Thalassocnus es un género extinto de perezosos terrestres semiacuáticosdel Mioceno y Plioceno de la costa del Pacífico de América del Sur. Es monotípico dentro de la subfamilia Thalassocninae . Las cinco especies ( T. antiquus , T. natans , T. littoralis , T. carolomartini y T. yuacensis ) representan una cronoespecie , una población que se adapta gradualmente a la vida marina en un linaje directo. Son los únicos perezosos acuáticos conocidos, pero es posible que también se hayan adaptado a un estilo de vida terrestre. Se han encontrado en la Formación Pisco de Perú, la Formación Tafna de Argentina, [2] y las formaciones Bahía Inglesa , Coquimbo y Horcónde Chile. Thalassocninae se ha incluido en las familias Megatheriidae [3] y Nothrotheriidae . [4]
Thalassocnus evolucionó varias adaptaciones marinas a lo largo de 4 millones de años, como huesos densos y pesados para contrarrestar la flotabilidad, las fosas nasales internas que migran más hacia el interior de la cabeza para ayudar con la respiración mientras está completamente sumergido, el hocico que se vuelve más ancho y alargado para consumir mejor las plantas acuáticas, y la cabeza se inclina cada vez más hacia abajo para ayudar en la alimentación del fondo . La cola larga probablemente se usaba para bucear y mantener el equilibrio de manera similar a lo que hacen los actuales castores ( Castor spp.) y ornitorrincos ( Ornithorhynchus anatinus ).
Thalassocnus probablemente caminó por el fondo marino y desenterró comida con sus garras. Probablemente no podían nadar con mucha fuerza, dependiendo de remar si era necesario. Los primeros Thalassocnus probablemente eran pastores generalistas que comían algas y pastos marinos cerca de la costa, mientras que las especies posteriores se especializaron en pastos marinos más lejos de la costa. Probablemente fueron presa de tiburones y cachalotes macroraptoriales como el Acrophyseter . Thalassocnus se encontraron en formaciones con grandes conjuntos de mamíferos marinos y tiburones.
Thalassocnus eran perezosos terrestres que vivieron desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno ( del Huayqueriense tardío al Uquiano temprano en la clasificación SALMA ) y las cinco especies fueron descubiertas en diferentes horizontes de la Formación Pisco en Perú. T antiquus fue descubierto en el Horizonte Aguada de Lomas en estratos de 7 u 8 millones de años ; T. natans (la especie tipo ) del Horizonte Montemar vivió hace unos 6 millones de años (mya); T. littoralis del horizonte Sud-Sacaco vivió alrededor de 5 millones de años; T. carolomartini del Horizonte Sacaco vivió entre 3 y 4 millones de años; y T. yaucensis del horizonte Yuaca vivió entre 3 y 1,5 millones de años. [5] También se encontraron ejemplares en la Formación Bahía Inglesa , [6] la Formación Coquimbo y la Formación Horcón en Chile. [7] Se ha identificado con certeza un total de tres especies en formaciones chilenas, T. carolomartini , T. natans , T. antiquus , mientras que se considera probable la presencia de T. yaucensis . [8]
En 1995, el género Thalassocnus fue descrito formalmente con la especie T. natans , con un esqueleto parcial, MUSM 433, por los paleontólogos Christian de Muizon y H. Gregory McDonald. [9] T. littoralis se describió a partir de un cráneo casi completo, MUSM SAS 1615, en 2002. [10] T. carolomartini a partir de un cráneo, SMNK PAL 3814, y manos, SMNK PAL 3814, también se describió en 2002, y el dos especímenes de T. carolomartini pueden representar un individuo. [10] T. antiquus fue descrito por MUSM 228 en 2003 y comprende el cráneo, la mandíbula y la mayor parte del resto del cuerpo, aunque este último está muy dañado. [11] T. yuacensis fue descrito en 2004 a partir de un esqueleto casi completo, MUSM 1034, y un cráneo, MUSM 37. [5]
El epíteto genérico Thalassocnus deriva del vocablo griego thalassa " mar " y de Ocnus , deidad alegórica de la mitología griega y romana que representa la pérdida del tiempo, o la pereza.
El nombre de la especie carolomartini recibe su nombre en honor a Carlos Martín, el difunto propietario de la hacienda Sacaco y buscador de varios huesos en la Formación Pisco, incluido el espécimen holotipo ; [10] y yaucensis por el pueblo Yauca que está cerca de donde se encontró la especie. [5]
En 1968, el taxónomo Robert Hoffstetter colocó restos de perezosos no descritos en la familia Megatheriidae , posiblemente pertenecientes a la ahora desaparecida subfamilia Planopsinae , basándose principalmente en similitudes con el hueso del tobillo y el fémur. [12] Tras la descripción de la especie en 1995, fueron trasladadas a la subfamilia Nothrotheriinae . [9] En 2004, esto fue posteriormente elevado a la familia Nothrotheriidae , y los perezosos fueron incluidos en la nueva subfamilia Thalassocninae. [5] En 2017, los perezosos fueron trasladados de nuevo a la familia Megatheriidae. Thalassocninae puede haber divergido de Megatheriinae durante la era frisia del Mioceno, alrededor de 16 millones de años. [3] Sin embargo, un análisis de 2018 retiene Thalassocninae dentro de Nothrotheriidae. [4] Dado que las dos familias en cuestión pueden ser hermanas , [13] y que la posición de Thalassocninae dentro de cualquiera de ellas probablemente sería bastante basal , la ubicación correcta de la familia puede ser difícil.
Las cinco especies parecen formar un linaje directo ( cronoespecie ); sin embargo, es posible que T. antiquus no sea el antepasado de T. natans . [14] [11] [9]
Thalassocnus es el único xenartrano acuático , un grupo que incluye perezosos , osos hormigueros y armadillos , aunque el perezoso terrestre Eionaletherium del Mioceno de Venezuela puede haberse adaptado a la vida cerca de la costa , así como el Ahytherium del Pleistoceno de Brasil . [15] Sin embargo, Thalassocnus también puede haberse adaptado a un estilo de vida terrestre basándose en su registro en Argentina. [2] Thalassocnus , a medida que avanzaba el tiempo, aumentó de tamaño. [10]
T. natans tiene el esqueleto más completo conservado y mide desde el hocico hasta la cola 2,55 metros (8,4 pies). Según la relación entre la longitud del fémur y el cuerpo, el espécimen de T. littoralis , probablemente una hembra, midió 2,1 metros (6,9 pies) en vida y el espécimen de T. yuacensis 3,3 metros (11 pies). [dieciséis]
Las especies posteriores de Thalassocnus tenían premaxilares agrandados y, por tanto, tenían un hocico más alargado. La mandíbula inferior se alargó progresivamente y adquirió más forma de cuchara, posiblemente imitando la función de los dientes incisivos alargados de los rumiantes . Las especies posteriores tenían labios más fuertes, lo que se indica por el gran tamaño del agujero infraorbitario que irriga los vasos sanguíneos y, como los herbívoros modernos , probablemente tenían almohadillas córneas en los labios. Como en otros herbívoros, el hocico tenía forma cuadrada a diferencia de la forma triangular de los ramoneadores . Las fosas nasales se movían desde el frente del hocico hasta la parte superior del hocico, similar a las focas. [16] En especies posteriores, para adaptarse a alimentarse bajo el agua, el paladar blando de la boca que separa la tráquea del esófago estaba más desarrollado, y las fosas nasales internas entre la cavidad nasal y la garganta estaban más dentro de la cabeza. Esto también aumentó el tamaño de la boca. Sin embargo, estas adaptaciones también se desarrollaron en algunos mamíferos terrestres, por lo que podrían estar relacionadas con la eficiencia de la masticación. El músculo masetero del cráneo era probablemente el músculo principal para morder. Las últimas especies tenían un mordisco más poderoso para agarrar mejor las praderas marinas . El músculo pterigoideo en especies posteriores era más grande para adaptarse a triturar en lugar de cortar al masticar. [14] [10] Las especies más recientes, T. carolomartini y T. yaucensis, muestran cierta evidencia de tener una trompa corta similar a la de los tapires y los elefantes marinos. [17]
Thalassocnus tenía un patrón de dentición hipsodonte con coronas dentales altas y el esmalte dental se extendía más allá de las encías . Thalassocnus carecía de dientes caninos y tenía cuatro molares superiores y tres inferiores a cada lado de la boca. Al igual que otros perezosos, los dientes tenían una capa exterior de durodentina, una versión ósea de la dentina , y tenían vasodentina más suave en el interior, una forma de dentina que permite el flujo sanguíneo. Los dientes tenían forma de prisma con una sección transversal circular y, en las especies posteriores, se entrelazaban firmemente al masticar. En especies anteriores, el patrón de masticación afilaba sus dientes. Las especies anteriores tenían dientes más rectangulares que tenían una constitución similar a la del perezoso terrestre gigante Megatherium americanum , mientras que las especies posteriores tenían dientes más cuadrados y más grandes. De especies anteriores a especies posteriores, los dientes muestran un cambio de función de cortar alimentos a triturarlos. [14] [10]
Thalassocnus tenía 7 vértebras del cuello ; 17 vértebras torácicas , frente a las 18 de otros perezosos megateridos; 3 vértebras lumbares , como otros perezosos terrestres; y 24 vértebras de la cola, a diferencia de otros perezosos terrestres que tienen menos de 20. Los segmentos centrales vertebrales progresivamente se fueron acortando en longitud, haciendo que la columna sea más estable, probablemente una adaptación para la eficiencia de excavación. [dieciséis]
En especies posteriores, las apófisis espinosas que sobresalen hacia arriba de las vértebras son notablemente más altas en las vértebras torácicas que en las vértebras del cuello, a diferencia de otros perezosos donde tienen aproximadamente la misma altura. Las pequeñas vértebras del cuello muestran que tenían músculos débiles, ya que una criatura acuática no necesita mantener la cabeza erguida y el cuello probablemente mira hacia abajo mientras está en reposo. Sin embargo, la articulación atlantooccipital , que controla el movimiento del cuello, era más fuerte que en otros perezosos, lo que probablemente fue una adaptación para alimentarse desde abajo para mantener la cabeza en una posición fija. [16] También desarrollaron una columna vertebral más rígida y fusionada. [18] Al igual que en las ballenas, la cabeza podría alinearse directamente con la columna. [10]
La apófisis espinosa de la primera vértebra torácica es casi vertical, pero, a diferencia de otros perezosos, las otras vértebras se inclinan hacia la cola; La inclinación aumenta en especies posteriores, con T. littoralis y T. carolomartini con una inclinación de 70 ° en comparación con T. antiquus y T. natans con una inclinación de 30 °. La inclinación comienza a disminuir en la novena vértebra torácica. Esta inclinación puede haber causado músculos de la espalda menos desarrollados que habrían sido necesarios para la natación de alta potencia. [dieciséis]
La estructura de las vértebras de la cola indica una musculatura fuerte. Es similar al castor ( Castor spp.) y al ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ), que utilizan sus colas para mantener el equilibrio y bucear en lugar de propulsión mientras nadan. La longitud de la cola, proporcionalmente más larga que la de otros perezosos terrestres, fue probablemente una adaptación al buceo similar a la de los cormoranes modernos ( Phalacrocorax spp.), que utilizan sus largas colas para proporcionar sustentación hacia abajo para resistir la flotabilidad. [dieciséis]
Indicado por las grandes fosas o depresiones en los omóplatos , el codo y la muñeca, la especie posterior de Thalassocnus tenía fuertes músculos en los brazos. Estos, y los brazos relativamente más cortos, probablemente fueron adaptaciones para excavar. Thalassocnus tenía cinco garras. [dieciséis]
La disminución del ancho de las patas en especies posteriores y la reducción de las crestas ilíacas de la pelvis indican una menor dependencia de ellas como apoyo (confiando más en la flotabilidad) y el animal probablemente prefería sentarse semisumergido en el agua mientras descansaba. [14] [9] [16] [19] Las piernas también se volvieron más flexibles, y especies posteriores pudieron, en máxima extensión, hacer que los fémures alcanzaran una posición horizontal paralela al torso. El fémur y la rótula son más pequeños en T. yuacensis que en T. natans . A diferencia de otros perezosos terrestres que ejercen mucha presión sobre sus extremidades traseras para la locomoción, específicamente al pararse sobre dos patas ( bipedalismo ), los huesos de las patas de Thalassocnus son delgados. El bipedismo también provocó tibias más cortas en los perezosos terrestres; lo contrario se ve en Thalassocnus donde las tibias y los fémures tienen aproximadamente la misma longitud. [19]
Las especies anteriores, al igual que otros perezosos, soportaban su peso a los lados de sus pies (pedolateral), mientras que las especies posteriores plantaban sus pies planos ( plantígrados ) para remar y caminar mejor a lo largo del fondo marino. Los dígitos disminuyeron de tamaño en especies posteriores. El tercer dedo estaba constantemente flexionado, tal vez actuando como un crampón para anclarse al fondo del mar mientras excavaba. Al igual que otros perezosos terrestres, el quinto dedo era vestigial y no funcionaba. [19]
Los huesos gruesos y densos de especies posteriores ( paquiosteosclerosis ) permitieron al animal combatir la flotabilidad y hundirse hasta el fondo marino , de forma similar a los manatíes modernos . T. antiquus tenía una densidad ósea comparable a la de los perezosos terrestres. En especies posteriores, el hueso llegó a ser tan compacto que la cavidad medular , que contiene la médula ósea , estaba casi ausente en las extremidades. Asimismo, las extremidades contribuyeron en mayor medida al peso esquelético general. Esta condición se ha observado en ballenas arqueocetas antiguas con extremidades reducidas. Este se desarrolló en un período de tiempo relativamente corto, alrededor de 4 millones de años. Los perezosos pilosanos y los osos hormigueros modernos ya tienen huesos más densos que la mayoría de los demás mamíferos, por lo que es posible que el perezoso haya tenido predisposición a tener huesos densos y los haya desarrollado mucho más rápido ( exaptación ). [16] [20]
Los Thalassocnus eran herbívoros cercanos a la costa que probablemente se volvieron acuáticos debido a la desertificación de la tierra y la falta de alimento terrestre. [10] Las especies anteriores probablemente eran herbívoros generales que buscaban pastos y algas marinas a lo largo de la costa arenosa, indicado por marcas de rasguños en los dientes causadas por masticar arena, probablemente buscando alimento en áreas con una profundidad de menos de 1 metro (3,3 pies). T. antiquus probablemente no entró al agua para alimentarse, sino que comió plantas que llegaron a la orilla. Por el contrario, las especies posteriores, T. carolomartini y T. yaucensis , que carecen de estas marcas, probablemente se alimentaban en aguas más profundas como los manatíes. Las especies anteriores masticaban con las mandíbulas subiendo y bajando para triturar la comida, mientras que las especies posteriores masticaban con las mandíbulas yendo de adelante hacia atrás para molerla. [14] [16]
Las últimas especies se alimentaban exclusivamente del fondo marino, de forma similar a los sirenios (manatíes y dugongos ) y los extintos desmostilios , convirtiéndose en especialistas en alimentarse de pastos marinos en el fondo. Probablemente se alimentaban de pastos marinos Zosteraceae , que se conocen de la Formación Pisco, específicamente de la pasto marino Zostera tasmanica , que ahora solo se conoce en Australia. [14] [21] Más tarde , Thalassocnus probablemente caminaba principalmente por el fondo marino en lugar de nadar en el agua. No poseían adaptaciones para nadar con mucha fuerza, probablemente remando como los mamíferos terrestres. Las especies posteriores probablemente desenterraban las hierbas marinas hasta las raíces con sus garras, como el castor y el ornitorrinco, aunque, al igual que los sirenios, también utilizaban fuertes labios para arrancar las hierbas. Es posible que su dieta también incluyera alimentos enterrados. [14] [16] [19]
Los Thalassocnus pueden haber usado sus garras para aflojar la tierra, cortar la vegetación, agarrar comida o anclarse al fondo marino. Es posible que también hayan usado las garras para agarrarse a las rocas durante las fuertes olas, y hay restos de tibias y peroné que se han roto y curado, lo que indica que el individuo pudo haber sido arrojado contra las rocas de la orilla durante una tormenta. Es posible que este individuo haya utilizado sus garras para arrastrarse hasta la orilla. [14] [16]
Thalassocnus pudo haber competido con los sirenios dugonginos por las praderas marinas, aunque estos últimos eran raros en la zona. [10] Ellos, junto con los otros mamíferos marinos de la Formación Bahía Inglesa (específicamente en Cerro Ballena ), podrían haber muerto por la proliferación de algas nocivas . [22] Es posible que hayan sido presa del cachalote macroraptorial Acrophyseter , [23] y de individuos heridos vulnerables a los ataques de tiburones. [14]
Thalassocnus pudo haber exhibido dimorfismo sexual , indicado por la variación de fósiles individuales de T. littoralis y entre dos cráneos de T. carolomartini . Los cráneos muestran disparidad en el tamaño general, la delgadez de los dientes y la longitud de los premaxilares , que forman el hocico. La diferencia de tamaño en los premaxilares recuerda a los labios superiores desarrollados o la probóscide en los machos de los mamíferos modernos como el elefante marino ( Mirounga spp.). [14]
Se han encontrado fósiles de Thalassocnus en Perú y Chile, una zona que ha sido un desierto desde el Mioceno Medio . [6] [10]
La Formación Pisco del Perú es conocida por su amplia colección de vertebrados marinos. Se conocen varias ballenas, más comúnmente las ballenas barbadas cetoteríidas de tamaño mediano ; otras ballenas encontradas son el rorcual barbado Balaenoptera siberi , el zifio Messapicetus gregarius , el delfín pontopórido Brachydelphis mazeasi , algunos delfines oceánicos , el delfín colmillos Odobenocetops y los cachalotes macroraptoriales Acrophyseter y Livyatan . [24] [25] Otros vertebrados incluyen las focas Acrophoca y Hadrokirus , tortugas marinas como Pacifichelys urbinai , el gaviálido Piscogavialis , cormoranes, petreles y piqueros ( Sula spp.). La formación cuenta con un gran conjunto de peces cartilaginosos, principalmente pertenecientes a los tiburones terrestres , como el tiburón réquiem y el tiburón martillo ; y, en menor medida, tiburones caballa , como el tiburón blanco , el tiburón arena y los Otodontidae . Muchos dientes de tiburón se asociaron con el mako de dientes anchos ( Cosmopolitodus hastalis ) y el megalodon ( Carcharocles megalodon ) extintos. Otros peces cartilaginosos incluyen las rayas águila , el pez sierra y los angelotes . La mayoría de los hallazgos de peces óseos representan atunes y corvinas . Livyatan y megalodon fueron probablemente los principales depredadores . [24] [26]
En Chile, la Formación Bahía Inglesa en la Cuenca Caldera es conocida por una gran población de tiburones, especialmente megalodón, marrajo de dientes anchos y gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). Otros incluyen el tiburón azul ( Prionace glauca ), el tigre de arena ( Odontaspis ferox ), el tiburón sierra Pristiophorus , el tiburón ángel Squatina , el tiburón toro ( Heterodontus spp.), las rayas águila Myliobatis y el pez elefante ( Callorhinchus spp.). [6] [27] Aquí se encontraron aves marinas priónicas Pachyptila . [6] [28] También produjo varios mamíferos marinos: un rorcual, Acrophoca , el cachalote Scaldicetus y Odobenocetops . [22]
La Formación Coquimbo en la Bahía de Tongoy y la Formación Horcón de la Cuenca de Valparaíso también exhiben diversas asociaciones de tiburones, incluido el megalodón, el gran tiburón blanco, Carcharodon plicatilis , el marrajo dientuso ( Isurus oxyrinchus ), el tiburón sierra Pristiophorus , el tigre de arena, los tiburones Carcharhinus , el tiburón cardumen ( Galeorhinus galeus ), el tiburón cobrizo ( Carcharhinus brachyurus ) y el tiburón de seis branquias ( Hexanchus griseus ). [29] [30]
Se conocen varias especies de pingüinos de estas tres formaciones, como los antiguos pingüinos anillados ( Spheniscus spp.). [31]
Thalassocnus se extinguió a finales del Plioceno debido a una tendencia de enfriamiento que siguió al cierre de la vía marítima de América Central , que acabó con gran parte de las praderas marinas de la costa del Pacífico de América del Sur. [10] [16] Como especialistas en pastos marinos, las especies posteriores de Thalassocnus habían desarrollado una flotabilidad negativa para permitirles alimentarse en el fondo marino, similar a los dugongos modernos . Este estilo de alimentación probablemente implicaba caminar por el fondo, como los hipopótamos y los extintos desmostilios , y cavar. La flotabilidad negativa requiere huesos densos y una capa limitada de grasa , lo que les dificultaría la termorregulación en temperaturas de agua más frías, particularmente en vista de la baja tasa metabólica de los xenartros. [16] Por lo tanto, Thalassocnus se habría adaptado mal a las condiciones cambiantes incluso si hubieran quedado suficientes pastos marinos para subsistir. [dieciséis]
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