Xenarthra ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; del griego antiguo ξένος, xénos, "extranjero, alienígena" + ἄρθρον, árthron, "articulación") es un clado importante de mamíferos placentarios nativos de América . Hay 31 especies vivas: los osos hormigueros , los perezosos arbóreos y los armadillos . [1] Los xenartros extintos incluyen a los gliptodontes , los pampatieros y los perezosos terrestres . Los xenartros se originaron en América del Sur durante el Paleoceno tardío hace unos 60 millones de años. [2] Evolucionaron y se diversificaron ampliamente en América del Sur durante el largo período de aislamiento del continente a principios y mediados de la Era Cenozoica . Se extendieron a las Antillas a principios del Mioceno y, a partir de hace unos 3 millones de años, se extendieron a América Central y del Norte como parte del Gran Intercambio Americano . [3] Casi todos los xenartros megafaunales, anteriormente abundantes, se extinguieron al final del Pleistoceno .
Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos placentarios, lo que sugiere que los xenartros descienden de excavadores subterráneos. El nombre Xenarthra deriva de las dos palabras griegas antiguas ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", y ἄρθρον ( árthron ), que significa "articulación", [4] [5] y se refiere a sus articulaciones vertebrales, que tienen articulaciones adicionales que son diferentes a las de otros mamíferos. El isquion de la pelvis también está fusionado al sacro de la columna vertebral. [6] Los huesos de las extremidades de los xenartros son típicamente robustos, con grandes procesos para la inserción de los músculos. En relación con su tamaño corporal, los xenartros vivos son extremadamente fuertes. [7] Las estructuras óseas de sus extremidades son inusuales. Tienen visión de un solo color. Los dientes de los xenartros son únicos. Los xenartros también se consideran a menudo entre los mamíferos placentarios más primitivos. Las hembras no muestran una distinción clara entre el útero y la vagina, y los machos tienen testículos dentro del cuerpo, que se encuentran entre la vejiga y el recto. [8] Los xenartros tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [9] [10]
Las formas y estilos de vida de los xenartros incluyen:
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Los xenartros se clasificaban anteriormente junto con los pangolines y los cerdos hormigueros en el orden Edentata (que significa sin dientes, porque los miembros no tienen incisivos y carecen de molares o los tienen poco desarrollados). Posteriormente, se descubrió que Edentata era una agrupación polifilética cuyos taxones del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo no están relacionados, y se dividió para reflejar su verdadera filogenia . Los cerdos hormigueros y los pangolines ahora se colocan en órdenes individuales, y el nuevo orden Xenarthra se erigió para agrupar a las familias restantes ( que están todas relacionadas ). La morfología de los xenartros generalmente sugiere que los osos hormigueros y los perezosos están más estrechamente relacionados entre sí que con los armadillos, los gliptodontes y los pampatieros; esta idea está respaldada por estudios moleculares. Desde su concepción, Xenarthra ha llegado a considerarse cada vez más como de un rango superior al de "orden"; algunas autoridades lo consideran una cohorte , mientras que otras lo consideran un superorden.
Cualquiera que sea el rango, en la actualidad se considera generalmente que Xenarthra se divide en dos órdenes:
Su relación con otros mamíferos placentarios es oscura. Los xenartros han sido definidos como más estrechamente relacionados con Afrotheria [12] (en el grupo Atlantogenata ), o con Boreoeutheria (en el grupo Exafroplacentalia ), o con Epitheria [13] (Afrotheria+Boreoeutheria, es decir, como un grupo hermano de todos los demás mamíferos placentarios). Una filogenia completa de Goloboff et al. [14] incluye a los xenartros como un clado hermano de Euarchontoglires dentro de Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). En general, los estudios que utilizan ADN mitocondrial han tendido a agruparlos como un clado hermano de Ferrungulata (carnívoros + ungulados y cetáceos), mientras que los estudios que utilizan ADN nuclear los han identificado como 1) un clado hermano de Afrotheria, 2) un clado hermano de todos los placentarios excepto Afrotheria, o 3) una tricotomía (división en tres partes): Afrotheria, Xenarthra y todos los demás (es decir, Boreoeutheria). Entre los estudios que utilizan características físicas en lugar de ADN para observar las relaciones, un gran análisis fenómico de mamíferos vivos y fósiles sugiere que los mamíferos placentarios evolucionaron poco después del final del Cretácico, y primero se dividieron en Xenarthra y Epitheria (todos los demás placentarios). [15]
A continuación se presenta una filogenia simplificada reciente de las familias de xenartros basada en Slater et al. (2016) [17] y Delsuc et al. (2016). [18] El símbolo de daga, "†", denota grupos extintos.
XENARTRA
Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos. Las autoridades han tendido a coincidir en que son un grupo primitivo de mamíferos placentarios no muy estrechamente relacionados con otros órdenes, sin ponerse de acuerdo sobre cómo clasificarlos. George Gaylord Simpson sugirió por primera vez en 1931 que su combinación de características únicas muestra que el grupo evolucionó a partir de ancestros tempranos altamente especializados que vivían bajo tierra o eran nocturnos y cavaban con sus extremidades anteriores para alimentarse de insectos sociales como hormigas o termitas. La mayoría de los investigadores desde entonces han estado de acuerdo. [19] Estas características extremas llevaron a su confusión con grupos no relacionados que tenían especializaciones similares ( osos hormigueros y pangolines ), y oscurecen sus relaciones con otros mamíferos.
Los dientes de los xenartros difieren de los de todos los demás mamíferos. La dentadura de la mayoría de las especies está significativamente reducida y muy modificada, o ausente. [20] Con la única excepción de los armadillos Dasypus y su género ancestral Propraopus , los xenartros no tienen dentadura de leche . Tienen un solo juego de dientes a lo largo de sus vidas; estos dientes no tienen esmalte funcional , y por lo general hay pocos o ningún diente en la parte delantera de la boca y los dientes traseros son todos iguales. Como resultado, es imposible definir a Xenarthra como teniendo incisivos, caninos, premolares o molares. Dado que la mayoría de los mamíferos se clasifican por sus dientes, ha sido difícil determinar sus relaciones con otros mamíferos. Los xenartros pueden haber evolucionado a partir de ancestros que ya habían perdido las características dentales básicas de los mamíferos, como el esmalte dental y una corona con cúspides; los dientes reducidos y muy simplificados suelen encontrarse en mamíferos que se alimentan lamiendo insectos sociales. Varios grupos de xenartros desarrollaron dientes en las mejillas para masticar plantas, pero como carecían de esmalte, los patrones de dentina más dura y más blanda crearon superficies de molienda. La dentina es menos resistente al desgaste que los dientes con cúspide de esmalte de otros mamíferos, y los xenartros desarrollaron dientes de raíz abierta que crecen continuamente. [21] En la actualidad, no se ha encontrado ningún xenartro vivo o extinto que tenga la fórmula dental estándar de los mamíferos o la morfología de la corona derivada del antiguo patrón tribosfénico . [22]
El nombre Xenarthra, que significa "articulaciones extrañas", fue elegido porque las articulaciones vertebrales de los miembros del grupo tienen articulaciones adicionales de un tipo diferente al de cualquier otro mamífero. Este rasgo se conoce como "xenartria". (Los perezosos arborícolas perdieron estas articulaciones para aumentar la flexibilidad de sus espinas, pero sus ancestros fósiles tenían articulaciones xenárticas). Los puntos de articulación adicionales entre las vértebras fortalecen y endurecen la columna vertebral , una adaptación desarrollada de diferentes maneras en varios grupos de mamíferos que excavan en busca de alimento. Los xenartros también tienden a tener diferentes cantidades de vértebras que otros mamíferos; los perezosos tienen una cantidad reducida de vértebras lumbares con más o menos vértebras cervicales que la mayoría de los mamíferos, mientras que los cingulados tienen las vértebras del cuello fusionadas en un tubo cervical, y los gliptodontes también fusionan las vértebras torácicas y lumbares . [1]
Se ha determinado que los xenartros tienen visión monocromática. El análisis de PCR determinó que una mutación en un tallo de xenartros condujo a la monocromaticidad de cono sensible a longitudes de onda largas (LWS) (visión monocromática), común en mamíferos nocturnos, acuáticos y subterráneos. [23] Pérdidas posteriores llevaron a la monocromaticidad de bastón en un tallo cingulado y un tallo pilosano , lo que apunta a una ascendencia subterránea; los ancestros de Xenarthra tenían la vista reducida característica de los vertebrados que viven bajo tierra. [23] Algunas autoridades afirman que los xenartros carecen de una glándula pineal funcional ; la actividad pineal está relacionada con la percepción de la luz. [24]
Los xenartros vivos tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [9] [25] Se han descubierto paleomadrigueras de hasta 1,5 m de ancho y 40 m de largo, con marcas de garras de la excavación a las que se hace referencia con los perezosos terrestres Glossotherium o Scelidotherium . Los restos de perezosos terrestres ( Mylodon y otros) en cuevas son particularmente comunes en las partes más frías de su área de distribución, lo que sugiere que los perezosos terrestres pueden haber usado madrigueras y cuevas para ayudar a regular su temperatura corporal. El análisis de la fauna fósil de Luján sudamericano sugiere que estaban presentes muchos más mamíferos herbívoros grandes de los que pueden soportar entornos contemporáneos similares. Como la mayoría de los grandes herbívoros de Luján eran xenartros, la baja tasa metabólica puede ser una característica de todo el clado, lo que permite que los matorrales con recursos relativamente bajos sustenten una gran cantidad de animales enormes. El análisis de la fauna también muestra muchos menos depredadores grandes en las faunas sudamericanas anteriores a GABI de lo que se esperaría en función de las faunas actuales en entornos similares. Esto sugiere que otros factores además de la depredación controlaron la cantidad de xenartros. América del Sur no tuvo mamíferos depredadores placentarios hasta el Pleistoceno, y las faunas de grandes mamíferos xenartros pueden haber sido vulnerables a muchos factores, incluido el aumento en la cantidad de depredadores mamíferos, el uso de recursos por parte de herbívoros norteamericanos en expansión con metabolismos más rápidos y mayores requerimientos de alimentos, y el cambio climático. [21]
