Dryolestida es un orden extinto de mamíferos, conocido del Jurásico y Cretácico . Se consideran miembros basales del clado Cladotheria , cercano a la ascendencia de los mamíferos terianos . También se cree que desarrollaron una mandíbula completamente mamífera y también tenían los tres huesos del oído medio . La mayoría de los miembros del grupo, como ocurre con la mayoría de los mamíferos mesozoicos, solo se conocen a partir de restos fragmentarios de dientes y mandíbulas.
El grupo incluye a Dryolestidae y al posiblemente parafilético Paurodontidae , y algunos otros géneros no ubicados, que eran pequeños insectívoros, conocidos desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano de Laurasia , principalmente Europa y América del Norte, con un solo registro de Asia. Durante el Jurásico tardío en América del Norte y desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico temprano en Europa, estuvieron entre los grupos de mamíferos más diversos. [1] A veces se los ha ubicado como parte de un grupo más amplio, los " Dryolestoidea ", que típicamente incluye a Dryolestida y Meridiolestida , un grupo diverso de mamíferos que incluye tanto pequeños insectívoros como herbívoros de tamaño mediano a grande conocidos desde el Cretácico tardío hasta el Mioceno de América del Sur y posiblemente la Antártida. Sin embargo, en muchos análisis filogenéticos, Meridiolestida se recupera como un grupo no relacionado de cladoterios basales, lo que hace que "Dryolestoidea" sea parafilético . [2]
Los dryolestidos se consideraban anteriormente parte de Pantotheria y/o Eupantotheria . El clado Quirogatheria, creado por José Bonaparte en 1992, se utiliza a menudo como sinónimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria estaba destinado a incluir a Brandoniidae , pero esta familia ahora está incluida con los dryolestidos.
Los dryolestidos están representados principalmente por dientes , dentarios fragmentados y partes del rostro . Las formas jurásicas conservaron un coronoide y un esplenio , pero las formas cretácicas carecen de estos. Otra característica primitiva es la presencia de un surco meckeliano ( los meridiolestidanos lo perdieron por completo). [3] Se conoce un oído fundamentalmente moderno al menos en los dryolestes y los mesungulatids . [4] [5]
El driolestidio basal no drioléstido Henkelotherium del Jurásico Superior de Portugal se conoce a partir de un esqueleto articulado parcial, y se cree que era arbóreo , adaptado a trepar y vivir en árboles. [6]
El esmalte dental evolucionó de manera diferente en marsupiales y euterios. En una primera fase, durante el Triásico tardío y el Jurásico, los prismas se separaron de la matriz interprismática, probablemente de forma independiente en varios linajes de mamíferos mesozoicos. En una segunda fase, durante el Terciario y el Cuaternario, se desarrollaron más tipos de esmalte derivados, pero sin reemplazar el antiguo esmalte prismático, sino formando varias combinaciones de estructuras tridimensionales (llamadas schmelzmuster). Se cree que la dentición de los dryolestidos se asemeja a la dentición primitiva de los mamíferos antes de la diferenciación marsupial-euterio y los dryolestidos son candidatos a ser el último ancestro común de las dos subclases de mamíferos. [7] En los mesungulátidos, la erupción de los molares se retrasa en comparación con otros dryolestoides. [8]
Los dryolestidos se conocen desde el Jurásico hasta el Cretácico Inferior del hemisferio norte (América del Norte, Eurasia y África del Norte) y desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno de América del Sur. [3] Los drylestoides se encuentran muy raramente en el Cenozoico, al igual que los pocos otros mamíferos mesozoicos con descendientes posteriores, como los multituberculados , los monotremas y los gondwanaterios . [9]
El miembro más antiguo de Dryolestidae es Anthracolestes de la Formación Itat del Jurásico Medio ( Bathoniano ) en Siberia occidental. [10] Se conocen restos fragmentarios atribuibles a dryolestidanos de la Formación Forest Marble de Inglaterra, de antigüedad equivalente [11] y la Formación Anoual de Marruecos. [12]
Los fósiles más jóvenes de Dryolestidans en el hemisferio norte son los dryolestidos Crusafontia cuencana de Uña y la Formación Camarillas , España y Minutolestes submersus y Beckumia sinemeckelia de Balve , Alemania, que datan de las etapas Barremiense - Aptiense del Cretácico Inferior, [13] aunque un molar inferior fragmentario de la Formación Mesaverde del Cretácico Superior en Wyoming se ha atribuido tentativamente a Dryolestidae. [14] En América del Sur, por el contrario, Meridiolestida prosperó en el Cretácico Superior, diversificándose en una miríada de formas como el dientes de sable Cronopio y los herbívoros mesungulátidos , convirtiéndose en algunos de los mamíferos sudamericanos mesozoicos con mayor diversidad ecológica. [15] Groebertherium del Cretácico Superior de América del Sur tiene una morfología más primitiva similar a los dryolestidos del hemisferio norte y puede estar más estrechamente relacionado con los dryloestidos del hemisferio norte que con Meridiolestida. [16]
Con la llegada del Cenozoico, los dryolestoides disminuyeron drásticamente en diversidad, y solo se conoce al gran herbívoro del tamaño de un perro Peligrotherium del Paleoceno . Las razones exactas de esta disminución no están claras; lo más probable es que simplemente no se recuperaran del evento K-Pg . No obstante, los meridiolestidanos continuarían sobreviviendo hasta el Mioceno , a partir del cual se conoce a Necrolestes ; existe una brecha de 50 millones de años entre este y Peligrotherium . [17] Un fragmento de diente, ahora perdido, encontrado en la Formación La Meseta de la península Antártica , de la antigüedad del Eoceno, es posiblemente un meridiolestidano. [18]
Un análisis filogenético realizado por Rougier et al. (2012) indicó que los meridiolestidanos podrían no ser miembros de Dryolestoidea sino que en cambio están ligeramente más relacionados con los mamíferos placentarios , marsupiales y anfitéridos . Los paurodontidos también fueron recuperados como no pertenecientes a Dryolestoidea, sino como un grupo hermano de Meridiolestida en este análisis. [19] Un análisis realizado por Averianov, Martin y Lopatin (2013) no recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea también, pero encontró que eran el grupo hermano de los spalacotheriid " symmetrodonts " en cambio. Sin embargo, los paurodontidos fueron recuperados como miembros de Dryolestoidea en este análisis. [20] Por otro lado, un análisis realizado por Chimento, Agnolin y Novas (2012) sí recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea. [21]
Cladograma según Lasseron y colegas (2022), que encontró que Donodontidae y Meridiolestida no estaban relacionados con Dryolestida: [2]