rápidamente, en 15 a 45 minutos, para camuflarse mejor de los depredadores. [13]
Esta rana tiene un saco vocal que se expande y se desinfla como un globo para crear un sonido corto y distintivo. Sólo los machos pueden emitir este ruido agudo y fuerte y lo utilizan para atraer parejas.
En la hembra del mirón primaveral, sobresaliendo más allá de la mandíbula inferior de la rana, se encuentra su hocico. Mediante el uso de almohadillas adhesivas ubicadas en las puntas de sus dedos no palmeados, los mirones pueden adherirse a materiales particulares. Los machos y las hembras se diferencian entre sí por el oscurecimiento de la piel debajo de la mandíbula en los machos. Los machos tienen una longitud corporal que oscila entre 18 y 30 milímetros (0,71 a 1,18 pulgadas) y las hembras tienen una longitud corporal que oscila entre 20 y 35 milímetros (0,79 a 1,38 pulgadas). [12]
En los machos de Hyla crucíferas , la pigmentación ennegrecida de los testículos afecta a los túbulos seminíferos , a la parte inferior del peritoneo y al propio órgano. Los túbulos de los testículos están rodeados por una capa de pigmento y una capa de células epiteliales aplanadas que se encuentran dentro del tejido conectivo circundante. El grosor de un testículo promedio es de aproximadamente 1,10 mm y 2,5 mm de longitud. Las espermatogonias son un cúmulo de masas que sobresalen de la luz del túbulo . A finales del otoño, los espermatozoides, situados en los túbulos seminíferos del mirón primaveral, maduran y permanecen allí hasta la primavera para reproducirse. Después de que los túbulos seminíferos se vacían, durante la temporada de apareamiento, la pigmentación de los testículos cambia de negro a gris opaco. [12]
En el mirón primaveral, la mayor parte de su energía se utiliza durante el cortejo. Los mayores costos energéticos en las hembras de los mirones primaverales están asociados con la gametogénesis , que ocurre antes de la reproducción. Las reservas almacenadas de contenido de grasa y glucógeno se pueden medir temprano en el proceso reproductivo para determinar la cantidad utilizada en los mirones primaverales y su correlación con el tamaño corporal. El contenido de lípidos no polares y glucógeno en los mirones masculinos aumentó con la masa corporal, mientras que en las mujeres disminuyó o tuvo una variación mínima. [14] El contenido de fibra , triglicéridos y glucógeno del hígado de la hembra de primavera aumentó significativamente más lentamente que en los machos a medida que aumentaba la masa corporal. Al comienzo de la temporada de reproducción, los mirones machos de primavera tienen cantidades más significativas de contenido de lípidos corporales. Por lo tanto, aquellos que son más grandes experimentan menores eficiencias en las llamadas. Se requieren más reservas de glucógeno y lípidos para mantener la llamada durante la temporada y requieren un racionamiento adicional de reservas para prepararse para el cortejo. En las hembras, existe una correlación positiva entre la longitud del hocico y la masa húmeda del ovario, lo que también se correlaciona con un aumento en el tamaño corporal. [14]
Los mirones masculinos más grandes, mayores y en mejor forma suelen ser mejores personas que llaman. Este tipo de hombres utilizan citrato sintasa y β-hidroxiacil CoA deshidrogenasa en sus músculos en mayores niveles. Los hombres con tasas de llamadas más altas también tienden a inhibir ventrículos más grandes y mayores concentraciones de hemoglobina en sangre ; Tanto el gran tamaño de los ventrículos como las concentraciones de hemoglobina en sangre desempeñan un papel importante en la velocidad del consumo de oxígeno, que está intensamente relacionado con la frecuencia de llamadas. [15] Cuando un mirón macho llama, el sonido se produce mediante la contracción de los músculos oblicuos externos e internos que posteriormente expulsan el aire de los pulmones y luego se mueven a través de la laringe hasta el saco vocal. Del peso corporal total de los mirones machos, el 15% está formado por los músculos del tronco, que contienen el 2% de los lípidos del cuerpo en volumen, y exhiben enzimas con marcadores mitocondriales. Las llamadas que se producen a un ritmo rápido generan costes energéticos importantes, por lo que los lípidos almacenados son la fuente del 90% de la energía aplicada a las llamadas. [15]
El clima juega un papel importante en el momento de la reproducción de los mirones de primavera: los estudios han demostrado una correlación entre la temperatura y la fecha de la primera llamada (cuando los mirones de primavera comienzan a reproducirse). [16] [17] Aunque los factores precisos que afectan el momento de reproducción son complejos, ha habido una tendencia hacia una reproducción más temprana a medida que las temperaturas promedio han aumentado desde principios del siglo XX. [17] [18]
Otro impacto de la temperatura es la duración de las llamadas de apareamiento. Existe una relación negativa entre la duración de las llamadas de apareamiento y la temperatura de la garganta. Sin embargo, los mirones masculinos con frecuencias de llamada superiores están relacionados positivamente con la temperatura de la garganta. La temperatura del entorno circundante de los mirones primaverales también juega un papel en la tasa de llamadas, lo que se asocia positivamente con el éxito de los machos durante el período de apareamiento y reproducción, lo que demuestra que el aumento de la temperatura del sitio y de la garganta da como resultado un aumento de la frecuencia dominante. [19]
Se sabe que los mirones primaverales toleran temperaturas bajo cero al producir un crioprotector a base de glucosa para limitar la contracción celular y prevenir la congelación de las células. [20]
El hábitat del mirón primaveral del sur incluye la costa del Golfo desde el sureste de Texas hasta el sureste de Georgia y el norte de Florida , Estados Unidos. Su congénere del norte se encuentra en todo el este del Mississippi y se extiende desde las provincias atlánticas de Canadá hasta el oeste de Saskatchewan. [21] [4] [8] [22] [18]
Durante la temporada de reproducción, el mirón primaveral se encontrará cerca de estanques y generalmente se ubicará en cuerpos de agua libres de peces y contaminantes. Durante la reproducción real, sus coros se forman cerca de donde los árboles cuelgan de plantas tupidas o bosques secundarios. Sus coros también pueden ubicarse dentro de estanques, marismas o pantanos. Por lo general, reanudan la actividad de llamadas durante la lluvia cálida y no se los ve comúnmente fuera de sus coros de reproducción. Durante la temporada no reproductiva, habitarán en material vegetal muerto de árboles, arbustos y otras plantas del bosque. [23]
Los mirones primaverales se encuentran a menudo en estanques temporales (que eventualmente se secan durante los meses de verano), estanques intermedios que tienen períodos intercambiables de sequía y humedad cada año, o en estanques habitualmente llenos durante todo el año. Aunque pueden habitar en múltiples tipos de estanques, se ha observado que los mirones primaverales son competidores superiores en los estanques permanentes debido a su mayor calibre de resistencia a la depredación dentro del medio ambiente. [24] Los mirones primaverales viven principalmente en bosques y bosques en regeneración cerca de humedales efímeros o semipermanentes . [22] Esta especie anfibia requiere pantanos , estanques o regiones pantanosas para sustentar el entorno acuático que necesitan los huevos y los renacuajos.
En el extremo norte de su área de distribución, los mirones primaverales deben soportar períodos ocasionales de temperaturas bajo cero durante la temporada de reproducción. La especie puede tolerar la congelación de algunos de sus fluidos corporales y hiberna bajo troncos o detrás de la corteza suelta de los árboles. [8] Es capaz de sobrevivir a la congelación de sus fluidos corporales internos a temperaturas tan bajas como -8 °C (17,6 °F). [25] Esta especie se encuentra con frecuencia en agregaciones reproductivas de varios cientos de individuos y comúnmente se reproduce en muchos humedales pequeños, incluidos pantanos y estanques temporales y hábitats perturbados, como estanques agrícolas y pozos de préstamo . [22] [26]
Las exhibiciones de apareamiento de los mirones masculinos de primavera varían según diferentes factores ambientales: humedad y densidad de vegetación. Estos factores juegan un papel importante en el comportamiento arbóreo y la naturaleza de los mirones primaverales durante el apareamiento. En sitios con mayor humedad y temperatura del aire, hay un mayor predominio del comportamiento arbóreo , lo que demuestra que la latitud puede desempeñar un papel. [27] Los mirones primaverales que residen en áreas de temperaturas más cálidas tienden a exhibir un comportamiento arbóreo en mayor medida en comparación con aquellos en ambientes de temperaturas más bajas. Al comparar la mejora de las llamadas de apareamiento en los machos, las llamadas desde arriba del suelo en comparación con las cercanas al suelo mostraron mejores resultados. La vegetación local también puede desempeñar un papel en la mejora del llamado arbóreo en comparación con el llamado desde niveles inferiores debido a los aspectos espaciales que interrumpen el llamado. [27]
Los mirones primaverales casi siempre migran de noche. [28] Es más probable que esto evite que se seque.
Los renacuajos se alimentan en suspensión, por lo que pastan materia orgánica e inorgánica. [29] También se alimentan de algas y otros organismos en el agua. Sus depredadores incluyen larvas de grandes escarabajos buceadores (cuando están en forma de renacuajo), serpientes , zorrillos y ranas más grandes. [30]
Los mirones primaverales son insectívoros nocturnos que emergen durante la noche para alimentarse principalmente de pequeños invertebrados , como escarabajos , hormigas , moscas y arañas . [8] No trepan a los árboles, sino que cazan en la vegetación baja. Los mirones primaverales que viven en bosques profundos y húmedos son cazadores activos tanto de día como de noche, mientras que los que se encuentran en los bordes del bosque restringen la mayor parte de la caza y otras actividades a la noche. [9] La dieta del mirón primaveral implica el filtrado de partículas de las columnas de agua y la limpieza del perifiton y los detritos (materia orgánica muerta) de las superficies ambientales de su hábitat. [31]
Los mirones primaverales se reproducen en las zonas del sur de octubre a marzo, dependiendo de la temperatura local. En las zonas del norte se reproducen entre marzo y junio, cuando comienzan las lluvias cálidas. P. crucifer normalmente pone alrededor de 900 huevos por nidada, pero son posibles hasta 1000. Las hembras pondrán huevos de forma singular o en grupos de dos o tres. [32] Los racimos de huevos están ocultos bajo la vegetación o los escombros en la base del agua. [33]
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Después de nacer, siguen siendo renacuajos durante dos o tres meses antes de transformarse en ranas y estar listos para salir del agua. [33] Después de reproducirse en la primavera, la etapa larvaria de los mirones de primavera dura de dos a tres meses. [31] El mirón primaveral puede vivir aproximadamente tres años en estado salvaje. [34]
Al observar los diferentes tonos y colores de los anillos concéntricos en los esqueletos de los mirones primaverales, se puede determinar la edad en función de la forma de crecimiento óseo. Las líneas más oscuras coinciden con períodos de mayores tasas de supervivencia durante los meses de invierno. Las líneas y áreas más claras representan períodos de deposición ósea y crecimiento rápido. [35] Estas líneas permiten determinar que los mirones primaverales comienzan a reproducirse, llegando a su tercera primavera cuando tienen dos años. Los machos de los mirones primaverales han alcanzado la madurez sexual en este momento, pero son más pequeños que las hembras. Entre el segundo y el tercer año de edad, el tamaño de su cuerpo aumenta significativamente y luego se estabiliza. Durante la primera temporada de reproducción, los machos de dos años producen llamadas con mayor frecuencia que los machos en su tercera y cuarta temporada [35]
Como su nombre común lo indica, el mirón primaveral tiene un llamado agudo similar al de un pollo joven , solo que mucho más fuerte y con un tono ligeramente mayor. Se encuentran entre las primeras ranas de la región que cantan en primavera. [36] A diferencia de A. americanus y P. feriarum cuya actividad de llamada depende de la estacionalidad, el 63% de la variación en la llamada de P. crucifer se explica por la temperatura. [6] La tasa de llamadas puede modificarse mediante interacciones entre machos vecinos, que tienden a alternar llamadas entre sí. [6] Las llamadas de apareamiento del mirón primaveral consisten en un sonido muy similar a un "pío" y los machos las repiten hasta 13.500 veces por noche. [15] Como coro, se parecen a los sonidos de las campanas de los trineos . [37] Se escuchan a principios de la primavera, poco después de que el hielo se derrita en los humedales. [9] Los machos suelen llamar desde los bordes de los cuerpos de agua en los que se reproducen, escondidos cerca de las bases de arbustos o pastos. Incluso cuando llaman, pueden ser difíciles de localizar y se ven más fácilmente cuando están en amplexo en aguas poco profundas. Como ocurre con otras ranas, emite un llamado agresivo cuando las densidades son altas. Este llamado es un trino ascendente que se asemeja mucho al llamado reproductivo de la rana coro del sur ( Pseudacris nigrita nigrita ). [22]
Las hembras eligen pareja en función de la velocidad y el volumen de estas llamadas masculinas. Curiosamente, las hembras también discriminan entre distintos linajes genéticos, prefiriendo machos de su propio linaje, [38] posiblemente debido a los efectos perjudiciales de la hibridación. [39] Los machos mayores y más grandes tienden a tener llamadas más rápidas y fuertes que las hembras prefieren. Un segmento de la población masculina, conocido como "machos satélite" no realiza estas llamadas, sino que se posiciona cerca de los machos ruidosos e intenta interceptar a las hembras atraídas por estas llamadas. [40] Los machos pueden alternar entre satélite y llamadas. La táctica satelital no está asociada con el tamaño o la inferioridad. [20] Los machos normalmente llaman entre 15 y 25 veces por minuto para atraer parejas comenzando por la tarde y continuando durante la noche. [18] Aunque solo pesa unos pocos gramos, el Spring Peeper puede producir un llamado tan fuerte como el de los pájaros cantores que pesan entre 10 y 100 veces más. [41] También se ha descubierto que los mirones masculinos aumentan la duración y la frecuencia de las llamadas agresivas en respuesta al aumento de la intensidad de las llamadas de otros. [42] También se sabe que estos machos satélites eluden la elección femenina y aumentan las tasas de hibridación entre los linajes de los mirones de primavera. [43] Los machos producen llamadas publicitarias, llamadas de largo alcance que señalan la posición de un macho a otros machos y para atraer a las hembras, y llamadas de cortejo, llamadas de corto alcance que se dirigen a las hembras cercanas para informarles que el macho está listo para aparearse. . [20]
Se ha establecido que la llamada de apareamiento de los machos mirones primaverales actúa como un mecanismo de aislamiento etiológico . Como agente potencial de selección sexual, la llamada de apareamiento tiene muchas variaciones que pueden entrar en juego como un factor importante en la elección de pareja por parte de las hembras. Durante el apareamiento, las hembras monitorean el tamaño del cuerpo en correlación con la frecuencia de las llamadas en una cuestión inversa. [35] La papila basilar del oído interno es responsable de decodificar y detectar las llamadas de apareamiento. Las unidades de la papila basilar dentro del oído femenino están sintonizadas entre 2100 y 3700 Hz y dependen de la intensidad. Las mujeres tienden a seleccionar llamadas de baja frecuencia en lugar de altas porque las llamadas en el extremo inferior del espectro son más fáciles de detectar. [35] Las llamadas de los mirones primaverales se repiten a menudo, lo que se ha considerado esencial en relación con la evolución de la elección de pareja de las hembras en reacción a un comportamiento particular de apareamiento y cortejo. [19]
Los mirones primaverales encuentran enemigos en sus entornos naturales al principio de su desarrollo. En comparación con los estanques intermedios o temporales, los estanques permanentes albergan una gran abundancia de renacuajos y depredadores más grandes. Los períodos de secado de los estanques generalmente se alinean antes o durante la etapa larvaria metamórfica de los mirones primaverales debido a sus tasas de crecimiento más lentas. Esto sugiere que las tasas de mortalidad más altas pueden ser un efecto. [44] Se considera que las salamandras y determinados tipos de peces tienen un profundo impacto en la supervivencia de los renacuajos primaverales. Cada tipo de estanque generalmente alberga diferentes depredadores: los estanques temporales albergan larvas de escarabajos y libélulas, los estanques intermedios albergan salamandras y larvas de escarabajos, y los estanques permanentes albergan peces y larvas de libélulas. Cada depredador desempeña un papel como depredador potencial para el observador de primavera, dependiendo del tipo de estanque que habite. [44]
Se cree que las larvas de mirones primaverales son malos competidores en entornos donde están presentes otros anuros. Esto generalmente se debe al pequeño tamaño de las larvas de mirones primaverales y a sus menores niveles de actividad. El pequeño tamaño de las larvas les permite hacer frente a su reducida densidad de recursos. Las larvas de mirones primaverales cosechan menores cantidades de recursos, lo que hace que tengan costos metabólicos más bajos y una tasa de crecimiento mantenida. Se dice que los mirones primaverales ocupan lugares donde los depredadores anteriormente se han librado de competidores más grandes. [31]
El mirón primaveral no tiene un estatus especial en la mayoría de las áreas. Son comunes y están muy extendidos en las regiones orientales. Sin embargo, sus hábitats cambian rápidamente debido a la pérdida de humedales. En algunas zonas, sus poblaciones han disminuido significativamente. [37]
La especie está catalogada como amenazada tanto en Iowa [37] como en Kansas . [45]
Actualmente se reconocen dos subespecies, aunque un análisis genético y de comportamiento detallado demuestra que probablemente no sean taxonómicamente precisos: [38] [46]
Medios relacionados con Pseudacris crucifer en Wikimedia Commons
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