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afroteria

Afrotheria ( / æ f r oʊ ˈ θ ɪər i ə / del latín Afro- "de África" ​​+ theria "bestia salvaje") es un superorden de mamíferos , cuyos miembros vivos pertenecen a grupos que viven actualmente en África o de origen africano: topos dorados , musarañas elefante (también conocidas como sengis), musarañas nutria , tenrecs , osos hormigueros , damanes , elefantes , vacas marinas y varios clados extintos. La mayoría de los grupos de afrotheres comparten poca o ninguna semejanza superficial, y sus similitudes sólo se han conocido en tiempos recientes gracias a estudios genéticos y moleculares. Muchos grupos afrothere se encuentran mayoritariamente o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África fue un continente insular desde el Cretácico hasta principios del Mioceno hace unos 20 millones de años, cuando Afro-Arabia chocó con Eurasia.

Debido a que África estaba aislada por el agua, los grupos de mamíferos de Laurasia , como insectívoros , roedores , lagomorfos , carnívoros y ungulados , no pudieron llegar a África durante gran parte del Cenozoico temprano y medio . En cambio, los nichos ocupados por esos grupos en los continentes del norte fueron llenados por varios grupos de afrotheres a través del proceso de evolución convergente . Los pequeños afrotheros insectívoros, como las musarañas elefante, los topos dorados y los tenrecs, llenaron los nichos de los insectívoros , los damanes desempeñaron el papel de roedores y lagomorfos, los osos hormigueros desempeñaron el papel de varios mamíferos de tamaño mediano que se alimentan de hormigas (oso hormiguero, armadillos, pangolines, equidnas, numbats, etc.) se encontraron en otros continentes a lo largo del Cenozoico, y los proboscidios (elefantes y sus parientes) desempeñaron el papel de grandes herbívoros como hipopótamos, camellos, rinocerontes y tapires. Los sirenios desarrollaron planes corporales acuáticos y comenzaron a extenderse a otras partes del mundo a través del agua (evolucionando de manera convergente con los otros grupos de mamíferos marinos como los cetáceos y los pinnípedos ). Además de su similitud con los mamíferos de Laurasia en América del Norte, Europa y Asia, muchos afrotheros también exhiben una evolución convergente con grupos de mamíferos que evolucionaron y vivieron exclusivamente en América del Sur, que también fue un continente insular durante gran parte del Cenozoico.

La ascendencia común de estos animales no fue reconocida hasta finales de los años 1990. [1] Históricamente, los Paenungulata habían estado vinculados a los verdaderos ungulados (particularmente los perisodáctilos ); el topo dorado, los tenrecs y las musarañas elefante con el taxón tradicional (y polifilético/incorrecto) Insectivora ; y los cerdos hormigueros con los pangolines y los xenartros dentro del taxón inválido Edentata . El trabajo continuo sobre la diversidad molecular [2] [3] [4] y morfológica [5] [6] [7] [8] de los mamíferos afrotherianos ha brindado un apoyo cada vez mayor a su ascendencia común.

Relaciones evolutivas

El clado afrotheriano se propuso originalmente en 1998 [1] basándose en análisis de datos de secuencias de ADN . Sin embargo, estudios previos habían insinuado las estrechas interrelaciones entre subconjuntos de mamíferos africanos endémicos; algunos de estos estudios datan de la década de 1920 [9] y hubo artículos esporádicos en las décadas de 1980 [10] y 1990. [11] [12] [13] El núcleo de Afrotheria está formado por Paenungulata , es decir, elefantes , vacas marinas y damanes , un grupo con una larga historia entre los anatomistas comparados. [14] [15] Por lo tanto, si bien los datos de la secuencia de ADN han demostrado ser esenciales para inferir la existencia de Afrotheria en su conjunto, y mientras que los Afroinsectiphilia ( afrotheres de grado insectívoro que incluyen tenrecs , topos dorados , sengis y osos hormigueros ) no fueron reconocidos como parte de Afrotheria sin datos de ADN, se encuentra algún precedente en la literatura anatómica comparada para la idea de que al menos parte de este grupo forma un clado . El género Ocepeia del Paleoceno , que es el mamífero africano del Paleoceno más conocido y el afrotheriano más antiguo conocido a partir de un cráneo completo, comparte similitudes tanto con Paenungulata como con Afroinsectiphilia, y puede ayudar a caracterizar el tipo de cuerpo ancestral de los afrotherianos. [dieciséis]

Desde la década de 1990, se han aplicado cada vez más datos moleculares y anatómicos a la clasificación de animales. Ambos tipos de datos apoyan la idea de que los mamíferos afrotherianos descienden de un único ancestro común con exclusión de otros mamíferos. Desde el punto de vista anatómico, las características compartidas por la mayoría, si no todos, los afrotheres incluyen un alto número de vértebras, [8] aspectos de la formación de la membrana placentaria , [17] la forma de los huesos del tobillo, [6] [7] la erupción relativamente tardía de la dentición permanente, [18] y los testículos no descendidos que permanecen en el cuerpo cerca de los riñones. [19] El hocico es inusualmente largo y móvil en varias especies afrotherianas, y esto se señaló como un posible carácter derivado compartido. [20] Los estudios de datos genómicos , incluidos millones de nucleótidos alineados muestreados para un número creciente de mamíferos placentarios, también respaldan a Afrotheria como un clado. [21] [22] Además, podría haber algunas sinapomorfias dentales que unen a los afroinsectifilos, si no a los afrotheros en su conjunto: p4 talónido y trigonido de amplitud similar, un hipocónido p4 prominente, presencia de un metacono P4 y ausencia de parástilos en M1-2 . [7] [23]

Afrotheria ahora se reconoce como uno de los tres grupos principales dentro de Eutheria (que contiene mamíferos placentarios ). [24] Las relaciones dentro de las tres cohortes, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria y la identidad de la raíz placentaria, siguen siendo algo controvertidas. [5]

Afrotheria como clado generalmente se ha discutido sin un rango linneo, pero se le ha asignado el rango de cohorte, magnorden y superorden. Una reconstrucción, que aplica el reloj molecular , propone que la división más antigua se produjo entre Afrotheria y las otras dos hace unos 105 millones de años, a mediados del Cretácico , cuando el continente africano se separó de otras masas terrestres importantes. [25] Esta idea es consistente con el registro fósil de Xenarthra , que está restringido a América del Sur (tras el reciente consenso de que Eurotamandua no es un xenartrano [26] ).

Sin embargo, Afrotheria en sí no tiene un registro fósil restringido a África [27] y, de hecho, parece haber evolucionado en el aislamiento del continente. [28] Las filogenias a escala genómica más recientes favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación de los mamíferos placentarios, lo que sugiere un antiguo clado gondwano de mamíferos placentarios. [29] Un estudio morfológico de 2021 también propuso convertir a Meridiungulata en polifilético y reconocer la mayoría de sus clados como parte de un grupo llamado Sudamericungulata , estrechamente relacionado con los damanes, mientras que Litopterna sigue siendo un taxón hermano de Perissodactyla . [30]

Todavía se están estudiando las relaciones entre las distintas órdenes afrotherianas. Según los estudios moleculares, los elefantes y los manatíes parecen estar emparentados, al igual que las musarañas elefante y los osos hormigueros. [31] Estos hallazgos son compatibles con el trabajo de anatomistas anteriores. [14] [15]

Filogenia

"Posición filogenética de los afrotherianos (en rojo) entre los placentarios en una filogenia molecular a nivel de género de 116 mamíferos existentes inferida a partir de la información del árbol genético de 14.509 secuencias codificantes de ADN ". [32] Los otros clados principales están coloreados: marsupiales (magenta), xenartros (naranja), laurasiatherianos (verde) y euarchontoglires (azul).

Estado actual y distribución.

Muchos miembros existentes de Afrotheria parecen tener un alto riesgo de extinción (quizás relacionado con el gran tamaño de muchos). La pérdida de especies dentro de este grupo ya pequeño comprendería una pérdida particularmente grande de diversidad genética y evolutiva. El Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN señala que Afrotheria, tal como está reconstruida actualmente, incluye casi un tercio de todos los órdenes de mamíferos que se encuentran actualmente en África y Madagascar, pero sólo 75 de las más de 1.200 especies de mamíferos en esas áreas. [33]

Si bien la mayoría de las especies existentes asignadas a Afrotheria viven en África, algunas (como el elefante indio y tres de las cuatro especies de sirenios) se encuentran en otros lugares; muchos de ellos también están en peligro de extinción. Antes de la extinción del Cuaternario , los proboscidios estaban presentes en todos los continentes del mundo excepto en Australia y la Antártida . Los damanes vivieron en gran parte de Eurasia a finales del Plioceno . Los órdenes afrotherianos extintos de embritópodos y desmostilios también estuvieron ampliamente distribuidos alguna vez. Sin embargo, los desmostilios han sido vistos recientemente como posibles perisodáctilos , en lugar de afrotheres, [34] aunque esto todavía es controvertido; [28] la ubicación taxonómica de los embritópodos tampoco está clara. [35]

Clasificación

Afrotheria es un clado de mamíferos placentarios, cuya designación de raíz es Eutheria . Según los precedentes, algunos clados son sinónimos menores y posiblemente deberían ser reemplazados. [36] [37]

Ver también

Notas

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Referencias

enlaces externos