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Notoungulata

Notoungulata es un orden extinto de ungulados que habitó América del Sur desde principios del Paleoceno hasta finales del Pleistoceno , y vivió desde hace aproximadamente 61 millones hasta 11 000 años. [1] Los notoungulados eran morfológicamente diversos, con formas que se parecían a animales tan dispares como conejos y rinocerontes. Notoungulata es el grupo más grande de ungulados nativos de América del Sur , con más de 150 géneros en 14 familias descritas, divididas en dos subgrupos principales, Typotheria y Toxodontia . Los notoungulados se diversificaron por primera vez durante el Eoceno . Su diversidad disminuyó a partir del Neógeno tardío en adelante, y solo los grandes toxodóntidos persistieron hasta el final del Pleistoceno (con Mixotoxodon expandiéndose hacia América Central y el sur de América del Norte), pereciendo como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío junto con la mayoría de los otros grandes mamíferos en todo el continente americano. El análisis de la secuencia de colágeno sugiere que los notoungulados están estrechamente relacionados con los litopternos , otro grupo de ungulados sudamericanos, y sus parientes vivos más cercanos son los perisodáctilos (ungulados de dedos impares), incluidos los rinocerontes , los tapires y los equinos como parte del clado Panperissodactyla . Sin embargo, sus relaciones con otros ungulados sudamericanos son inciertas. Varios grupos de notoungulados desarrollaron por separado dientes de mejillas de crecimiento constante.

Taxonomía

Notoungulata se divide en dos subórdenes principales, Typotheria y Toxodontia , junto con algunos grupos basales ( Notostylopidae y Henricosborniidae ) que son potencialmente parafiléticos . [2] Los notoungulados constituyen más de la mitad de la diversidad descrita de ungulados indígenas sudamericanos, [2] con más de 150 géneros en 14 familias diferentes. [3]

Se propone que este orden esté unido con otros ungulados nativos de América del Sur en el superorden Meridiungulata . Los estudios de secuencias de ADN mitocondrial y de colágeno han demostrado que los ungulados nativos de América del Sur, notoungulados y litopternos , son un grupo hermano de los perisodáctilos , lo que los convierte en verdaderos ungulados. [4] [5] [6] La fecha de divergencia estimada es hace 66 millones de años. [6] Esto entra en conflicto con los resultados de algunos análisis morfológicos que los postulaban como afrotherianos . Está en línea con algunos análisis morfológicos más recientes que sugirieron que eran euungulados basales . Panperissodactyla se ha propuesto como el nombre de un clado sin rango que incluye a los perisodáctilos y sus parientes ungulados sudamericanos extintos. [4]

Cifelli ha argumentado que Notioprogonia es parafilético , ya que incluiría a los ancestros de los subórdenes restantes. De manera similar, Cifelli indicó que Typotheria sería parafilético si excluyera a Hegetotheria y abogó por la inclusión de Archaeohyracidae y Hegetotheriidae en Typotheria. [7]

Durante muchos años se consideró que los notoungulados incluían al orden Arctostylopida , cuyos fósiles se encuentran principalmente en China. Sin embargo, estudios recientes han concluido que los Arctostylopida se clasifican más apropiadamente como gliriformes y que, por lo tanto, los notoungulados nunca se encontraron fuera de América del Sur y Central. [8]

Basándose en un análisis de 133 caracteres morfológicos en 50 géneros de notoungulados, Billet concluyó en 2011 que Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae y Hegetotheriidae son las únicas familias monofiléticas de notoungulados. Algunos estudios han sugerido que Pyrotheria , a menudo clasificada como un orden independiente, también debería incluirse dentro de Notoungulata. [9]

Filogenia

Clasificación

Ecología

Los notoungulados variaban ampliamente en tamaño corporal, con notoungulados divergentes tempranos como Simpsonotus , y algunos hegetotériidos e interateríidos tipoterios que tenían una masa corporal de aproximadamente 1-2 kilogramos (2,2-4,4 lb), mientras que se sugiere que el toxodóntido Toxodon tenía una masa corporal que excedía los 1000 kilogramos (2200 lb). Los tipotéreos generalmente ocupaban nichos de tamaño corporal pequeño-mediano, mientras que los toxodóntidos eran generalmente animales de tamaño mediano-grande. [2] Las familias Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae y Toxodontidae desarrollaron por separado dientes de mejillas de crecimiento continuo de corona alta ( hipsodontes ), [10] con especies de corona alta que constituyen la mayoría de los notoungulados desde el Oligoceno tardío en adelante. [2] Históricamente se ha sugerido que esta adaptación fue el resultado de una dieta que incorporaba cada vez más hierba, pero esto ha sido cuestionado y otros autores han sugerido que puede haberse debido a la creciente ingesta de partículas abrasivas de fuentes volcánicas. [2] [10] Muchos tipotéridos tienen formas corporales convergentes con roedores, damanes y conejos, [11] y se sugiere que algunos hegetotéridos similares a los conejos desarrollaron una locomoción de salto similar a la de los conejos. [12] Se sugiere que el notungulado basal Notostylops y los mesotéridos se dedicaban a excavar, y se sugiere que los mesotéridos tenían una ecología similar a la de los wombats . [2] A veces se ha comparado a los toxodóntidos con los rinocerontes y los hipopótamos en la forma corporal general y la morfología dental. [11] El Homalodotherium toxodóntido del Mioceno tenía garras en sus extremidades anteriores y se cree que tenía una ecología similar a la de los extintos chalicoterios , levantándose sobre sus patas traseras para alimentarse. [2] Al igual que los perisodáctilos, los notoungulados probablemente eran primitivamente fermentadores del intestino posterior , [13] pero también se ha propuesto que algunos de ellos pueden haber tenido una fermentación más similar a la de los rumiantes en función de su anatomía esquelética, aunque esto es incierto. [11]

Historia evolutiva

Los notoungulados más antiguos aparecieron durante el Paleoceno , [1] probablemente originados de ancestros " condilartos " que habían migrado desde América del Norte. Los notoungulados y otros ungulados nativos de América del Sur alcanzaron su apogeo de diversidad durante el Eoceno y el Oligoceno. La diversidad de especies de notoungulados se mantuvo estable durante el Mioceno, aunque el 45% de la diversidad familiar del grupo se extinguió durante el intervalo, incluyendo Homalodotheriidae, Leontiniidae e Interatheriidae. La diversidad del grupo disminuyó durante el Plioceno y el Pleistoceno, que es coetáneo en el tiempo con el Gran Intercambio Americano , que permitió que ungulados y otros mamíferos de América del Norte ingresaran a América del Sur. Esta disminución se ha atribuido históricamente a la competencia con los recién llegados norteamericanos, aunque las opiniones anteriores probablemente habían exagerado la importancia de esto, [2] siendo probablemente el cambio climático también un factor importante. [14] Como parte del Gran Intercambio Americano, el toxodóntido Mixotoxodon migró a América Central y del Norte, con su registro más al norte en Texas. [15] Los últimos hegetotéridos se conocen del Pleistoceno Temprano (se considera cuestionable un supuesto registro del Pleistoceno Medio). [14] El miembro más joven conocido de Typotheria, el mesotérido Mesotherium , tiene sus últimos registros a finales del Pleistoceno Medio , hace unos 220.000 años. [16] Los últimos notoungulados, los toxodóntidos Toxodon , Mixotoxodon y Piauhytherium se extinguieron a finales del Pleistoceno Tardío hace unos 12.000 años como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno Tardío , junto con la mayoría de los demás mamíferos grandes de América. La extinción coincide con la llegada de los primeros humanos a América y se sugiere que fueron un factor causal de la extinción. [2]

Referencias

  1. ^ ab Zimicz, Ana Natalia; Fernández, Mercedes; Vínculo, Mariano; Chornogubsky, Laura; Arnal, Michelle; Cárdenas, Magalí; Fernicola, Juan Carlos (noviembre 2020). "Archaeogaia macachaae gen. Et sp. nov., una de las Notoungulata Roth, 1903 más antiguas de la Formación Mealla del Paleoceno temprano-medio (Andes centrales, Argentina) con información sobre la biocronología sudamericana del Paleoceno-Eoceno". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 103 : 102772. Código bibliográfico : 2020JSAES.10302772Z. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102772 . S2CID  224862237.
  2. ^ abcdefghi Croft, Darin A.; Gelfo, Javier N.; López, Guillermo M. (30 de mayo de 2020). "Innovación espléndida: los ungulados nativos sudamericanos extintos". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 48 (1): 259–290. Código Bibliográfico :2020AREPS..48..259C. doi :10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574.
  3. ^ Rezende Castro, Luis Octavio; García-López, Daniel A.; Bergqvist, Lilian Paglarelli; De Araújo-Júnior, Hermínio Ismael (30-06-2021). "Un nuevo notoungulado basal de la cuenca de Itaboraí (Paleógeno) de Brasil". Ameghiniana . 58 (3). doi :10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN  0002-7014.
  4. ^ de Welker y col. 2015
  5. ^ Buckley 2015
  6. ^ de Westbury y col. 2017
  7. ^ Cifelli 1993
  8. ^ Missiaen y otros, 2006
  9. ^ Billet, Guillaume (diciembre de 2011). "Filogenia de los Notoungulata (Mammalia) basada en caracteres craneales y dentales". Revista de Paleontología Sistemática . 9 (4): 481–497. Bibcode :2011JSPal...9..481B. doi :10.1080/14772019.2010.528456. ISSN  1477-2019.
  10. ^ ab Gomes Rodrigues, Helder; Herrel, Anthony; Billet, Guillaume (31 de enero de 2017). "Cambios en los rasgos ontogenéticos y de historia de vida asociados con especializaciones ecológicas convergentes en mamíferos ungulados extintos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (5): 1069–1074. Bibcode :2017PNAS..114.1069G. doi : 10.1073/pnas.1614029114 . ISSN  0027-8424. PMC 5293108 . PMID  28096389. 
  11. ^ abc Cassini, Guillermo H.; Cerdeño, Esperanza; Villafañe, Amalia L.; Muñoz, Nahuel A. (2012-10-11), Vizcaíno, Sergio F.; Kay, Richard F.; Bargo, M. Susana (eds.), "Paleobiología de los ungulados nativos santacruces (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna y Notoungulata)", Paleobiología del Mioceno temprano en la Patagonia (1 ed.), Cambridge University Press, págs. 243–286, doi : 10.1017/cbo9780511667381.015, ISBN 978-0-511-66738-1, consultado el 29 de junio de 2023
  12. ^ Seckel, Lauren; Janis, Christine (diciembre de 2008). "Convergencias en la morfología de la escápula entre pequeños mamíferos cursoriales: un correlato osteológico para la especialización locomotora". Journal of Mammalian Evolution . 15 (4): 261–279. doi :10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN  1064-7554.
  13. ^ Croft, Darin A.; Lorente, Malena (17 de agosto de 2021). Smith, Thierry (ed.). "No hay evidencia de una evolución paralela de las adaptaciones de las extremidades cursoriales entre los ungulados nativos sudamericanos (SANU) del Neógeno". PLOS ONE . ​​16 (8): e0256371. Bibcode :2021PLoSO..1656371C. doi : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN  1932-6203. PMC 8370646 . PMID  34403434. 
  14. ^ ab Seoane, Federico D.; Roig Junent, Sergio; Cerdeño, Esperanza (2017-01-02). "Filogenia y paleobiogeografía de Hegetotheriidae (Mammalia, Notoungulata)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (1): e1278547. Código Bib : 2017JVPal..37E8547S. doi :10.1080/02724634.2017.1278547. hdl : 11336/45231 . ISSN  0272-4634.
  15. ^ Lundelius, Ernest L.; Bryant, Vaughn M.; Mandel, Rolfe; Thies, Kenneth J.; Thoms, Alston (enero de 2013). "La primera aparición de un toxodónto (Mammalia, Notoungulata) en los Estados Unidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (1): 229–232. Bibcode :2013JVPal..33..229L. doi :10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN  0272-4634.
  16. ^ Fernández-Monescillo, Marcos; Martínez, Gastón; García López, Daniel; Frechen, Manfred; Romero-Lebrón, Eugenia; Krapovickas, Jerónimo M.; Haro, J. Augusto; Rodríguez, Pablo E.; Rouzaut, Sabrina; Tauber, Adán A. (febrero de 2023). "El último registro del último tipotérido (Notoungulata, Mesotheriidae, Mesotherium cristatum) para el Pleistoceno medio de la región pampeana occidental, Provincia de Córdoba, Argentina, y sus implicaciones bioestratigráficas". Reseñas de ciencias cuaternarias . 301 : 107925. Código bibliográfico : 2023QSRv..30107925F. doi :10.1016/j.quascirev.2022.107925.

Bibliografía

Lectura adicional

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