Xenarthra ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; del griego antiguo ξένος, xénos, "extranjero, extraterrestre" + ἄρθρον, árthron, "articulación") es un clado importante de mamíferos placentarios nativos de América . Hay 31 especies vivas: los osos hormigueros , los perezosos arbóreos y los armadillos . [1] Los xenartros extintos incluyen los gliptodontes , los pampatheres y los perezosos terrestres . Los xenartros se originaron en América del Sur a finales del Paleoceno , hace unos 60 millones de años. [2] Evolucionaron y se diversificaron ampliamente en América del Sur durante el largo período de aislamiento del continente a principios y mediados de la Era Cenozoica . Se extendieron a las Antillas a principios del Mioceno y, a partir de hace unos 3 millones de años, se extendieron a América Central y del Norte como parte del Gran Intercambio Americano . [3] Casi todos los xenartros megafauna anteriormente abundantes se extinguieron al final del Pleistoceno .
Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos placentarios y que sugieren que los xenartros descienden de excavadores subterráneos en busca de insectos. El nombre Xenarthra deriva de las dos palabras griegas antiguas ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", y ἄρθρον ( árthron ), que significa "articulación", [4] [5] y se refiere a sus articulaciones vertebrales, que tienen articulaciones adicionales. que son diferentes a otros mamíferos. El isquion de la pelvis también está fusionado con el sacro de la columna. [6] Los huesos de las extremidades xenartrano suelen ser robustos, con grandes procesos de inserción muscular. En relación con el tamaño de su cuerpo, los xenartros vivos son extremadamente fuertes. [7] Las estructuras óseas de sus extremidades son inusuales y tienen visión de un solo color. Los dientes de los xenartros son únicos. Los xenartros también se consideran a menudo entre los mamíferos placentarios más primitivos. Las mujeres no muestran una distinción clara entre el útero y la vagina, y los hombres tienen testículos internos , que se encuentran entre la vejiga y el recto. [8] Los xenartros tienen las tasas metabólicas más bajas entre los therians . [9] [10]
Las formas y estilos de vida de xenartrano incluyen:
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Los xenartros se clasificaron anteriormente junto con los pangolines y los osos hormigueros en el orden Edentata (que significa desdentado, porque los miembros no tienen incisivos y carecen de molares o los tienen poco desarrollados). Posteriormente, se descubrió que Edentata era un grupo polifilético cuyos taxones del Nuevo y del Viejo Mundo no están relacionados, y se dividió para reflejar su verdadera filogenia . Los cerdos hormigueros y los pangolines ahora se colocan en órdenes individuales, y se erigió el nuevo orden Xenarthra para agrupar a las familias restantes ( que están todas relacionadas ). La morfología de los xenartros generalmente sugiere que los osos hormigueros y los perezosos están más estrechamente relacionados entre sí que con los armadillos, gliptodontes y pampatheres; Esta idea está respaldada por estudios moleculares. Desde su concepción, Xenarthra ha llegado a ser considerado cada vez más de un rango superior al de "orden"; algunas autoridades lo consideran una cohorte , mientras que otras lo consideran un superorden.
Cualquiera que sea el rango, ahora se considera generalmente que Xenarthra está dividido en dos órdenes:
Su relación con otros mamíferos placentarios es oscura. Los xenartros se han definido como los más estrechamente relacionados con Afrotheria [12] (en el grupo Atlantogenata ), o con Boreoeutheria (en el grupo Exafroplacentalia ), o con Epitheria [13] (Afrotheria+Boreoeutheria, es decir, como un grupo hermano de todos los demás placentarios). mamíferos). Una filogenia completa de Goloboff et al. [14] incluye a los xenartros como un clado hermano de Euarchontoglires dentro de Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). En general, los estudios que utilizan ADN mitocondrial han tendido a agruparlos como un clado hermano de Ferrungulata (carnívoros+ungulados y cetáceos), mientras que los estudios que utilizan ADN nuclear los han identificado como 1) un clado hermano de Afrotheria, 2) un clado hermano de todos los placentarios. excepto Afrotheria, o 3) una tricotomía (división de tres vías): Afrotheria, Xenarthra y todo lo demás (es decir, Boreoeutheria). Entre los estudios que utilizan características físicas en lugar de ADN para observar las relaciones, un gran análisis fenómico de mamíferos vivos y fósiles sugiere que los mamíferos placentarios evolucionaron poco después del final del Cretácico y primero se dividieron en Xenarthra y Epitheria (todos los demás placentarios). [15]
A continuación se muestra una filogenia simplificada reciente de las familias de xenartros basada en Slater et al. (2016) [17] y Delsuc et al. (2016). [18] El símbolo de la daga, "†", denota grupos extintos.
XENARTRA
Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos. Las autoridades han tendido a coincidir en que son un grupo primitivo de mamíferos placentarios no muy relacionados con otros órdenes, sin ponerse de acuerdo sobre cómo clasificarlos. George Gaylord Simpson sugirió por primera vez en 1931 que su combinación de características únicas muestra que el grupo evolucionó a partir de ancestros tempranos altamente especializados que vivían bajo tierra o eran nocturnos y cavaban con sus extremidades anteriores para alimentarse de insectos sociales como hormigas o termitas. Desde entonces, la mayoría de los investigadores han estado de acuerdo. [19] Estas características extremas llevaron a su confusión con grupos no relacionados que tenían especializaciones similares ( osos hormigueros y pangolines ), y oscurecen sus relaciones con otros mamíferos.
Los dientes de los xenartros se diferencian de los de todos los demás mamíferos. La dentición de la mayoría de las especies está significativamente reducida y muy modificada, o está ausente. [20] Con la única excepción de los armadillos Dasypus y su género ancestral Propraopus , los xenartros no tienen dentición de leche . Tienen una única dentadura a lo largo de su vida; Estos dientes no tienen esmalte funcional y, por lo general, hay pocos o ningún diente en la parte frontal de la boca y todos los dientes posteriores se parecen. Como resultado, es imposible definir que Xenarthra tenga incisivos, caninos, premolares o molares. Dado que la mayoría de los mamíferos se clasifican por sus dientes, ha sido difícil determinar sus relaciones con otros mamíferos. Los xenartros pueden haber evolucionado a partir de ancestros que ya habían perdido características dentales básicas de los mamíferos, como el esmalte dental y una corona con cúspides; Los dientes reducidos y muy simplificados suelen encontrarse en mamíferos que se alimentan lamiendo insectos sociales. Varios grupos de xenartros desarrollaron dientes en las mejillas para masticar plantas, pero como carecían de esmalte, patrones de dentina más dura y más suave crearon superficies abrasivas. La dentina es menos resistente al desgaste que los dientes con cúspides de esmalte de otros mamíferos, y los xenartros desarrollaron dientes con raíces abiertas que crecen continuamente. [21] Actualmente, no se ha encontrado que ningún xenartrano vivo o extinto tenga la fórmula dental estándar de los mamíferos o la morfología de la corona derivada del antiguo patrón tribosfénico . [22]
El nombre Xenarthra, que significa "articulaciones extrañas", se eligió porque las articulaciones vertebrales de los miembros del grupo tienen articulaciones adicionales que no se parecen a las de ningún otro mamífero. Este rasgo se conoce como "xenartria". (Los perezosos arborícolas perdieron estas articulaciones para aumentar la flexibilidad de su columna, pero sus ancestros fósiles tenían articulaciones xenartrosas). Puntos de articulación adicionales entre las vértebras fortalecen y endurecen la columna , una adaptación desarrollada de diferentes maneras en diversos grupos de mamíferos que excavan en busca de alimento. . Los xenartros también tienden a tener un número de vértebras diferente al de otros mamíferos; Los perezosos tienen un número reducido de vértebras lumbares con más o menos vértebras cervicales que la mayoría de los mamíferos, mientras que los cingulados tienen vértebras del cuello fusionadas en un tubo cervical, y los gliptodontes también fusionan vértebras torácicas y lumbares . [1]
Se ha determinado que los xenartros tienen visión de un solo color. El análisis de PCR determinó que una mutación en un tallo de xenartrano conducía a la monocromía (visión de un solo color) de cono sensible de longitud de onda larga (LWS), común en mamíferos nocturnos, acuáticos y subterráneos. [23] Otras pérdidas llevaron a la monocromía de los bastones en un tallo cingulado y un tallo pilosan , lo que apunta a una ascendencia subterránea; Los antepasados de Xenarthra tenían la vista reducida característica de los vertebrados que viven bajo tierra. [23] Algunas autoridades afirman que los xenartros carecen de una glándula pineal funcional ; La actividad pineal está relacionada con la percepción de la luz. [24]
Los xenartros vivos tienen las tasas metabólicas más bajas entre los therians . [9] [25] Se han descubierto paleomadrigueras que miden hasta 1,5 m de ancho y 40 m de largo, con marcas de garras de excavaciones referidas a los perezosos terrestres Glossotherium o Scelidotherium . Los restos de perezosos terrestres ( Mylodon y otros) en cuevas son particularmente comunes en las partes más frías de su área de distribución, lo que sugiere que los perezosos terrestres pueden haber utilizado madrigueras y cuevas para ayudar a regular su temperatura corporal. El análisis de la fauna fósil de Luján en Sudamérica sugiere que había muchos más mamíferos herbívoros grandes presentes de los que entornos contemporáneos similares pueden soportar. Como la mayoría de los grandes herbívoros de Luján eran xenartros, la baja tasa metabólica puede ser una característica de todo el clado, lo que permitió que los matorrales de recursos relativamente bajos sustentaran un gran número de animales enormes. El análisis de fauna también muestra muchos menos depredadores grandes en las faunas sudamericanas anteriores a GABI de lo que se esperaría basándose en las faunas actuales en ambientes similares. Esto sugiere que otros factores además de la depredación controlaron el número de xenartros. América del Sur no tuvo mamíferos depredadores placentarios hasta el Pleistoceno, y las faunas de grandes mamíferos xenartros pueden haber sido vulnerables a muchos factores, incluido un aumento en el número de mamíferos depredadores, el uso de recursos mediante la expansión de herbívoros norteamericanos con metabolismos más rápidos y mayores necesidades alimentarias, y el clima. cambiar. [21]
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