Los Tremarctinae u osos de cara corta son una subfamilia de Ursidae que contiene un representante vivo, el oso de anteojos ( Tremarctos ornatus ) de América del Sur , y varias especies extintas de cuatro géneros: el oso de anteojos de Florida ( Tremarctos floridanus ), los osos gigantes de cara corta de América del Norte Arctodus ( A. pristinus y A. simus ), el oso gigante de cara corta de América del Sur Arctotherium (que incluye A. angustidens , A. vetustum , A. bonariense , A. wingei y A. tarijense) , así como Plionarctos (P. edensis y P. harroldorum), que se cree que es ancestral de los otros tres géneros. [1] De estos, los osos gigantes de cara corta ( Arctodus simus y Arctotherium angustidens ) pueden haber sido los carnívoros más grandes de América . Se cree que el grupo se originó en el este de América del Norte y luego invadió América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano . La mayoría de los osos de cara corta se extinguieron a fines del Pleistoceno .
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Los tremarctinae se originaron con su ancestro común, Plionarctos , en el Hemphilliano medio (principios del Mioceno tardío , ~10 Ma) de América del Norte; Plionarctos se registró por última vez en el Blancano temprano (Plioceno temprano, ~3,3 Ma). Alrededor del límite Mioceno - Plioceno (~5 Ma), los tremarctinos, junto con otros úrsidos , experimentaron una radiación explosiva en diversidad, ya que la vegetación C4 ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaron, el mundo experimentó una importante caída de temperatura y un aumento de la estacionalidad, y una renovación faunística que extinguió el 60-70% de todos los géneros faunísticos euroasiáticos y el 70-80% de los géneros norteamericanos. [1] En consecuencia, un estudio de 2016 sugirió que las fechas de divergencia media para Arctotherium , Arctodus y Tremarctos fueron de 4,8 Ma, y entre Arctotherium y Tremarctos de 4,1 Ma. [2] Un estudio posterior calculó la fecha de divergencia entre Arctodus y Tremarctos en 5,5 Ma. [3] Los tres géneros se registraron por primera vez en el Blancano (límite Plioceno/Pleistoceno) de América del Norte. [4]
Un Arctotherium indeterminado se registra por primera vez a finales del Plioceno de El Salvador . [5] En el Pleistoceno temprano, los osos de cara corta comenzaron a establecerse más a fondo tanto en América del Norte como del Sur. [6] El Arctodus pristinus de tamaño mediano habitó una amplia gama en el continente norteamericano, con Tremarctos floridanus endémico de la costa del Golfo. Los primeros registros de Arctotherium en América del Sur vienen en la forma del gigantesco Arctotherium angustidens , posiblemente el mamífero terrestre carnívoro más grande de la historia, en Argentina alrededor de 1 Ma. No está claro cuál fue la historia evolutiva de Arctotherium en los 1,5 millones de años anteriores y su historia en América del Sur. En el Pleistoceno medio, tanto Arctodus como Arctotherium dieron paso a nuevas formas; Arctodus pristinus dio paso al enorme Arctodus simus , que habitó un rango pancontinental, desde Alaska hasta México . [7] Arctotherium angustidens , por otro lado, fue reemplazado por una serie de especies más pequeñas y de tamaño mediano: Arctotherium vetustum , y poco después por Arctotherium bonariense y Arctotherium tarijense . [6] Aunque el Arctotherium wingei , más pequeño , solo se conoce a partir de registros del Pleistoceno tardío, la posición más arcaica de la especie en el árbol genealógico de Arctotherium también sugiere un origen en el Pleistoceno medio. Arctotherium wingei fue la única especie conocida de Arctotherium que habitó principalmente un área de distribución al norte del Cono Sur , [8] y que reinvadió América Central . [9]
Para el Pleistoceno terminal, Arctodus simus , Tremarctos floridanus , Arctotherium tarijense y Arctotherium wingei ocuparon colectivamente un rango desde Alaska hasta el extremo sur de la Patagonia . Todas estas formas se extinguieron a finales del Holoceno temprano. [5] Alrededor de esta época, Tremarctos ornatus , también conocido como oso de anteojos , comienza a aparecer en el registro fósil de América del Sur. [10] Los estudiosos sugieren que el oso de anteojos migró a América Central y del Sur tras la extinción de Arctotherium wingei , si los registros del Pleistoceno de Arctotherium sp. no está confirmado que sea el oso de anteojos. [11] [12]
Los tremarctinos parecen tener hocicos desproporcionadamente más cortos en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "cara corta". Esta aparente brevedad es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos ; los tremarctinos tenían una cara más profunda pero no más corta que la mayoría de los osos actuales. [13] Las diferencias osteológicas entre los osos tremarctinos y ursinos incluyen una cúspide lateral adicional entre el trigónido y el talónido en el molar m1 , una fosa premasetérica en la mandíbula y, a menudo, un foramen entepicondilar en el húmero de los osos tremarctinos. [14] Además, los cráneos de los osos tremarctinos son más profundos y más braquicéfalos , sus arcos cigomáticos y fosas glenoideas están bien desarrollados y tienen molares más grandes en comparación con los ursinos. Además, las órbitas de los osos tremarctinos también son más grandes, más redondeadas y lateralizadas. [13]
Los tremarctinos habitaban una amplia gama de nichos, desde osos pequeños y principalmente herbívoros que habitaban hábitats más boscosos, como Arctotherium wingei y Tremarctos ornatus , hasta los colosales Arctotherium angustidens y Arctodus simus ; omnívoros adaptados a las llanuras con una inclinación por grandes cantidades de carne. Aunque las dos especies gigantes parecen superficialmente similares, ambas especies tenían diferencias clave y significativas. Mientras que Arctodus simus tuvo una amplia distribución en América del Norte durante 800.000 años, Arctotherium angustidens parece estar limitado al Cono Sur , en hábitat de llanuras abiertas. Además, mientras que Arctodus simus varió su dieta entre cuasi-carnívora en Alaska a omnívora clásica, Arctotherium angustidens tuvo tasas similares de carnívora entre los especímenes, según estudios de isótopos. [15] [16] Además, la forma mucho más grácil de Arctodus , en contraste con el robusto Arctotherium angustidens , ha desconcertado a los investigadores. [17] [18] Sin embargo, se ha postulado que las extinciones del Plioceno de los megacarnívoros de nicho carroñero, como el prociónido Chapalmalania en América del Sur, y tanto Borophagus como Agriotherium en América del Norte, fue un impulso compartido para el gigantismo en Arctodus y Arctotherium . [4]
Arctodus y Tremarctos comparten características comunes a los osos herbívoros, como dientes de las mejillas con grandes superficies, una mandíbula profunda y grandes inserciones musculares mandibulares. Debido a que los carnívoros herbívoros carecen de un tracto digestivo eficiente para descomponer la materia vegetal mediante la acción microbiana, deben descomponer la materia vegetal mediante una masticación o trituración extensiva y, por lo tanto, poseen características que crean una gran ventaja mecánica de la mandíbula. Esto presenta la posibilidad de que estos rasgos puedan ser una condición ancestral del grupo, si no una indicación de sus hábitos alimentarios preferidos. [19]
Tradicionalmente, los análisis de las relaciones filogenéticas internas de los tremarctinos tenían a Plionarctos y Tremarctos como grupos basales con respecto a un clado de osos de cara corta de Arctodus y Arctotherium . [12] [18] Un estudio de las afinidades de los osos pertenecientes a Arctotherium indica que estaban más estrechamente relacionados con el oso de anteojos que con Arctodus , lo que implica una evolución convergente de gran tamaño en los dos linajes. [2]
En la literatura científica antigua, a veces se hace referencia a los tremarctinos como arctodontes o arctotheres , [20] aunque esta denominación ha pasado de moda.
La siguiente taxonomía de los osos tremarctinos fue seguida por Mitchell et al. (2016): [2]
