Multituberculata (comúnmente conocidos como multituberculados , llamados así por los múltiples tubérculos de sus dientes) es un orden extinto de mamíferos similares a roedores con un registro fósil que abarca más de 130 millones de años. [ cita requerida ] Aparecieron por primera vez en el Jurásico medio y alcanzaron una diversidad máxima durante el Cretácico tardío y el Paleoceno . Finalmente declinaron a partir del Paleoceno medio en adelante, desapareciendo del registro fósil conocido a fines del Eoceno . [1] Son el orden más diverso de mamíferos mesozoicos con más de 200 especies conocidas, que van desde el tamaño de un ratón hasta el tamaño de un castor. Estas especies ocuparon una diversidad de nichos ecológicos, que van desde la vivienda en madrigueras hasta el arborismo similar a las ardillas y los saltamontes similares a los jerbos . [2] [3] Los multituberculados suelen ubicarse como mamíferos corona fuera de cualquiera de los dos grupos principales de mamíferos vivos: Theria , que incluye placentarios y marsupiales , y Monotremata [4] , pero generalmente más cerca de Theria que de los monotremas. [5] [6] Se considera que están estrechamente relacionados con Euharamiyida y Gondwanatheria como parte de Allotheria .
Los multituberculados tenían una anatomía craneal y dental superficialmente similar a roedores como ratones y ratas, con muelas separadas de los dientes frontales en forma de cincel por un amplio espacio sin dientes (el diastema ). Cada muela mostraba varias filas de pequeñas cúspides (o tubérculos , de ahí el nombre) que operaban contra filas similares en los dientes de la mandíbula; la homología exacta de estas cúspides con las terianas todavía es un tema de debate. [ cita requerida ] A diferencia de los roedores, que tienen dientes en constante crecimiento, los multituberculados experimentaron patrones de reemplazo dental típicos de la mayoría de los mamíferos (aunque en al menos algunas especies los incisivos inferiores continuaron erupcionando mucho después del cierre de la raíz). [7] Los multituberculados son notables por la presencia de un cuarto premolar inferior masivo, el plagiaulacoide ; Otros mamíferos, como los Plesiadapiformes y los marsupiales diprotodoncios , también tienen premolares similares tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero en los multituberculados este diente es masivo y los premolares superiores no están modificados de esta manera. En los multituberculados basales los tres premolares inferiores eran plagiaulacoides, aumentando de tamaño posteriormente, pero en Cimolodonta solo permaneció el cuarto premolar inferior, y el tercero permaneció solo como un diente vestigial en forma de clavija, [7] y en varios taxones como los taeniolabidoideos , el plagiaulacoide desapareció por completo o se reconvirtió en un diente molariforme. [8] [9] [10]
A diferencia de los roedores y otros terios similares, los multituberculados tenían una mandíbula palinal (de adelante hacia atrás) en lugar de propalinal (de atrás hacia adelante) o transversal (de lado a lado); como consecuencia, la musculatura de sus mandíbulas y la orientación de sus cúspides son radicalmente diferentes. [4] [7] Las mandíbulas palinales están casi totalmente ausentes en los mamíferos modernos (con la posible excepción del dugongo [11] ), pero también están presentes en los haramíyidos , argirolagóideos y tritilodóntidos , los primeros históricamente unidos con los multituberculados sobre esa base. Se cree que la masticación de los multituberculados funcionaba en un ciclo de dos tiempos: primero, la comida sostenida en su lugar por el último premolar superior era cortada por los premolares inferiores en forma de cuchilla mientras el dentario se movía ortalmente (hacia arriba). Luego, la mandíbula inferior se movía palinalmente, moliendo la comida entre las filas de cúspides molares. [4] [7]
La estructura de la pelvis de los Multituberculata sugiere que dieron a luz a crías diminutas, indefensas y subdesarrolladas, similares a los marsupiales modernos , como los canguros. [2] [7] Sin embargo, un estudio de 2022 revela que en realidad podrían haber tenido largos períodos de gestación como los placentarios. [12] Sin embargo, en 2024, todos los Allotheria (incluidos los multituberculados) quedaron fuera del grupo principal de Mammalia, lo que implica que los cimolodontes desarrollaron una gestación similar a la placentaria (y la viviparidad en general) de forma independiente, en lugar de que los multituberculados y los terios tuvieran un ancestro vivíparo común. [13]
Al menos dos linajes desarrollaron hipsodoncia , en la que el esmalte dental se extiende más allá de la línea de las encías: los taeniolabidoideos lambdopsálidos [14] y los gondwanatheres sudamericidos [15] .
Estudios publicados en 2018 demostraron que los multituberculados tenían cerebros relativamente complejos, y algunas regiones de la caja craneana estaban incluso ausentes en los mamíferos terianos. [16]
Los multituberculados aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Jurásico , y luego sobrevivieron e incluso dominaron durante más de cien millones de años, más que cualquier otro orden de mamíferos , incluidos los mamíferos placentarios. Los primeros multituberculados conocidos son del Jurásico Medio ( Bathoniano hace ~166-168 millones de años) de Inglaterra y Rusia, incluidos Hahnotherium y Kermackodon de la Formación Forest Marble de Inglaterra, y Tashtykia y Tagaria de la Formación Itat de Rusia. Estas formas solo se conocen a partir de dientes aislados, que tienen una gran similitud con los de los euharamyidans , con los que se sospecha que están estrechamente relacionados. [17] Durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, los multituberculados primitivos, agrupados colectivamente en el parafilético " Plagiaulacida ", eran abundantes y estaban muy extendidos en Laurasia (incluyendo Europa, Asia y América del Norte). Durante el Aptiano del Cretácico Inferior, apareció en América del Norte el subgrupo avanzado Cimolodonta , caracterizado por un número reducido de premolares inferiores, con un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla. A principios del Cretácico Superior ( Cenomaniano ), Cimolodonta había reemplazado a todos los demás linajes multituberculados. [18]
Durante el Cretácico Superior, los multituberculados experimentaron una radiación adaptativa , correspondiente a un cambio hacia la herbivoría. [19] Los multituberculados alcanzaron su máxima diversidad durante el Paleoceno temprano , poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , pero disminuyeron a partir del Paleoceno medio en adelante, probablemente debido a la competencia con mamíferos placentarios como roedores y ungulados ; el grupo finalmente se extinguió en el Eoceno Superior . [20] [21]
Existen algunos registros aislados de multituberculados del hemisferio sur, incluido el cimolodontano Corriebaatar del Cretácico Inferior de Australia, [22] y restos fragmentarios de la Formación Maevarano del Cretácico Superior de Madagascar. [23] La familia Ferugliotheriidae del Cretácico Superior de América del Sur, tradicionalmente considerada gondwanatheriana, puede en realidad estar compuesta por multituberculados cimolodontanos. [22]
Durante el Cretácico Superior y el Paleoceno, los multituberculados se irradiaron en una amplia variedad de morfotipos , incluidos los ptilodontes arbóreos parecidos a las ardillas . La forma peculiar de su último premolar inferior es su característica más sobresaliente. Estos dientes eran más grandes y más alargados que los otros molares y tenían una superficie oclusiva que formaba una hoja dentada para cortar. Aunque se puede suponer que esto se usaba para triturar semillas y nueces, se cree que la mayoría de los multituberculados pequeños también complementaban su dieta con insectos, gusanos y frutas. [4] Se conocen marcas de dientes atribuidas a multituberculados en fósiles de Champsosaurus , lo que indica que al menos algunos de estos mamíferos eran carroñeros . [24] Un ptilodonte que prosperó en América del Norte fue Ptilodus . Gracias a los especímenes bien conservados de Ptilodus encontrados en Bighorn Basin , Wyoming , sabemos que estos multituberculados podían abducir y aducir sus dedos gordos , y por lo tanto, que su movilidad de los pies era similar a la de las ardillas modernas, que descienden de los árboles de cabeza. [4]
Otro grupo de multituberculados, los teniólidos , eran más pesados y de constitución más maciza, lo que indica que llevaban una vida completamente terrestre. Los ejemplares más grandes probablemente pesaron hasta 22 kg (49 lb), lo que los hace comparables en tamaño a grandes roedores como el castor moderno. [25] [26]
Los multituberculados generalmente se ubican dentro de Allotheria junto con Euharamiyida , un clado de mamíferos conocidos desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Temprano de Asia y posiblemente Europa que poseen varias similitudes morfológicas con los multituberculados. [17] [27]
Gondwanatheria es un grupo monofilético de alotéreos que fue diverso en el Cretácico Superior de América del Sur, India, Madagascar y posiblemente África y se encuentra hasta el Paleógeno de América del Sur y la Antártida . Su ubicación dentro de Allotheria es muy controvertida, con algunas filogenias que recuperan al grupo como profundamente anidado dentro de los multituberculados, mientras que otras los recuperan como una rama distinta de los alotéreos separada de los multituberculados. [27]
En su estudio de 2001, Kielan-Jaworowska y Hurum descubrieron que la mayoría de los multituberculados podían clasificarse en dos subórdenes: " Plagiaulacida " y Cimolodonta . La excepción es el género Arginbaatar , que comparte características con ambos grupos.
"Plagiaulacida" es parafilético , representando el grado evolutivo más primitivo . Sus miembros son los Multituberculata más basales . Cronológicamente, abarcaron desde quizás el Jurásico medio hasta mediados del Cretácico . Este grupo se subdivide a su vez en tres agrupaciones informales: la línea de los alodontidos , la línea de los paulchoffatiidos y la línea de los plagiaulacidos .
Cimolodonta es, aparentemente, un suborden natural ( monofilético ). Esto incluye a los más derivados Multituberculata, que se han identificado desde el Cretácico inferior hasta el Eoceno . Se reconocen las superfamilias Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , al igual que el grupo Paracimexomys. Además, existen las familias Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae y los dos géneros Uzbekbaatar y Viridomys . Una colocación más precisa de estos tipos aguarda más descubrimientos y análisis. [28] [ se necesita una mejor fuente ]
Los multituberculados son unos de los primeros mamíferos que exhibieron comportamientos sociales complejos. Una especie, Filikomys , del Cretácico Superior de América del Norte, participaba en la anidación y excavación en grupos multigeneracionales. [31]
La extinción de los multituberculados ha sido un tema de controversia durante varias décadas. [32] Después de al menos 88 millones de años de dominio sobre la mayoría de los conjuntos de mamíferos, los multituberculados alcanzaron el pico de su diversidad a principios del Paleoceno , antes de declinar gradualmente a lo largo de las etapas finales de la época y el Eoceno , desapareciendo finalmente a principios del Oligoceno . [33]
La última especie multituberculada, Ectypodus childei , se extinguió cerca del final del Eoceno en América del Norte. No está claro por qué esta especie en particular sobrevivió durante tanto tiempo cuando todas sus contrapartes sucumbieron al reemplazo por roedores. [34] : 43
Tradicionalmente, la extinción de los multituberculados se ha vinculado al surgimiento de los roedores (y, en menor grado, de competidores placentarios anteriores como los hiopsodontos y los plesiadapiformes ), que supuestamente excluían competitivamente a los multituberculados de la mayoría de las faunas de mamíferos. [1]
Sin embargo, la idea de que los multituberculados fueron reemplazados por roedores y otros placentarios ha sido criticada por varios autores. Por un lado, se basa en la suposición de que estos mamíferos son "inferiores" a los placentarios más derivados, e ignora el hecho de que los roedores y los multituberculados habían coexistido durante al menos 15 millones de años. Según algunos investigadores, el "declive" de los multituberculados está determinado por eventos de extinción abruptos, más notablemente después del Tiffaniense , donde ocurre una caída repentina en la diversidad. Finalmente, los multituberculados más jóvenes conocidos no ejemplifican patrones de exclusión competitiva; el Ectypodus del Oligoceno es una especie más bien generalista, en lugar de especialista. Esta combinación de factores sugiere que, en lugar de declinar gradualmente debido a la presión de los roedores y placentarios similares, los multituberculados simplemente no pudieron hacer frente a los cambios climáticos y de la vegetación, así como al surgimiento de nuevos euterios depredadores, como los miácidos . [33]
Estudios más recientes muestran un efecto mixto. Las faunas multituberculadas en América del Norte y Europa efectivamente disminuyen en correlación con la introducción de roedores en estas áreas. Sin embargo, las faunas multituberculadas asiáticas coexistieron con roedores con eventos de extinción mínimos, lo que implica que la competencia no fue la causa principal de la extinción de los multituberculados asiáticos. En conjunto, parece que los multituberculados asiáticos, a diferencia de las especies norteamericanas y europeas, nunca se recuperaron del evento KT , que permitió la evolución y propagación de los roedores en primer lugar. [32] Un estudio reciente parece indicar de hecho que los euterios se recuperaron más rápidamente del evento KT que los multituberculados. [35] Por el contrario, otro estudio ha demostrado que la radiación placentaria no comenzó significativamente hasta después del declive de los multituberculados. [21]
