Evento paleozoográfico resultante de la formación del Istmo de Panamá
Ejemplos de especies migratorias en ambas Américas. Las siluetas de color verde oliva indican especies de América del Norte con ancestros sudamericanos; las siluetas de color azul indican especies de América del Sur con ancestros norteamericanos.
El Gran Intercambio Biótico Americano (comúnmente abreviado como GABI ), también conocido como el Gran Intercambio Americano y el Gran Intercambio Faunístico Americano , fue un importante evento de intercambio biótico paleozoogeográfico del Cenozoico tardío en el que la fauna terrestre y de agua dulce migró de América del Norte a América del Sur a través de América Central y viceversa, a medida que el istmo volcánico de Panamá se elevaba desde el fondo del mar, formando un puente terrestre entre los continentes previamente separados . Aunque se habían producido dispersiones anteriores, probablemente sobre el agua, la migración se aceleró drásticamente hace unos 2,7 millones de años ( Ma ) durante la era Piacenziana . [1] Resultó en la unión de los reinos biogeográficos Neotrópico (aproximadamente Sudamericano) y Neártico (aproximadamente Norteamérica) de manera definitiva para formar las Américas . El intercambio es visible a partir de la observación tanto de la bioestratigrafía como de la naturaleza ( neontología ). Su efecto más dramático fue sobre la zoogeografía de los mamíferos , pero también dio la oportunidad a los reptiles , anfibios , artrópodos , aves de vuelo débil o no voladoras e incluso peces de agua dulce de migrar. La biota costera y marina se vio afectada de manera opuesta; la formación del istmo centroamericano causó lo que se ha denominado el Gran Cisma Americano, con una diversificación y extinción significativas como resultado del aislamiento del Caribe del Pacífico. [2]
Los marsupiales parecen haber viajado a través de conexiones terrestres de Gondwana desde América del Sur a través de la Antártida hasta Australia a finales del Cretácico o principios del Terciario . [26] [n 3] Se ha demostrado que un marsupial sudamericano vivo, el monito del monte , está más estrechamente relacionado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales sudamericanos ( Ameridelphia ); sin embargo, es el australidelfo más basal , [n 4] lo que significa que este superorden surgió en América del Sur y luego se dispersó a Australia después de que el monito del monte se separara. [26] Monotrematum , un fósil de monotrema parecido al ornitorrinco de 61 Ma de antigüedad de la Patagonia , puede representar un inmigrante australiano. [27] [28] Las aves paleognáticas ( ratites y tinamú sudamericano ) pueden haber realizado una migración similar aproximadamente al mismo tiempo a Australia y Nueva Zelanda . [29] [30] Otros taxones que pueden haberse dispersado por la misma ruta (si no por dispersión aérea u oceánica ) son los loros , las tortugas quelidas y las extintas tortugas meiolanidas .
Los marsupiales que quedaron en América del Sur incluyeron didelfimorfos ( zarigüeyas ), paucituberculatos ( zarigüeyas musaraña ) y microbioterios (monitos del monte). También existieron parientes depredadores más grandes de estos, como los borhiénidos y el Thylacosmilus dientes de sable ; estos eran metaterios esparasodontes , que ya no se consideran verdaderos marsupiales. [31] A medida que los grandes metaterios carnívoros declinaron, y antes de la llegada de la mayoría de los tipos de carnívoros , las zarigüeyas depredadoras como Thylophorops alcanzaron temporalmente un tamaño mayor (alrededor de 7 kg).
Los metaterios y algunos armadillos xenartros, como Macroeuphractus , fueron los únicos mamíferos sudamericanos que se especializaron como carnívoros ; su relativa ineficiencia creó oportunidades para que los depredadores no mamíferos desempeñaran papeles más destacados de lo habitual (similar a la situación en Australia ). Los esparasodontes y las zarigüeyas gigantes compartían los nichos ecológicos para los grandes depredadores con temibles "pájaros del terror" no voladores ( forusrácidos ), cuyos parientes vivos más cercanos son los seriemas . [32] [33] América del Norte también tuvo grandes aves depredadoras terrestres durante el Cenozoico temprano (los batornítidos relacionados ), pero se extinguieron antes del GABI en el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años. Por los cielos de Sudamérica a finales del Mioceno (hace 6 Ma) volaba una de las mayores aves voladoras conocidas, Argentavis , un teratorno que tenía una envergadura de 6 m o más, y que pudo haber subsistido en parte gracias a los restos de las presas de Thylacosmilus . [34] Los crocodiliformes sebécidos terrestres ( metasuquios ) con dientes zifodontes [n 5] también estuvieron presentes al menos hasta el Mioceno medio [35] [36] [37] [38] y tal vez hasta el límite Mioceno-Plioceno. [39] Algunos de los crocodilianos acuáticos de Sudamérica, como Gryposuchus , Mourasuchus y Purussaurus , alcanzaron tamaños monstruosos, con longitudes de hasta 12 m (comparables a los crocodiliformes mesozoicos más grandes). Compartieron su hábitat con una de las tortugas más grandes de todos los tiempos, la Stupendemys de 3,3 m (11 pies) .
El oso hormiguero gigante , Myrmecophaga tridactyla , el descendiente vivo más grande de la fauna de mamíferos del Cenozoico temprano de América del Sur.
Los notoungulados y los litopternos tenían muchas formas extrañas, como Macrauchenia , un litopterno parecido a un camello con una pequeña probóscide . También produjeron una serie de tipos corporales de aspecto familiar que representan ejemplos de evolución paralela o convergente : Thoatherium, con un dedo , tenía patas como las de un caballo, Pachyrukhos se parecía a un conejo, Homalodotherium era un ramoneador semibípedo con garras como un chalicotérico , y Trigodon , con cuernos , parecía un rinoceronte . Ambos grupos comenzaron a evolucionar en el Paleoceno Inferior, posiblemente a partir de un stock de condilartos , se diversificaron, disminuyeron antes del gran intercambio y se extinguieron al final del Pleistoceno. Los pirotéridos y astrapotéridos también eran extraños, pero eran menos diversos y desaparecieron antes, mucho antes del intercambio.
Las invasiones de Sudamérica comenzaron hace unos 40 Ma ( Eoceno medio ), cuando los roedores caviomorfos llegaron a Sudamérica. [43] [44] [45] Su posterior diversificación vigorosa desplazó a algunos de los pequeños marsupiales de Sudamérica y dio lugar, entre otros, a los capibaras , chinchillas , vizcachas y puercoespines del Nuevo Mundo . El desarrollo independiente de espinas por parte de los puercoespines del Nuevo y Viejo Mundo es otro ejemplo de evolución paralela. Esta invasión probablemente vino de África. [46] [47] La travesía desde África occidental hasta la esquina noreste de Brasil era mucho más corta entonces, debido a la deriva continental , y puede haber sido ayudada por el salto de isla (por ejemplo, a través de St. Paul's Rocks , si eran una isla habitable en ese momento) y corrientes oceánicas hacia el oeste. [48] Los cruces del océano se lograron cuando al menos una hembra fertilizada (más comúnmente un grupo de animales) flotó accidentalmente en madera flotante o balsas de manglares . Las jutías (Capromyidae) posteriormente colonizarían las Indias Occidentales hasta las Bahamas , [49] [50] llegando a las Antillas Mayores a principios del Oligoceno. [51] Con el tiempo, algunos roedores caviomorfos evolucionaron a formas más grandes que compitieron con algunos de los ungulados nativos sudamericanos, lo que puede haber contribuido a la pérdida gradual de diversidad que sufrieron estos últimos después del Oligoceno temprano. [18] Para el Plioceno, algunos caviomorfos (por ejemplo, Josephoartigasia monesi ) alcanzaron tamaños del orden de 500 kg (1100 lb) o más. [52]
Más tarde (hace 36 Ma), [53] los primates siguieron, nuevamente desde África de una manera similar a la de los roedores. [43] Los primates capaces de migrar tenían que ser pequeños. Al igual que los roedores caviomorfos, se cree que los monos sudamericanos son un clado (es decir, monofiléticos ). Sin embargo, aunque habrían tenido poca competencia efectiva, todos los monos del Nuevo Mundo existentes parecen derivar de una radiación que ocurrió mucho después, en el Mioceno Temprano hace unos 18 Ma. [43] Posteriormente a esto, los monos aparentemente más estrechamente relacionados con los titis saltaron de isla en isla a Cuba , La Española y Jamaica . Además, un hallazgo de siete dientes de cebidos aparentes de 21 Ma de antigüedad en Panamá sugiere que los monos sudamericanos se habían dispersado a través de la vía marítima que separa América Central y del Sur en esa fecha temprana. Sin embargo, se cree que todos los monos centroamericanos actuales descienden de migrantes mucho más tardíos, y aún no hay evidencia de que estos primeros cébidos centroamericanos establecieran una población extensa o duradera, tal vez debido a la escasez de hábitat de selva tropical adecuado en ese momento. [54] [55]
La evidencia fósil presentada en 2020 indica un segundo linaje de monos africanos que también llegaron a Sudamérica y la colonizaron al menos brevemente. Los restos de Ucayalipithecus que datan del Oligoceno Temprano de la Amazonía peruana están, según el análisis morfológico, profundamente anidados dentro de la familia Parapithecidae de la radiación afroárabe de simios parapitecoides , con características dentales marcadamente diferentes a las de los platirrinos . Se cree que los miembros del Viejo Mundo de este grupo se extinguieron en el Oligoceno Tardío. Qatrania wingi de los depósitos de Fayum del Oligoceno Inferior se considera el pariente conocido más cercano de Ucayalipithecus . [56] [57]
Sorprendentemente, los descendientes de aquellos desaliñados " huérfanos " que se arrastraron hasta la orilla desde sus balsas de restos flotantes africanos en el Eoceno constituyen ahora más del doble de especies de América del Sur que los descendientes de todos los mamíferos no voladores que residieron anteriormente en el continente ( 372 especies de caviomorfos y monos frente a 136 especies de marsupiales y xenartros ). [n 6]
Muchos de los murciélagos de América del Sur pueden haber llegado desde África durante aproximadamente el mismo período, posiblemente con la ayuda de islas intermedias, aunque volando en lugar de flotando. Se cree que los murciélagos noctilionoides ancestrales de los de las familias neotropicales Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae y Thyropteridae llegaron a América del Sur desde África en el Eoceno, [59] posiblemente a través de la Antártida. [60] De manera similar, los murciélagos de cola libre (Molossidae) pueden haber llegado a América del Sur desde África en hasta cinco dispersiones, comenzando en el Eoceno. [59] Los emballonúridos también pueden haber llegado a América del Sur desde África hace unos 30 Ma, según evidencia molecular. [59] [61] Los vespertiliónidos pueden haber llegado en cinco dispersiones desde América del Norte y una desde África. [59] Se cree que los natalidos llegaron durante el Plioceno desde América del Norte a través del Caribe. [59]
Las tortugas también llegaron a América del Sur en el Oligoceno. Durante mucho tiempo se pensó que provenían de América del Norte, pero un análisis genético comparativo reciente concluye que el género sudamericano Chelonoidis (anteriormente parte de Geochelone ) está en realidad más estrechamente relacionado con las tortugas africanas de bisagra . [n 7] [62] Las tortugas se ven ayudadas en la dispersión oceánica por su capacidad de flotar con la cabeza hacia arriba y de sobrevivir hasta seis meses sin comida ni agua. [62] Las tortugas sudamericanas luego colonizaron las Indias Occidentales [63] y las Islas Galápagos (la tortuga de las Galápagos ). Varios clados de geckos americanos parecen haber llegado en balsa desde África durante el Paleógeno y el Neógeno. [64] Los eslizones de los géneros relacionados Mabuya y Trachylepis aparentemente se dispersaron a través del Atlántico desde África hasta América del Sur y Fernando de Noronha , respectivamente, durante los últimos 9 Ma. [65] Sorprendentemente, los anfisbenios excavadores de América del Sur [66] y las serpientes ciegas [67] también parecen haber llegado desde África, al igual que el hoatzin , un ave de vuelo débil de las selvas tropicales de América del Sur. [68]
El primer mamífero tradicionalmente reconocido que llegó desde América del Norte fue un prociónido que saltó de isla en isla desde América Central antes de que se formara el puente terrestre del Istmo de Panamá , hace unos 7,3 Ma. [69] Este fue el primer carnívoro euterio de América del Sur . Los prociónidos sudamericanos luego se diversificaron en formas ahora extintas (por ejemplo, el "coatí perro" Cyonasua , que evolucionó en Chapalmalania, similar a un oso ). Sin embargo, todos los géneros de prociónidos existentes parecen haberse originado en América del Norte. [70] Los primeros prociónidos sudamericanos pueden haber contribuido a la extinción de los cocodrilos sebécidos al comer sus huevos, pero esta visión no ha sido universalmente considerada plausible. [n 8] [38] Los prociónidos fueron seguidos hasta América del Sur por zorrillos de nariz de cerdo que practicaban rafting o saltos de isla en isla [71] y roedores sigmodontinos . [ 72] [73] [74] [75] La tribu orizomínea de roedores sigmodontinos colonizó las Antillas Menores hasta Anguila .
Un grupo ha propuesto que un número de grandes herbívoros Neárticos en realidad llegaron a Sudamérica hace 9-10 Ma, a fines del Mioceno, a través de un puente terrestre temprano e incompleto. Estas afirmaciones, basadas en fósiles recuperados de ríos en el suroeste de Perú, han sido vistas con cautela por otros investigadores, debido a la falta de hallazgos corroborativos de otros sitios y al hecho de que casi todos los especímenes en cuestión han sido recolectados como flotadores en ríos sin poco o ningún control estratigráfico. [76] Estos taxones son un gonfotérido ( Amahuacatherium ), [77] [78] pecaríes ( Sylvochoerus y Waldochoerus ), [79] tapires y Surameryx , un paleomerícido (de una familia probablemente ancestral a los cérvidos). [80] La identificación de Amahuacatherium y la datación de su sitio es controvertida; Muchos investigadores lo consideran un fósil malinterpretado de un gonfotérido diferente, Notiomastodon , y la bioestratigrafía data el sitio en el Pleistoceno. [81] [82] [83] La fecha temprana propuesta para Surameryx también ha sido recibida con escepticismo. [84]
Los perezosos terrestres megaloníquidos y milodontos saltaron de isla en isla hasta América del Norte hace 9 Ma. [72] Un grupo basal de perezosos [85] había colonizado las Antillas anteriormente, a principios del Mioceno . [86] En contraste, los perezosos terrestres megatéridos y notrotéridos no migraron hacia el norte hasta la formación del istmo. Las aves del terror también pueden haber saltado de isla en isla hasta América del Norte hace 5 Ma. [87]
Las islas del Caribe fueron pobladas principalmente por especies de América del Sur, debido a la dirección predominante de las corrientes oceánicas, más que a una competencia entre formas norteamericanas y sudamericanas. [49] [50] Excepto en el caso de Jamaica, los roedores orizomíneos de origen norteamericano pudieron ingresar a la región solo después de invadir América del Sur.
En general, la migración neta inicial fue simétrica. Sin embargo, más tarde, las especies neotropicales demostraron ser mucho menos exitosas que las neárticas. Esta diferencia de fortunas se manifestó de varias maneras. Los animales que migraban hacia el norte a menudo no podían competir por los recursos tan bien como las especies norteamericanas que ya ocupaban los mismos nichos ecológicos; las que se establecieron no pudieron diversificarse mucho y, en algunos casos, no sobrevivieron durante mucho tiempo. [88] Las especies neárticas que migraron hacia el sur se establecieron en mayor número y se diversificaron considerablemente más, [88] y se cree que causaron la extinción de una gran proporción de la fauna sudamericana. [71] [89] [90] (Ninguna extinciones en América del Norte está claramente vinculada a los inmigrantes sudamericanos. [n 10] ) Los ungulados nativos sudamericanos tuvieron un mal desempeño, con solo un puñado de géneros que resistieron el ataque del norte. (Se reconoce desde hace tiempo que varias de las formas más grandes, los macraucheniids y los toxodontids , sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno. Hallazgos fósiles recientes indican que una especie de los litopternos proterotéridos parecidos a caballos también lo hizo. [92] Los mesotéridos y hegetotéridos notoungulados también lograron mantenerse al menos durante parte del Pleistoceno.) [A] Sin embargo, los pequeños marsupiales de América del Sur sobrevivieron en grandes cantidades, mientras que los xenartros de aspecto primitivo demostraron ser sorprendentemente competitivos y se convirtieron en los invasores más exitosos de América del Norte. Los inmigrantes africanos, los roedores caviomorfos y los monos platirrinos, se vieron menos afectados por el intercambio que la mayoría de los "antiguos" de América del Sur, aunque los caviomorfos sufrieron una pérdida significativa de diversidad, [n 11] [n 12] incluida la eliminación de las formas más grandes (por ejemplo, los dinomíidos ). Sin embargo , con excepción del puercoespín norteamericano y varios puercoespines y capibaras extintos, no migraron más allá de América Central. [n 13]
Debido en gran parte al continuo éxito de los xenartros, una zona del ecoespacio sudamericano que los invasores neárticos no pudieron dominar fueron los nichos para los megaherbívoros. [94] Antes de hace 12.000 años, Sudamérica albergaba unas 25 especies de herbívoros que pesaban más de 1.000 kg (2.200 lb), entre las que se encontraban los perezosos terrestres neotrópicos, los gliptodontes y los toxodóntidos, así como los gonfotéridos y los camélidos de origen neártico. [n 14] Las formas nativas sudamericanas constituían alrededor del 75% de estas especies. Sin embargo, ninguno de estos megaherbívoros ha sobrevivido.
La zarigüeya de Virginia , Didelphis virginiana , el único marsupial de la zona templada de América del Norte
Los armadillos, las zarigüeyas y los puercoespines están presentes en América del Norte hoy en día debido al Gran Intercambio Americano. Las zarigüeyas y los puercoespines estuvieron entre los migrantes hacia el norte más exitosos, llegando hasta Canadá y Alaska , respectivamente. La mayoría de los grupos principales de xenartros estuvieron presentes en América del Norte hasta el evento de extinción cuaternaria del final del Pleistoceno (como resultado de al menos ocho invasiones exitosas de América del Norte templada, y al menos seis invasiones más de América Central solamente). Entre la megafauna , los perezosos terrestres fueron emigrantes notablemente exitosos; cuatro linajes diferentes invadieron América del Norte. Un representante de megaloníquido, Megalonyx , se extendió tan al norte como el Yukón [96] y Alaska, [97] y bien podría haber invadido Eurasia si hubiera estado presente un corredor de hábitat adecuado a través de Beringia.
En términos generales, sin embargo, la dispersión y la posterior radiación adaptativa explosiva de los roedores sigmodontinos a lo largo de América del Sur (que dio lugar a más de 80 géneros reconocidos actualmente ) fue mucho más exitosa (tanto espacialmente como por número de especies) que cualquier migración hacia el norte de mamíferos sudamericanos. Otros ejemplos de grupos de mamíferos norteamericanos que se diversificaron notablemente en América del Sur incluyen a los cánidos y los cérvidos, ambos de los cuales actualmente tienen tres o cuatro géneros en América del Norte, dos o tres en América Central y seis en América del Sur. [n 15] [n 16] Aunque los miembros de Canis (específicamente, los coyotes ) actualmente se extienden solo tan al sur como Panamá, [n 17] América del Sur todavía tiene más géneros existentes de cánidos que cualquier otro continente. [n 15]
El efecto de la formación del istmo sobre la biota marina de la zona fue el inverso de su efecto sobre los organismos terrestres, un desarrollo que se ha denominado el "Gran Cisma Americano". La conexión entre el Océano Pacífico oriental y el Caribe (la vía marítima centroamericana ) se cortó, lo que llevó a las poblaciones ahora separadas a seguir caminos evolutivos divergentes. [2] Las especies del Caribe también tuvieron que adaptarse a un entorno de menor productividad después de que se bloqueara la entrada de agua rica en nutrientes de origen profundo del Pacífico . [101] La costa del Pacífico de América del Sur se enfrió a medida que se cortó la entrada de agua cálida del Caribe. Se cree que esta tendencia causó la extinción de los perezosos marinos de la zona. [102]
Desaparición de depredadores nativos sudamericanos
† Arctotherium bonariense , un oso de cara corta sudamericano
En el caso de los esparasodontos y los carnívoros, que ha sido el más estudiado, poca evidencia muestra que los esparasodontos incluso se encontraron con sus hipotéticos competidores placentarios. [105] [106] [107] Muchos supuestos registros del Plioceno de carnívoros sudamericanos han resultado estar mal identificados o mal fechados. [108] [105] Los esparasodontos parecen haber estado disminuyendo en diversidad desde el Mioceno medio , con muchos de los nichos que alguna vez ocuparon los esparasodontos pequeños siendo ocupados cada vez más por zarigüeyas carnívoras, [109] [ 110] [111] [112] [113] que alcanzaron tamaños de hasta aproximadamente 8 kg (~17 lbs). [110] Todavía se debate si los esparasodontos compitieron con las zarigüeyas carnívoras o si las zarigüeyas comenzaron a ocupar nichos de esparasodontos a través del reemplazo pasivo. [113] [112] [111] [110] Los borhiénidos aparecieron por última vez a finales del Mioceno, unos 4 Ma antes de la primera aparición de cánidos o félidos en América del Sur. [106] Los tilacosmílidos aparecieron por última vez hace unos 3 Ma y parecen ser más raros en los sitios del Plioceno anteriores a GABI que en los del Mioceno. [105]
En general, los esparasodontos parecen haber estado mayoritariamente o totalmente extintos para cuando llegaron la mayoría de los carnívoros no prociónidos, con poca superposición entre los grupos. Las supuestas contrapartes ecológicas entre pares de grupos análogos (tilacosmílidos y felinos dientes de sable, borhiénidos y félidos, hathliacínidos y comadrejas ) no se superponen en el tiempo ni se reemplazan abruptamente entre sí en el registro fósil. [103] [106] Los prociónidos se dispersaron a América del Sur hace al menos 7 Ma, y habían alcanzado una modesta radiación endémica para cuando llegaron otros carnívoros ( prociónidos del grupo Cyonasua ). Sin embargo, los prociónidos no parecen haber competido con los esparasodontos, ya que los prociónidos son grandes omnívoros y los esparasodontos son principalmente hipercarnívoros . [114] Otros grupos de carnívoros no llegaron a América del Sur hasta mucho después. Los perros y las comadrejas aparecen en América del Sur hace unos 2,9 Ma, pero no se vuelven abundantes o diversos hasta principios del Pleistoceno. [105] Los osos , los gatos y los zorrillos no aparecen en América del Sur hasta principios del Pleistoceno (hace aproximadamente 1 Ma o un poco antes). [105] Se ha sugerido que las nutrias y otros grupos de prociónidos (es decir, coatíes , mapaches ) se dispersaron en América del Sur en el Mioceno basándose en datos genéticos, pero no se han encontrado restos de estos animales ni siquiera en yacimientos fósiles del norte de América del Sur muy muestreados, como La Venta (Colombia) , que está a solo 600 km (370 mi) del istmo de Panamá. [115] [114] [116] [117]
Otros grupos de depredadores nativos de América del Sur no han sido estudiados con tanta profundidad. A menudo se ha sugerido que las aves del terror se extinguieron a causa de los carnívoros placentarios, aunque esta hipótesis no se ha investigado en detalle. [118] [119] Titanis se dispersó de América del Sur a América del Norte en contra de la ola principal de migraciones de carnívoros, siendo el único gran carnívoro nativo de América del Sur en lograrlo. [119] Sin embargo, solo logró colonizar una pequeña parte de América del Norte durante un tiempo limitado, no logró diversificarse y se extinguió a principios del Pleistoceno (hace 1,8 Ma); se ha sugerido que la modesta escala de su éxito se debe a la competencia con los carnívoros placentarios. [120] Las aves del terror también disminuyen en diversidad después de hace unos 3 Ma. [105] Al menos un género de aves del terror relativamente pequeñas, Psilopterus , parece haber sobrevivido hasta hace unos 96.000 años. [121] [122]
El gremio de carnívoros nativos parece haber colapsado por completo hace aproximadamente 3 Ma (incluida la extinción de los últimos esparasodontos), sin correlación con la llegada de los carnívoros a América del Sur, y la diversidad de carnívoros terrestres fue baja a partir de entonces. [105] [123] Se ha sugerido que esto abrió nichos ecológicos y permitió que los carnívoros se establecieran en América del Sur debido a la baja competencia. [114] [124] [125] Se ha sugerido que un impacto de meteorito hace 3,3 millones de años en el sur de América del Sur fue una posible causa de este recambio, pero esto todavía es controvertido. [126] [123] Un patrón similar ocurre en la fauna de cocodrilos, donde los cocodrilos modernos ( Crocodylus ) se dispersaron a América del Sur durante el Plioceno y se convirtieron en el miembro dominante de las comunidades de cocodrilos después de la extinción a finales del Mioceno de los grandes cocodrilos nativos previamente dominantes, como el caimán gigante Purussaurus y el gavial gigante Gryposuchus , que se cree que está relacionada con la pérdida de hábitat de humedales en el norte de América del Sur. [127] [128]
No está claro si este escenario revisado con un papel reducido para la exclusión competitiva se aplica a otros grupos de mamíferos sudamericanos como los notoungulados y los litopternos, aunque algunos autores han señalado una disminución prolongada en la diversidad de ungulados nativos sudamericanos desde el Mioceno medio. [129] Independientemente de cómo se produjo este cambio, está claro que los carnívoros se beneficiaron de él. Varios grupos de carnívoros como los perros y los gatos experimentaron una radiación adaptativa en Sudamérica después de dispersarse allí, y la mayor diversidad moderna de cánidos en el mundo se encuentra en Sudamérica. [99]
Razones del éxito o del fracaso
Una asimetría climática norte-sur en las Américas: las zonas climáticas tropicales, que son cálidas todo el año y húmedas al menos parte del año (zonas azules Af , Am y Aw ), cubren gran parte de América del Sur y casi toda América Central, pero muy poco del resto de América del Norte.
El triunfo final de los migrantes neárticos se basó en última instancia en la geografía, que jugó a favor de los invasores del norte en dos aspectos cruciales. El primero fue una cuestión de clima . Cualquier especie que llegara a Panamá desde cualquier dirección obviamente tenía que ser capaz de tolerar condiciones tropicales húmedas . Aquellos que migraran hacia el sur podrían entonces ocupar gran parte de América del Sur sin encontrar climas que fueran marcadamente diferentes. Sin embargo, los migrantes hacia el norte habrían encontrado condiciones más secas o más frías al momento de llegar a las proximidades del Cinturón Volcánico Transmexicano . El desafío que presentó esta asimetría climática (ver mapa a la derecha) fue particularmente agudo para las especies neotropicales especializadas en ambientes de selva tropical , que tenían pocas perspectivas de penetrar más allá de América Central. Como resultado, América Central tiene actualmente 41 especies de mamíferos de origen neotropical, [n 18] en comparación con solo tres para América del Norte templada. Sin embargo, las especies de origen sudamericano ( marsupiales , xenartros , roedores caviomorfos y monos ) todavía comprenden solo el 21% de las especies de grupos de mamíferos no voladores y no marinos en América Central , mientras que los invasores norteamericanos constituyen el 49% de las especies de dichos grupos en América del Sur . Por lo tanto, el clima por sí solo no puede explicar completamente el mayor éxito de las especies de origen neártico durante el intercambio.
Áreas de tierra sobre las cuales los ancestros de las especies neotrópicas (verde) y neárticas (rojo) podían deambular mediante migraciones de doble vía durante la última parte del Cenozoico antes del intercambio: el área más pequeña disponible para que las especies neotrópicas evolucionaran tendía a ponerlas en desventaja competitiva.
La segunda y más importante ventaja que la geografía dio a los norteños está relacionada con la superficie terrestre en la que evolucionaron sus antepasados. Durante el Cenozoico, América del Norte estaba conectada periódicamente con Eurasia a través de Beringia , lo que permitió repetidas migraciones de ida y vuelta para unir las faunas de los dos continentes. [n 19] Eurasia estaba conectada a su vez con África , lo que contribuyó aún más a las especies que se dirigieron a América del Norte. [n 20] Sin embargo, América del Sur estaba conectada solo con la Antártida y Australia, dos continentes mucho más pequeños y menos hospitalarios, y solo en el Cenozoico temprano. Además, esta conexión terrestre no parece haber llevado mucho tráfico (aparentemente ningún mamífero aparte de los marsupiales y quizás algunos monotremas migraron por esta ruta), particularmente en dirección a América del Sur. Esto significa que las especies del hemisferio norte surgieron dentro de un área terrestre aproximadamente seis veces mayor que la disponible para las especies sudamericanas. Las especies norteamericanas eran, por lo tanto, productos de un ámbito más amplio y más competitivo, [n 21] [88] [130] [131] donde la evolución habría avanzado más rápidamente. Tendían a ser más eficientes e inteligentes , [n 22] [n 23] generalmente capaces de superar en velocidad y astucia a sus contrapartes sudamericanas, que eran productos de un remanso evolutivo. En el caso de los ungulados y sus depredadores, las formas sudamericanas fueron reemplazadas en masa por los invasores, posiblemente como resultado de estas ventajas.
El mayor éxito final de los inmigrantes africanos de América del Sur en comparación con su fauna de mamíferos nativa del Cenozoico temprano es otro ejemplo de este fenómeno, ya que los primeros evolucionaron en una mayor superficie terrestre; sus ancestros migraron de Eurasia a África , dos continentes significativamente más grandes, antes de encontrar su camino hacia América del Sur. [58]
En este contexto, la capacidad de los xenartros de América del Sur para competir eficazmente contra los norteños representa un caso especial. La explicación del éxito de los xenartros radica en parte en su enfoque idiosincrásico para defenderse de la depredación, basado en la posesión de armaduras corporales o garras formidables . Los xenartros no necesitaban ser veloces ni ingeniosos para sobrevivir. Tal estrategia puede haber sido impuesta sobre ellos por su baja tasa metabólica (la más baja entre los terios ). [139] [140] Su baja tasa metabólica a su vez puede haber sido ventajosa al permitirles subsistir con fuentes de alimentos menos abundantes [141] o menos nutritivas. Desafortunadamente, las adaptaciones defensivas de los grandes xenartros habrían ofrecido poca protección contra los humanos armados con lanzas y otros proyectiles .
Extinciones del Pleistoceno tardío
El puercoespín norteamericano , Erethizon dorsatum , el mayor migrante neotrópico superviviente en la zona templada de América del Norte
Al final del Pleistoceno, hace unos 12.000 años, ocurrieron tres acontecimientos dramáticos en América aproximadamente al mismo tiempo (geológicamente hablando). Los paleoindios invadieron y ocuparon el Nuevo Mundo (aunque es posible que los humanos hayan estado viviendo en América, incluyendo lo que hoy es el sur de los Estados Unidos y Chile, hace más de 15.000 años [142] ), el último período glacial llegó a su fin y una gran fracción de la megafauna tanto de América del Norte como de América del Sur se extinguió. Esta ola de extinciones barrió de la faz de la Tierra a muchos de los participantes exitosos de la GABI, así como a otras especies que no habían migrado.
La casi simultaneidad de las extinciones de megafauna con el retroceso de los glaciares y el poblamiento de las Américas ha llevado a propuestas de que tanto el cambio climático como la caza humana desempeñaron un papel. [94] Aunque el tema es polémico, [145] [146] [147] [148] [149] una serie de consideraciones sugieren que las actividades humanas fueron fundamentales. [95] [150] Las extinciones no ocurrieron de forma selectiva en las zonas climáticas que habrían sido más afectadas por la tendencia al calentamiento, y ningún mecanismo general plausible de matanza de megafauna basado en el clima podría explicar las extinciones en todo el continente. El cambio climático tuvo lugar en todo el mundo, pero tuvo poco efecto en la megafauna de África y el sur de Asia, donde las especies de megafauna habían coevolucionado con los humanos . Numerosos retrocesos glaciares muy similares habían ocurrido anteriormente dentro de la edad de hielo de los últimos millones de años sin producir nunca olas comparables de extinción en las Américas o en cualquier otro lugar.
Extinciones de megafauna similares han ocurrido en otras masas de tierra recientemente pobladas (por ejemplo , Australia , [151] [152] Japón , [153] Madagascar , [154] Nueva Zelanda , [155] y muchas islas más pequeñas alrededor del mundo, como Chipre , [156] Creta , Tilos y Nueva Caledonia [157] ) en diferentes momentos que corresponden estrechamente a la primera llegada de humanos a cada lugar. Estos pulsos de extinción invariablemente barrieron rápidamente la extensión completa de una masa de tierra contigua, independientemente de si era una isla o un conjunto de continentes conectados que abarcaban un hemisferio. Esto fue así a pesar del hecho de que todas las masas de tierra más grandes involucradas (así como muchas de las más pequeñas) contenían múltiples zonas climáticas que habrían sido afectadas de manera diferente por cualquier cambio climático que ocurriera en ese momento. Sin embargo, en islas de tamaño considerable lo suficientemente alejadas de la costa del territorio recién ocupado para escapar de la colonización humana inmediata, las especies de megafauna a veces sobrevivieron durante muchos miles de años después de que ellas o especies relacionadas se extinguieron en el continente; los ejemplos incluyen canguros gigantes en Tasmania, [158] [159] tortugas gigantes Chelonoidis de las Islas Galápagos (antes también de Sudamérica [94] ), tortugas gigantes Dipsochelys de las Seychelles (antes también de Madagascar ), tortugas gigantes meiolanidas en la isla Lord Howe , Nueva Caledonia y Vanuatu (antes también de Australia), [160] [n 24] perezosos terrestres en las Antillas , [163] [164] vacas marinas de Steller frente a las islas Commander [165] y mamuts lanudos en la isla Wrangel [166] y la isla Saint Paul . [167]
El retroceso de los glaciares puede haber desempeñado un papel principalmente indirecto en las extinciones en América, simplemente al facilitar el movimiento de los humanos hacia el sudeste desde Beringia hasta América del Norte. La razón por la que varios grupos se extinguieron en América del Norte pero sobrevivieron en América del Sur (aunque no se conocen ejemplos del patrón opuesto) parece ser que la densa selva tropical de la cuenca del Amazonas y las altas cumbres de los Andes proporcionaron entornos que ofrecieron un grado de protección contra la depredación humana. [168] [n 25] [n 26]
Lista de especies norteamericanas de origen sudamericano
Taxones norteamericanos existentes o extintos (†) cuyos ancestros migraron desde América del Sur, pero no lograron llegar a los Estados Unidos contiguos y se limitaron a México y América Central: [n 27] [n 29]
Otros roedores caviomorfos (Caviomorpha): 9 especies existentes adicionales [n 18]
Monos platirrinos (Platyrrhini): al menos 8 especies existentes [n 18] [n 31]
Carnívoros (Carnivora)
Olingos ( Bassaricyon ): se cree que surgieron en los Andes del noroeste de América del Sur después de que sus ancestros prociónidos invadieron desde el norte, antes de diversificarse y migrar de regreso a América Central [188]
Osos de cara corta sudamericanos ( Tremarctinae : † Arctotherium wingei ): se cree que invadieron hasta Yucatán después de surgir en América del Sur a partir de ancestros norteamericanos [189]
Cánidos sudamericanos ( Caninae : † Protocyon troglodytes ): se cree que invadieron hasta Yucatán después de surgir en América del Sur a partir de ancestros norteamericanos [189]
Cricétidos – principalmente sigmodontinos – ratas y ratones (Cricetidae: Sigmodontinae) – los no sigmodontinos consisten en dos especies presentes sólo en Colombia y Ecuador [n 34]
† León americano ( Panthera leo atrox ), reportado en Perú [217] y Argentina y Chile; [218] sin embargo, el primer conjunto de restos fue identificado posteriormente como perteneciente a un jaguar [219] y el último conjunto de restos fue identificado inicialmente como perteneciente a jaguares.
^ Durante el Eoceno , los astrapotheres [19] y los litopternos [20] [21] también estaban presentes en la Antártida.
^ La secuenciación del colágeno de fósiles de una especie recientemente extinta de notoungulados y litopternos ha indicado que estos órdenes comprenden un grupo hermano de los perisodáctilos . [22] [23] El ADN mitocondrial obtenido de Macrauchenia corrobora esto y da una fecha de divergencia estimada de hace 66 Ma. [24]
^ Una vez en Australia, frente a menos competencia, los marsupiales se diversificaron para llenar una gama mucho mayor de nichos que en América del Sur, donde eran principalmente carnívoros.
^ Es el grupo hermano de un clado que contiene todos los demás australidelfios existentes (aproximadamente 238 especies).
^ Los dientes ziphodontes (comprimidos lateromedialmente, curvados y dentados) tienden a surgir en los cocodrilos terrestres porque, a diferencia de sus primos acuáticos, no pueden despachar a sus presas simplemente manteniéndolas bajo el agua y ahogándolas; por lo tanto, necesitan dientes cortantes con los cuales abrir a sus víctimas.
^ También es notable que se cree que tanto los simios (ancestros de los monos) como los roedores histricognatos (ancestros de los caviomorfos) llegaron a África en balsas desde Eurasia hace unos 40 millones de años. [58]
^ Una explicación alternativa culpa a los cambios climáticos y fisiográficos asociados con el levantamiento de los Andes. [38]
^ De las seis familias de roedores norteamericanos que no se originaron en América del Sur, solo los castores y los castores de montaña no lograron migrar a América del Sur. (Sin embargo, los castores introducidos por el hombre se han convertido en plagas graves en Tierra del Fuego ).
^ En este sentido, sin embargo, los calicoterios , herbívoros perisodáctilos con garras ecológicamente similares a los perezosos terrestres, se extinguieron en América del Norte en el Mioceno hace unos 9 millones de años, mientras que sobrevivieron hasta principios del Pleistoceno en Asia y África. [91]
^ Simpson, 1950, pág. 382 [93]
^ Marshall, 1988, pág. 386 [5]
^ De las 11 familias actuales de roedores caviomorfos sudamericanos, cinco están presentes en América Central; solo dos de ellas, Erethizontidae y Caviidae , llegaron a América del Norte. (La nutria/coipo ha sido introducida en varias localidades de América del Norte).
^ PS Martin (2005), pp. 30–37, 119. [95] La cifra de 25 especies de megaherbívoros sudamericanos se desglosa de la siguiente manera: cuatro gonfotéridos, dos camélidos, nueve perezosos terrestres, cinco gliptodontes y cinco toxodóntidos. Esto se puede comparar con el total actual y reciente de seis megaherbívoros de África: una jirafa, un hipopótamo, dos rinocerontes y dos elefantes (considerando al elefante africano de bosque como una especie separada).
^ ab Los géneros de cánidos y cérvidos existentes por continente son los siguientes: Géneros de cánidos por continente
^ Incluyendo géneros extintos, América del Sur ha albergado nueve géneros de cérvidos, ocho géneros de mustélidos y 10 géneros de cánidos. Sin embargo, parte de esta diversidad de formas sudamericanas aparentemente surgió en América del Norte o Central antes del intercambio. [88] Existe un desacuerdo significativo en la literatura sobre qué parte de la diversificación de los cánidos de América del Sur ocurrió antes de las invasiones. Varios estudios coinciden en que la agrupación de cánidos endémicos de América del Sur (excluyendo a Urocyon y Canis , aunque a veces transfiriendo a C. gezi al grupo sudamericano [98] ) es un clado. [98] [99] [100] Sin embargo, diferentes autores concluyen que los miembros de este clado llegaron a América del Sur en al menos dos, [99] tres a cuatro, [98] o seis [100] invasiones desde América del Norte.
^ Canis , por ejemplo Canis dirus , estuvo presente en América del Sur hasta el final del Pleistoceno.
^ Solo durante el Mioceno , hace entre 23 y 5 Ma aproximadamente, se han reconocido 11 episodios de invasiones de América del Norte desde Eurasia, lo que aportó un total de 81 nuevos géneros a América del Norte. [88]
^ La combinación de África, Eurasia y América del Norte fue denominada "Continente Mundial" por George Gaylord Simpson . [93]
^ Simpson, 1950, pág. 368 [93]
^ Según los datos sobre el EQ (cociente de encefalización, una medida de la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo ajustada por el efecto esperado de las diferencias en el tamaño corporal) de los ungulados fósiles recopilados por H. Jerison, [132] los ungulados norteamericanos mostraron una tendencia hacia mayores EQ desde el Paleógeno hasta el Neógeno (EQ promedio de 0,43 y 0,64, respectivamente), mientras que los EQ de los ungulados sudamericanos se mantuvieron estáticos durante el mismo intervalo de tiempo (EQ promedio sin cambios en 0,48). [18] Este análisis fue criticado posteriormente. [133] Jerison presentó posteriormente datos que sugerían que los ungulados sudamericanos nativos también estaban rezagados en el tamaño relativo de sus neocórtex (una medida que no está sujeta a los caprichos de la estimación de la masa corporal). [134] Curiosamente, el superviviente tardío Toxodon tenía uno de los valores de EQ más altos (0,88) entre los ungulados neotrópicos nativos. [133]
Jerison también descubrió que los xenartros del Neógeno tenían EQ bajos, similares a los que obtuvo para los ungulados sudamericanos. [132]
^ El EQ estimado de Thylacosmilus atrox , 0,41 (basado en una masa cerebral de 43,2 g, una masa corporal de 26,4 kg, [135] y un EQ de 43,2/[0,12*26400^(2/3)] [134] ), es alto para un esparasodonte, [136] pero es menor que el de los félidos modernos, con un valor medio de 0,87. [137] Se han dado estimaciones de 0,38 [138] y 0,59 [137] para el EQ de Smilodon fatalis mucho más grande (basado en estimaciones de masa corporal de 330 y 175 kg, respectivamente).
^ Las tortugas gigantes de Asia y África [161] se extinguieron mucho antes en el Cuaternario que las de América del Sur, Madagascar y Australia, mientras que las de América del Norte [162] se extinguieron aproximadamente en la misma época.
^ PS Martin (2005), pág. 175. [95]
^ Una serie de taxones norteamericanos (y en algunos casos también sudamericanos) recientemente extintos, como tapires, équidos, camélidos, antílopes saiga , probóscidos, cuones y leones, sobrevivieron en el Viejo Mundo, probablemente en su mayoría por diferentes razones; los tapires son una posible excepción, ya que su representante del Viejo Mundo sobrevivió solo en las selvas tropicales del sudeste asiático . (Los guepardos en el sentido más amplio podrían agregarse a esta lista, aunque las formas del Nuevo y del Viejo Mundo pertenecen a géneros diferentes). En muchos casos, los herbívoros del Viejo Mundo pueden haber aprendido a estar alerta ante la presencia de humanos durante una aparición más gradual (por desarrollo o migración) de cazadores humanos avanzados en sus áreas de distribución. En el caso de los depredadores, los representantes del Viejo Mundo en al menos algunos lugares habrían sufrido menos por las extinciones de sus especies presa. En cambio, el buey almizclero representa un raro ejemplo de un taxón de megafauna que recientemente se extinguió en Asia, pero que sobrevivió en áreas remotas del ártico de América del Norte (sus parientes distribuidos más al sur, como el buey almizclero de los bosques y el buey arbustivo , fueron menos afortunados).
^ abc Esta lista actualmente tiene una cobertura bastante completa de los mamíferos, pero solo una cobertura irregular de otros grupos. Los cruces de mamíferos no voladores y aves ocurrieron durante los últimos 10 Ma . Los cruces de peces, artrópodos, anfibios y reptiles que hacen rafting y murciélagos y aves voladoras se realizaron antes de hace 10 Ma en muchos casos. Los taxones listados como invasores no necesariamente cruzaron el istmo en sí; pueden haber evolucionado en la masa terrestre adoptada a partir de taxones ancestrales que hicieron el cruce.
^ Se han recolectado restos de Mixotoxodon en América Central y México hasta el norte de Veracruz y Michoacán , con un posible hallazgo en Tamaulipas ; [176] además, se ha identificado un diente fósil en el este de Texas , Estados Unidos. [177]
^ Se ha propuesto que los monos invadieron América Central en al menos tres y probablemente cuatro oleadas, de la siguiente manera: (1) una invasión inicial por A. pigra y S. oerstedii hace unos 3 millones de años ; (2) una invasión por A. palliata (que dio origen a A. coibensis ), A. geoffroyi y C. capucinus hace unos 2 millones de años; una invasión por A. zonalis y S. geoffroyi hace unos 1 millón de años; una invasión más reciente por A. fusciceps . Las especies de la primera oleada aparentemente han sido superadas por las de la segunda, y ahora tienen distribuciones mucho más restringidas. [187]
^ Las salamandras aparentemente se dispersaron a Sudamérica en el Mioceno Temprano, hace unos 23 Ma . [191] Sin embargo, la fauna de salamandras de Sudamérica, que está restringida a la región tropical, consta de solo 2 clados, tiene menos especies y es mucho menos diversa que la de América Central, mucho más pequeña. Se cree que las salamandras se originaron en el norte de Pangea , tal vez no mucho antes de que se separara para convertirse en Laurasia , [179] y no están presentes en ningún otro lugar del hemisferio sur (ver el mapa de distribución mundial de salamandras ). Por el contrario, las cecilias tienen una distribución principalmente gondwánica . Aparte de una pequeña región de superposición en el sur de China y el norte del sudeste asiático, América Central y el norte de Sudamérica son los únicos lugares del mundo donde están presentes tanto salamandras como cecilias.
^ Los cóndores aparentemente llegaron a América del Sur a fines del Mioceno o principios del Plioceno (hace 4,5 – 6,0 Ma), varios millones de años antes de la formación del istmo. [202] Las formas similares al cóndor en América del Norte datan de la etapa barstoviana (Mioceno medio, hace 11,8 – 15,5 Ma). [201]
^ Esto se basa en la definición de Sigmodontinae que excluye a Neotominae y Tylomyinae .
^ Se ha pensado tradicionalmente que Hippidion , un équido de patas relativamente cortas que se desarrolló en América del Sur después de invadir América del Norte hace unos 2,5 Ma , evolucionó a partir de pliohippinos . [203] [204] Sin embargo, estudios recientes del ADN de Hippidion y otros caballos del Pleistoceno del Nuevo Mundo indican que Hippidion es en realidad un miembro de Equus , estrechamente relacionado con el caballo actual , E. ferus . [203] [204] Otra invasión de América del Sur por Equus ocurrió hace aproximadamente un Ma, y este linaje, tradicionalmente visto como el subgénero Equus (Amerhippus) , parece indistinguible de E. ferus . [204] Ambos linajes se extinguieron al final del Pleistoceno, pero E. ferus fue reintroducido desde Eurasia por los europeos en el siglo XVI. Nota: los autores del estudio de la secuencia de ADN de Equus (Amerhippus) utilizan " E. caballus " como nombre específico alternativo para " E. ferus ". [204]
^ No debe confundirse con el mastodonte americano ( Mammut americanum ), un probóscido de una familia diferente cuyos restos no se han encontrado más al sur que Honduras . [205]
^ Los ungulados nativos de América del Sur se redujeron gradualmente a medida que los ungulados de América del Norte invadieron y se diversificaron. Los cambios en el número y la composición de los géneros de ungulados de América del Sur a lo largo del tiempo se muestran en la siguiente tabla. El evento de extinción cuaternario que dio el golpe de gracia a los ungulados nativos del Neotrópico también asestó un duro golpe a los inmigrantes ungulados de América del Sur.
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