El búho nival ( Bubo scandiacus ), [4] también conocido como búho polar , búho blanco y búho ártico , [5] es un búho blanco grande de la verdadera familia de los búhos. [6] Los búhos nivales son nativos de las regiones árticas de América del Norte y el Paleártico , y se reproducen principalmente en la tundra . [2] Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otras lechuzas existentes. [7] Una de las especies más grandes de búho, es el único búho con plumaje principalmente blanco. [6] Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener motas más extensas de color marrón oscuro. [8] Los búhos nivales machos juveniles tienen marcas oscuras que pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que generalmente se vuelven más blancos. La composición de las marcas marrones sobre el ala, aunque no es infalible, es la técnica más confiable para determinar la edad y el sexo de los búhos nivales individuales. [9] : 48
La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan por la noche , pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. [7] El búho nival es un cazador especializado y generalista. Sus esfuerzos reproductivos y su población global están estrechamente vinculados a la disponibilidad de lemmings que habitan en la tundra , pero en la temporada no reproductiva, y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia otros pequeños mamíferos y aves acuáticas del norte , así como, oportunistamente, carroña . [5] [8] Los búhos nivales suelen anidar en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. [10] El búho nival pone una nidada muy grande de huevos , a menudo de aproximadamente 5 a 11, con la puesta y la eclosión de los huevos considerablemente escalonadas. [8] A pesar del corto verano ártico , el desarrollo de las crías lleva un tiempo relativamente largo y la independencia se busca en otoño. [7]
El búho nival es un ave nómada, que rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y, a menudo, no se reproduce en absoluto si no hay presas disponibles. [8] El búho nival, un ave principalmente migratoria , puede deambular por casi cualquier lugar cercano al Ártico, a veces irrumpiendo impredeciblemente hacia el sur en grandes cantidades. [8] [11] Dada la dificultad de estudiar un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival. Sin embargo, datos recientes sugieren que la especie está disminuyendo precipitadamente. [2] [12] Mientras que la población mundial alguna vez se estimó en más de 200.000 individuos, datos recientes sugieren que probablemente haya menos de 100.000 individuos a nivel mundial y que el número de parejas reproductoras exitosas es de 28.000 o incluso considerablemente menos. [2] [13] Aunque las causas no se comprenden bien, numerosos y complejos factores ambientales a menudo correlacionados con el calentamiento global son probablemente los que están en el centro de la fragilidad de la existencia del búho nival. [2] [8]
El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae , donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca . [14] El nombre del género Bubo es latín para " búho cornudo " y scandiacus es neolatín para "de Escandinavia ". [15] El antiguo nombre genérico Nyctea se deriva del griego que significa "noche". [5] Linnaeus describió originalmente los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, con los ejemplares machos de búhos nivales considerados Strix scandiaca y las probables hembras consideradas como Strix nyctea . [5] [16] Hasta hace poco, el búho nival era considerado el único miembro de un género distinto , como Nyctea scandiaca , pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt muestran que está muy estrechamente relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y, por lo tanto, ahora se considera que la especie es inclusiva de ese género. [17] [18] Sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación y siguen prefiriendo Nyctea . A menudo, las autoridades se ven motivadas a mantener el género separado sobre la base de distinciones osteológicas . [5] [19]
Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nivales, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distinto de otros búhos Bubo , quizás dando crédito a aquellos que cuentan las especies como separadas bajo Nyctea . [5] [20] Sin embargo, un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva se ha ilustrado a través de una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, aparte de la osteología del tarsometatarso , para distinguir por completo al búho nival de otras especies modernas como el búho real euroasiático ( Bubo bubo ). [5] [7] Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haberse separado de especies relacionadas hace unos 4 millones de años. [5] Además, ha determinado que la especie viva genéticamente más estrechamente relacionada con el búho nival es el búho cornudo ( Bubo virginianus ). [5] [21] En una escala más amplia, se ha determinado que los búhos en general son, a través de materiales genéticos, un grupo altamente distinto, y se ha revelado que grupos aparentemente similares, como Caprimulgiformes, no están estrechamente relacionados en absoluto. [22] [23] Dentro del orden de los búhos, los búhos típicos son muy divergentes de las lechuzas comunes . [6] [21] Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos grandes, como Strix , Pulsatrix y Ciccaba , basándose en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas de ululación) y un número y estructura similares de cromosomas y autosomas . [6] [24] Varios búhos típicos existentes, pero no todos, parecen haber evolucionado a partir de un antiguo ancestro común compartido con los búhos Bubo . [25] Además de la cuestión de la relación de los búhos tradicionales Bubo con los búhos nivales, ha persistido la ambigüedad en la relación de otros búhos de tamaño similar. Estos a veces han sido incluidos en el género o dentro de géneros separados, es decir, los búhos Ketupu o búhos pescadores y los Scotopelia o búhos pescadores. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos búhos grandes (es decir, búhos Bubo , búhos nivales, búhos pescadores y quizás búhos pescadores) parece estar confirmada por la investigación de cariotipos . [6][25] [21] [26] [27]
La historia fósil de los búhos nivales está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión temprana sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos nivales de los búhos reales. [28] [29] Se determinó que el búho nival alguna vez estuvo distribuido mucho más ampliamente y mucho más al sur durante la glaciación cuaternaria cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo . [5] Los registros fósiles muestran que los búhos nivales alguna vez pudieron ser encontrados en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia , Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en las Américas en el Cabo Príncipe de Gales , la Isla Pequeña Kiska , la Isla San Lorenzo y en Illinois . [8] [28] En el Pleistoceno tardío, el rango se expandió hacia el sur aún más hasta Bulgaria (80.000–16.000 años, cueva Kozarnika , oeste de Bulgaria). [30] y gran parte de la península italiana. [31] Los fósiles de la era del Pleistoceno de Francia, es decir, B. s. gallica , mostraron que los búhos nivales de la época eran algo más voluminosos (aunque todavía notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales de la actualidad) y osteológicamente más dimórficos sexualmente en tamaño que la forma moderna (9,9% de dimorfismo a favor de las hembras en los fósiles contra 4,8% en las mismas características hoy). [32] No se han reportado variaciones subespecíficas u otras variaciones geográficas en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen fácilmente entre sí debido a sus hábitos nómadas. [8] A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño corporal, las condiciones ambientales son la variante probable en lugar de la genética. [5] No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nivales tras las pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel similar de diversidad genética que otros búhos europeos. [13] [33]
No se sabe que los búhos nivales se crucen con otras especies de búhos en la naturaleza y, en consecuencia, aún no se han avistado híbridos de búhos nivales y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un cetrero aficionado en Kollnburg , Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una hembra de búho real euroasiático ( Bubo bubo ) en 2013. [34] Los dos búhos híbridos machos resultantes poseían los prominentes mechones de orejas (generalmente ausentes en los búhos nivales), tamaño general, ojos anaranjados y el mismo patrón de marcas negras en su plumaje de su madre búho real euroasiático, mientras que conservaban los colores del plumaje generalmente blanco y negro de su padre búho nival. Los híbridos fueron apodados " Schnuhus " de las palabras alemanas para búho nival y búho real euroasiático ( Schnee-Eule y Uhu , respectivamente). En 2014, los híbridos habían alcanzado la madurez y estaban sanos. [34]
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El búho nival es mayoritariamente blanco. Son más blancos que los mamíferos depredadores como los osos polares ( Ursus maritimus ) y el zorro ártico ( Vulpes lagopus ). [10] A menudo, cuando se los ve en el campo, estos búhos pueden parecerse a una roca pálida o un trozo de nieve en el suelo. [10] Por lo general, parece carecer de mechones en las orejas, pero en algunas situaciones puede erigir mechones muy cortos (y probablemente vestigiales), quizás con mayor frecuencia por la hembra cuando está sentada en el nido. [6] Los mechones de las orejas miden alrededor de 20 a 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y consisten en alrededor de 10 plumas pequeñas. [7] El búho nival tiene ojos de color amarillo brillante. [8] La cabeza es relativamente pequeña e, incluso para el mecanismo auditivo relativamente simple adaptado de un búho bubón , el disco facial es poco profundo y la oreja no es complicada. [6] [7] 1 macho tenía hendiduras auriculares de apenas 21 mm × 14 mm (0,83 in × 0,55 in) a la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 in × 0,57 in) a la derecha. [7] Las hembras tienen casi invariablemente patrones más oscuros que los machos de la misma edad. [6] [8] En los machos maduros, las partes superiores son de un blanco liso con generalmente unas pocas manchas oscuras en los mechones de las orejas en miniatura, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias , mientras que la parte inferior suele ser de un blanco puro. [6] A pesar de su reputación de ser completamente blancos, solo 3 de los 129 especímenes de machos adultos de museos rusos mostraron una ausencia casi completa de manchas más oscuras. La hembra adulta suele tener muchas más manchas y, a menudo, está ligeramente barrada de marrón oscuro en la coronilla y las partes inferiores. Sus plumas de vuelo y de la cola están ligeramente barradas de color marrón, mientras que las partes inferiores son blancas en el color base con manchas y barras marrones en los flancos y la parte superior del pecho. [6] En los búhos nivales con plumaje confuso, el sexo se puede determinar por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan como barras más en las hembras y manchas en los machos. [5] [35] Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por el plumaje. [5] En raras ocasiones, una hembra puede parecer casi blanca pura, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. [36] Existe alguna evidencia de que algunas de las especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. [8] [37] Las conclusiones de un estudio fueron que los machos eran generalmente, pero no siempre, más claros y que la edad correcta es extremadamente difícil, a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. [36]Por otra parte, con un estudio minucioso, es posible identificar visualmente incluso a los búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. [38] Después de una nueva muda , algunas hembras adultas que anteriormente parecían relativamente pálidas evidenciaron nuevamente marcas oscuras y pesadas. Por el contrario, se observó que algunos individuos anillados durante al menos cuatro años habían permanecido casi completamente sin cambios en la extensión de sus marcas. [5] [8] En otro búho muy pálido, la lechuza común ( Tyto alba ), el dimorfismo sexual del manchado parece estar impulsado por la genética mientras que, en los búhos nivales, el medio ambiente puede ser el factor determinante. [5] [39]
Los polluelos son inicialmente de color blanco grisáceo, pero rápidamente pasan a un gris-marrón oscuro en el plumaje mesoptilo. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de varios colores que salpican el suelo de la tundra. [6] [8] Esto es reemplazado gradualmente por un plumaje que muestra barras oscuras sobre blanco. En el momento de emplumar, el plumaje a menudo se vuelve irregularmente moteado o manchado de oscuridad y es principalmente de un gris-marrón oscuro sólido en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. [6] Los jóvenes recién emplumados ya pueden ser sexados en un grado semi-fiable por los patrones de marcas oscuras sobre sus alas. [40] El plumaje juvenil se parece al de las hembras adultas, pero en promedio es ligeramente más oscuro. [8] En su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficas por sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. [5] [8] [9] [40] [41] Las mudas suelen ocurrir entre julio y septiembre, las aves no reproductoras mudan más tarde y más extensamente, y nunca son lo suficientemente extensas como para dejar a los búhos sin capacidad de volar. [5] La evidencia indica que los búhos nivales pueden alcanzar el plumaje adulto a los 3 o 4 años de edad, pero información fragmentaria sugiere que algunos machos no son completamente maduros y/o no tienen el plumaje tan blanco como pueden alcanzar hasta el noveno o décimo año. [8] [40] [42] En términos generales, las mudas de los búhos nivales ocurren más rápidamente que las de los búhos reales. [9]
Los dedos de los pies del búho nival están cubiertos de una espesa capa de plumas blancas, mientras que las garras son negras. [6] Las plumas de los dedos son las más largas conocidas de cualquier búho, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulgadas), en comparación con el búho cornudo, que tiene las segundas plumas de los dedos más largas con una media de 13 mm (0,51 pulgadas) [7] [43] Ocasionalmente, los búhos nivales pueden mostrar un borde negruzco tenue en los ojos y tener una cera gris oscura, aunque esto a menudo no es visible por la cobertura de plumas, y un pico negro. [6] A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee puntas de las alas negras, lo que se teoriza para minimizar el desgaste de las plumas de las alas en los otros tipos de aves blanquecinas. [44] Las primarias con una muesca llamativa del búho nival parecen dar una ventaja sobre búhos similares en el vuelo de larga distancia y el vuelo de aleteo más extenso. [45] El búho nival tiene algunas de las dentaduras que cancelan el ruido y las plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tienen menos que la mayoría de los búhos Bubo relacionados . Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. [5] [46] El vuelo de los búhos nivales tiende a ser constante y directo y recuerda en parte al vuelo de un halcón grande de vuelo lento. [5] Aunque es capaz de planear ocasionalmente , no hay evidencia de que los búhos nivales se eleven . Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies) incluso durante el paso. [5] Aunque los pies se describen a veces como "enormes", el tarso es en términos osteológicos relativamente corto, con un 68% de la longitud de los de un búho real euroasiático, pero las garras son casi tan grandes, con un 89% del tamaño de las del búho real. [7] [10] [19] A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos bubones . [47] También comparado con un búho real, el búho nival tiene un rostro decurvado relativamente corto , una longitud proporcionalmente mayor al techo interorbital y un anillo esclerótico mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. [7] [19] [48] Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que los de los humanos. [49]El ojo del búho nival, de unos 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es ligeramente más pequeño que el del búho cornudo y el búho real, pero es ligeramente más grande que el de otros búhos grandes . [7] [50] Los búhos nivales deben poder ver desde grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente poseen una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. [5] Con base en el estudio de las dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tiene una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación cercana, mientras que algunas especies relacionadas, como los búhos cornudos, probablemente podrían percibir con más éxito objetos más cercanos. [51] A pesar de sus límites visuales, los búhos nivales pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. [5] Al igual que otros búhos, los búhos nivales probablemente pueden percibir todos los colores, pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta . [52] [53] [54] [55] Los búhos tienen el cerebro más grande de todas las aves (que aumenta en sincronía con el tamaño de la especie de búho), y el tamaño del cerebro y del ojo está menos relacionado con la inteligencia que quizás con una mayor nocturnidad y un comportamiento depredador. [56]
El búho nival es un búho muy grande. [6] Es el depredador aviar más grande del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. [7] Los búhos nivales son aproximadamente el sexto o séptimo búho vivo más pesado en promedio, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero con alas más largas. [6] [26] [57] [58] Esta especie es el búho más pesado y con las alas más largas (así como el segundo más largo) en América del Norte, el segundo búho con las alas más pesadas y más largas en Europa (y el tercero más largo) pero es superado en tamaño por aproximadamente 3 a 4 otras especies en Asia. [5] [42] [57] [59] A pesar de que a veces se lo describe como de tamaño similar, el búho nival es algo más grande en todos los aspectos del tamaño promedio que el búho cornudo, mientras que el búho gris ( Strix nebulosa ), que habita en la taiga y es igualmente especializado , es más largo en longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero tiene alas más cortas y es mucho menos pesado que el búho nival. [5] [57] [58] En Eurasia, el búho real euroasiático es más grande en todos los estándares de medidas que el búho nival, sin mencionar dos especies adicionales de África y Asia que son ligeramente a considerablemente más pesadas en promedio que el búho nival. [58] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho nival muestra dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces, en el sentido de que las hembras son más grandes que los machos. [5] El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener cierta correlación con la capacidad de soportar de manera más efectiva la escasez de alimentos, como durante la crianza, así como los rigores asociados con la incubación y la crianza. [60] A las hembras a veces se las describe como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "ordenados y compactos". [10] Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con algunas otras especies de Bubo . [5] [61] [62]
Se sabe que los búhos nivales machos miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima, tal vez necesite verificación, de supuestamente 70,7 cm (27,8 pulgadas). [63] [64] [65] [66] En envergadura, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas), con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas). [37] [63] [65] [66] En las hembras, se sabe que la longitud total varía de 54 a 71 cm (21 a 28 pulgadas), con una media de 63,7 cm (25,1 pulgadas) y una longitud máxima no verificada de quizás 76,7 cm (30,2 pulgadas) (si fuera así, tendrían la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, solo después del búho gris). [63] [64] [65] [66] Se ha informado que las envergaduras de las hembras miden de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas), con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas). [63] [65] [66] A pesar de que un estudio afirma que el búho nival tiene la mayor carga alar (es decir, gramos por cm cuadrado de área del ala) de cualquiera de las 15 especies de búhos conocidas, un muestreo más extenso ilustró demostrativamente que la carga alar de los búhos nivales es notablemente menor que la de los búhos reales y los búhos cornudos euroasiáticos. [26] El perfil de alas notablemente largas de un búho nival en vuelo en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más voluminosa de un enorme Buteo o un gran halcón . [5] La masa corporal en los machos puede promediar de 1.465 a 1.808,3 g (3,230 a 3,987 lb), con una mediana de 1.658,2 g (3,656 lb) y un rango de peso completo de 1.300 a 2.500 g (2,9 a 5,5 lb) de seis fuentes. [6] [37] [63] [65] [66] [67] [68] La masa corporal en las hembras puede promediar de 1.706,7 a 2.426 g (3,763 a 5,348 lb), con una mediana de 2.101,8 g (4,634 lb) y un rango de peso completo de 1.330 a 2.951 g (2,932 a 6,506 lb). [37] [63] [65] [66 ] [67 ] [68] [69] Más grande que los estudios de masa corporal antes mencionados, un conjunto masivo de datos agrupados en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos promediaron 1.636 g (3,607 lb) mientras que 1.189 hembras promediaron 2.109 g (4,650 lb). [8] [70] [71] Los pesos reportados de hasta 710 g (1,57 lb) para los machos y de 780 a 1.185 g (1,720 a 2,612 lb) para las hembras probablemente se refieren a búhos en estado de inanición . [6] [5] [72]Se sabe que estos individuos demacrados sufren graves discapacidades y las muertes por inanición probablemente no sean infrecuentes en inviernos con acceso deficiente a los alimentos. [5] [72]
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Las medidas estándar han sido incluso más ampliamente reportadas que la longitud y la envergadura. [5] La cuerda del ala de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 pulgadas), con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 pulgadas) con una mediana de 402,8 mm (15,86 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La cuerda del ala de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 pulgadas), con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 pulgadas) con una mediana de 435,5 mm (17,15 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 pulgadas), con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 pulgadas) y una mediana de 227 mm (8,9 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] La longitud de la cola de las hembras puede promediar de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 pulgadas), con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 pulgadas) y una mediana de 244,4 mm (9,62 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] Los datos indican que en promedio se informaron longitudes de cola y cuerdas de ala ligeramente más largas en los datos rusos que en la investigación estadounidense, sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. [68] Las medidas menos ampliamente tomadas incluyen el culmen , que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 pulgadas) con un promedio medio de 26,3 mm (1,04 pulgadas) en machos y 27,9 mm (1,10 pulgadas) en hembras, y la longitud total del pico , que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 pulgadas), con un promedio en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 pulgadas). [63] [64] [65] La longitud del tarso en los machos promedia alrededor de 63,6 mm (2,50 pulgadas), con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulgadas), y promedia alrededor de 66 mm (2,6 pulgadas), con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 pulgadas), en las hembras. [64] [65]
El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. [7] [10] Ninguna otra especie alcanza el característico color blanco moteado escasamente con marrón oscuro de estas aves, una coloración que hace que sus ojos amarillos brillantes sean aún más detectables, ni posee su obvio plumaje extremadamente largo. [6] El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho campestre ( Asio flammeus ). Ambas especies habitan en campo abierto, se superponen en su área de distribución y a menudo se los ve de día, pero el búho campestre es mucho más pequeño y de color más tostado o pajizo, con marrón veteado en el pecho. Incluso los búhos campestres más pálidos difieren notoriamente y son más oscuros que el búho nival; además, el búho campestre caza con mayor frecuencia en vuelos prolongados. [8] [74] Los búhos más similares, como el búho real euroasiático y el búho cornudo, alcanzan un aspecto bastante pálido, a veces blanqueado, en sus razas más septentrionales. Estas especies normalmente no se reproducen tan al norte como los búhos nivales, pero ciertamente se producen superposiciones cuando los búhos nivales, cuando este último búho a veces llega al sur en invierno, tienen unas marcas mucho más marcadas con colores de base más oscuros que los búhos nivales (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos cornudos más blancos), poseen mechones de orejas mucho más grandes y llamativos y carecen de la apariencia bicolor de los búhos nivales más oscuros. Mientras que el búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real euroasiático tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto que normalmente utilizan los búhos nivales durante el invierno también son distintos de los hábitats típicos de borde y rocosos que suelen preferir los búhos cornudos y euroasiáticos, respectivamente. [6] [75] [74]
El búho nival difiere en sus llamadas de otros búhos Bubo , con una calidad mucho más de ladrido en su versión de un canto ululante. [10] Quizás se han documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nivales adultos. [76] [77] La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene 2-6 (pero ocasionalmente más), notas ásperas similares al ritmo de un perro que ladra: krooh krooh krooh krooh ... [6] La llamada puede terminar con un aaoow enfático , que recuerda un poco al llamado de alarma profundo de una gran gaviota de lomo negro ( Larus marinus ). [7] Llamarán principalmente desde una percha, pero también a veces lo hacen en vuelo. [6] El llamado krooh del búho nival macho puede realizar múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad a las hembras. [8] [78] Los llamados de esta especie pueden llegar excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente a más de 3 km (1,9 mi), y tal vez incluso a 10 u 11 km (6,2 a 6,8 mi) de distancia. [7] [12] La hembra tiene un llamado similar al macho, pero puede ser más agudo y/o más gutural, así como notas simples que a menudo son bisilábicas, khuso . [6] También se sabe que los búhos nivales hembras emiten chirridos y notas agudas y chillonas, similares a las de los polluelos. [6] Ambos sexos pueden a veces emitir una serie de cloqueos, chillidos, gruñidos, silbidos y cacareos, tal vez como en circunstancias en las que están excitados. [6] [7] [8] [79] El llamado de alarma es un keeea fuerte, chirriante y ronco . [7] Se ha registrado otro ladrido más áspero, a veces llamado "traqueteo del vigilante", y puede transcribirse como rick, rick, rick , ha, how, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre . [80] Se registró que una hembra que atacaba para proteger su nido emitía un llamado ca-ca-oh , mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido emitían una versión fuerte del llamado típico mientras volaban en círculos antes de descender. [78] [80] También pueden aplaudir con el pico en respuesta a amenazas o molestias. Aunque se llama aplauso, se cree que este sonido puede ser en realidad un chasquido de la lengua, no del pico. Aunque en gran medida solo es vocal en la temporada de reproducción, lo que lleva a algunos relatos antiguos erróneos que describen al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. [76]Al principio, las crías del búho nival emiten un llamado de súplica agudo y suave que se transforma en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. Cuando las crías abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los agudos chillidos que emiten pueden permitir a las madres localizarlas. [64] [79]
El búho nival se encuentra típicamente en la región circumpolar del norte, donde tiene su hogar de verano al norte de la latitud 60° norte, aunque a veces hasta los 55 grados norte. [7] Sin embargo, es un ave particularmente nómada , y debido a que las fluctuaciones de población en sus especies presa pueden obligarlo a reubicarse, se sabe que se reproduce en latitudes más meridionales. Aunque el área de reproducción total incluye un poco más de 12.000.000 km2 ( 4.600.000 millas cuadradas), solo alrededor de 1.300.000 km2 ( 500.000 millas cuadradas) tienen una alta probabilidad de reproducción, es decir, se reproducen en intervalos de no más de 3 a 9 años. [5] [81] Los búhos nivales anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska , el norte de Canadá y la región eurosiberiana . [6]
Entre 1967 [82] y 1975, los búhos nivales se reprodujeron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de Escocia continental , descubierta por el guardabosques de la RSPB de Shetland, Bobby Tulloch . [83] Las hembras veranearon tan recientemente como en 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es ahora el de un visitante invernal raro en Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms . [84] [85] Ocasionalmente se han encontrado búhos nivales errantes tan al sur como Lincolnshire . [86] Los registros más antiguos muestran que los búhos nivales pueden haber reproducido alguna vez de forma semirregular en otras partes de Shetland . [87] Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Peary Land ) y, raramente en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. [6] [7] [5] Por lo tanto, se los encuentra criando a veces en el norte de Eurasia , como en Spitsbergen y el oeste y norte de Escandinavia . En Noruega, normalmente se reproducen en Finnmark y rara vez en zonas tan al sur como Hardangervidda y en Suecia quizás hasta las montañas escandinavas , mientras que la reproducción es muy irregular en Finlandia. [7] [88]
También se distribuyen en gran parte del norte de Rusia, incluyendo el norte de Siberia , Anadyr , Koryakland , la península de Taymyr , la península de Yugorsky , Sakha (especialmente el río Chukochya ) y Sakhalin . [2] [6] [7] También se ha informado de la cría esporádicamente al sur en la República de Komi e incluso en el río Kama en el sur del Krai de Perm . [5] Aunque se considera parte de su área de distribución regular, la última cría de búhos nivales en la península de Kola fue a principios de la década de 1980; de manera similar, los mapas de reproducción muestran a la especie en el óblast de Arkhangelsk y la cordillera de Pay-Khoy , pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de los dos. [89] Se distribuyen por la mayoría de las islas árticas de Rusia, como Novaya Zemlya , Severnaya Zemlya , las islas de Nueva Siberia , la isla de Wrangel , las islas Commander y Hall . [2] [6] [7]
En América del Norte, se sabe en los tiempos modernos que el área de reproducción incluye las islas Aleutianas (es decir, Buldir y Attu ) y gran parte del norte de Alaska , con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik , y más esporádicamente a lo largo de las partes costeras occidentales, como a través de Nome , Hooper Bay , el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón y, rara vez, incluso al sur hasta las islas Shumagin . [2] [7] El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, principalmente en el archipiélago ártico . [2] Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la isla Ellesmere hasta el cabo Sheridan , la costa norte de Labrador , el norte de la bahía de Hudson , quizás todo Nunavut (especialmente la región de Kivalliq ), el noreste de Manitoba , la mayor parte del norte del continente y los Territorios insulares del Noroeste (incluido el delta del río Mackenzie ) y el norte del Territorio del Yukón (donde la reproducción se limita principalmente a la isla Herschel ). [2] [6] [7] [8] [90] Dado que la reproducción y la distribución son muy pequeñas, locales e inconsistentes en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción de los búhos nivales junto con varias partes del norte y noreste/costa de Rusia. [5] [8] [42]
Durante los meses de invierno, muchos búhos nivales abandonan el oscuro Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites meridionales del área de distribución invernal regular son difíciles de delinear dada la inconsistencia de las apariciones al sur del Ártico. [6] [7] Además, no es infrecuente que muchos búhos nivales pasen el invierno en algún lugar del Ártico durante el invierno, aunque rara vez parecen hacerlo en los mismos sitios donde se han reproducido. [5] [8] Debido en gran parte a la dificultad y peligrosidad de la observación para los biólogos durante estos duros tiempos, hay datos muy limitados sobre los búhos nivales que pasan el invierno en la tundra, incluyendo cuántos hay, dónde hibernan y cuál es su ecología en esta estación. [5] [8] A veces se ha pensado que el área de distribución invernal regular incluye Islandia, Irlanda y Escocia y en el norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, el Báltico , Rusia central, el suroeste de Siberia , Sakhalin , el sur de Kamchatka y, raramente, el norte de China y, a veces, la República de Altái . [2] [6] [8] [42] En América del Norte, ocasionalmente invernan regularmente en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen ampliamente y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde Columbia Británica hasta Labrador . [6] [8] Investigaciones recientes han indicado que los búhos nivales invernan regularmente en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo las pistas del hielo marino como sitios de percha y presumiblemente cazando principalmente aves marinas en polinias . [91] [92] [93] En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del barco de vapor Ulunda de Nueva Escocia en el borde de los Grandes Bancos de Terranova , a más de 800 km (31.000.000 pulgadas) de la tierra más cercana. Fue capturado y luego preservado en el Museo de Nueva Escocia . [94] [95] Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que después de un alto año de lemmings en América del Norte, un mayor porcentaje de búhos nivales usaban entornos marinos en lugar de los interiores. [96] [97]
Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a las buenas condiciones de reproducción que dan como resultado más migrantes juveniles. [8] Esto da como resultado irrupciones que ocurren más al sur que el área de distribución típica del búho nival en algunos años. [98] Se han reportado, así como en todos los estados del norte de los estados contiguos, [99] tan al sur como Georgia , Kentucky , Carolina del Sur , casi toda la Costa del Golfo de los Estados Unidos , Colorado , Nevada , Texas , Utah , California e incluso Hawái. [7] [12] [100] En enero de 2009, un búho nival apareció en Spring Hill , Tennessee, el primer avistamiento reportado en el estado desde 1987. [101] También es notable la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012, cuando se avistaron miles de búhos nivales en varios lugares de los Estados Unidos. [102] Esto fue seguido por una migración masiva aún más grande hacia el sur en 2013/2014 con los primeros búhos nivales vistos en Florida en décadas. [103] [104] La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de este búho en el lado europeo, pero la aparición accidental, presumiblemente durante irrupciones, se ha descrito en el área mediterránea , Francia, Crimea , la parte Caspia de Irán, Kazajstán, el norte de Pakistán, el noroeste de la India , Corea y Japón. [7] [8] [105] Los rezagados también pueden aparecer tan al sur como las Azores y las Bermudas. [6]
Los búhos nivales son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta . Con frecuencia, la tierra en las zonas de cría de los búhos nivales está cubierta de musgos , líquenes y algunas rocas . A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos , montículos , crestas , acantilados y afloramientos rocosos . [6] [7] Algunas de estas elevaciones en la tundra son creadas por depósitos glaciares . [7] El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas áreas de la tundra meridional también puede ser bastante pantanoso . [7] No es infrecuente que también utilicen áreas de hábitat costero variado , a menudo marismas , como lugar de cría. [6] [7] [106] Los sitios de reproducción suelen estar a bajas elevaciones, normalmente a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen al sur en las montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar a una altura de hasta 1.000 m (3.300 pies). [8] [64] [42] Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nivales pueden ocupar casi cualquier paisaje abierto . [6] Por lo general, los sitios de invernada son bastante azotados por el viento con una cobertura escasa. [10] Estas áreas abiertas pueden incluir dunas costeras , otros puntos costeros , orillas de lagos , islas, páramos , estepas , prados , praderas , otros pastizales extensos y áreas bastante arbustivas del Subártico . Estos pueden ser favorecidos debido a su vaga similitud con la apertura plana de la tundra. [7] [10] Los sitios abiertos creados por el hombre ahora son quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales , así como grandes áreas de bosques talados . [8] [107] [108] Durante los años de irrupción cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas que incluyen áreas urbanas y campos de golf , así como los pastizales y áreas agrícolas esperados que las aves más viejas utilizan principalmente. [97] En las llanuras de Alberta, los búhos nivales observados pasaron el 30% de su tiempo en campos de rastrojo , el 30% enbarbecho de verano , 14% en campos de heno y el resto del tiempo en pastos , praderas naturales y ciénagas . Las áreas agrícolas, en gran parte intactas por los agricultores en invierno, pueden haber tenido presas más concentradas que las otras en Alberta. [109] Quizás el hábitat más atractivo de manera consistente en América del Norte para los búhos nivales invernantes en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y herbáceas de sus hábitats preferidos, sino que también en invierno albergan una diversidad particular de presas, tanto plagas que dependen de los humanos como vida silvestre atraída por las franjas extensamente herbáceas y pantanosas que salpican las grandes proximidades del aeropuerto. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene relativamente una de las poblaciones anuales más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. [7] [8] [110] Todas las edades pasan una buena parte de su tiempo sobre el agua en el mar de Bering , el océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos , principalmente en témpanos de hielo. [57] Se observó que estas áreas de agua dulce marinas y similares a los océanos representaban entre el 22 y el 31 % del hábitat utilizado en 34 búhos nivales americanos marcados con radio durante dos años irruptivos, y los búhos marcados se encontraban a una media de 3 km (1,9 mi) de la tierra más cercana (mientras que entre el 35 y el 58 % utilizaban los hábitats preferidos esperados de pastizales, pastizales y otras tierras agrícolas). [108]
Los búhos nivales pueden estar activos hasta cierto punto tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. [6] Se ha visto que los búhos nivales están activos incluso durante el muy breve día de invierno en el invierno del norte. [7] Durante el verano ártico, los búhos nivales pueden tender a alcanzar su pico de actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de anochecer completo. [7] [111] [112] Según se informa, el momento pico de actividad durante el verano es entre las 9:00 p. m. y las 3:00 a. m. en Noruega. [113] El momento pico de actividad de los búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 y las 11:00 p. m. [114] Según una autoridad, los momentos de menor actividad son al mediodía y a la medianoche. [79] A medida que los días se hacen más largos cerca del otoño en Utqiaġvik , los búhos nivales en la tundra se vuelven más activos alrededor del anochecer y a menudo se los puede ver descansando durante el día, especialmente si llueve. [112] Durante el invierno en Alberta , los búhos nivales fueron rastreados durante el día, a pesar de que también estaban activos por la noche (ya que se consideraban demasiado difíciles de rastrear). En el estudio, fueron más activos durante las 8:00 a 10:00 a. m. y las 4:00 a 6:00 p. m. y, a menudo, descansaban principalmente de 10:00 a. m. a 4:00 p. m. Los búhos estaban posados durante el 98% de la luz del día observada y parecían sincronizar su actividad con las horas pico de roedores. [115] La variación de la actividad probablemente se corresponde con su presa principal, los lemmings , y como ellos, el búho nival puede considerarse catemeral . [6] [7] [116] Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, habiéndose registrado temperaturas tan bajas como -62,5 grados Celsius sin ninguna incomodidad evidente y también resistió una exposición de 5 horas a -93 grados Celsius, pero puede haber tenido problemas con el consumo de oxígeno al final de este período. El búho nival tiene quizás la segunda conducción térmica más baja al plumaje en promedio de cualquier ave después del pingüino Adelia ( Pygoscelis adeliae ) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como el muflón de Dall ( Ovis dalli ) y el zorro ártico , como la criatura polar mejor aislada. [7] [117] Presumiblemente, se necesitarían comer hasta 7 roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. [7] Se ha visto a adultos y jóvenes refugiarse detrás de rocas para protegerse de vientos o tormentas particularmente fuertes. [8] Los búhos nivales a menudo pasan la mayor parte del tiempo en el suelo, posados principalmente en una ligera elevación.[6] Se ha interpretado a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas) que los búhos nivales no son adecuados para posarse mucho tiempo en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. [5] Sin embargo, pueden posarse más en invierno, aunque lo hacen principalmente cuando cazan, a veces en montículos , postes de cercas , postes de telégrafo junto a las carreteras, torres de radio y transmisión , almiares , chimeneas y los techos de casas y edificios grandes. [7] Las rocas se pueden usar como perchas a veces en todas las estaciones. [7] Aunque a menudo son búhos relativamente lentos, como la mayoría de las especies relacionadas, son capaces de realizar movimientos repentinos y veloces en varios contextos. [5] Los búhos nivales pueden caminar y correr bastante rápido, usando las alas extendidas para mantener el equilibrio si es necesario. [6] Este búho vuela con aleteos bastante fuertes, ocasionalmente interrumpidos por el planeo con las alas estiradas. El vuelo es bastante boyante para un búho bubón . [6] [8] Cuando se exhibe, el macho puede emprender un vuelo ondulante con aleteos intercalados y planear en un ligero diedro, cayendo finalmente de forma bastante vertical al suelo. [6] Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos de los que se han visto nadando habían sufrido heridas anteriormente, pero se ha visto a crías nadar hacia el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beben cuando hay agua no congelada disponible. [8] [114] Se ha observado que las madres búho nival acicalan a sus crías en estado salvaje, mientras que se ha observado que las parejas en cautiverio acicalan a sus crías. [79] En el período previo a la reproducción, los búhos nivales alternaban regularmente entre la búsqueda (de zonas de anidación) y el holgazaneo, a menudo buscando menos cuando la capa de nieve era menos extensa. [118]
Los búhos nivales pelean con sus congéneres en todas las estaciones ocasionalmente, pero esto es relativamente infrecuente durante la reproducción y aún más raro durante el invierno. Pueden producirse peleas de perros y cruces de garras si la pelea entre dos búhos nivales continúa aumentando. [76] [79] [78] Un estudio determinó que los búhos nivales pueden orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando aproximadamente el 44% del tiempo orientados de esa manera durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una presunta señal a sus congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. [119] [120] Se sabe que durante el invierno en Alberta, las hembras de búho nival son territoriales entre sí y pueden no abandonar un área durante hasta 80 días, pero los machos son nómadas, generalmente solo permanecen 1 o 2 días en un área (rara vez de 3 a 17 días). Las hembras pasan en promedio siete veces más tiempo en un área determinada que los machos. [121] Durante las exhibiciones de amenaza, los individuos bajan la parte delantera del cuerpo, estiran la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y plumas de la cabeza parcialmente extendidas y levantan la espalda. [79] Si se sienten amenazados o acorralados continuamente, la postura en la exhibición de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se les presiona, el búho se echará hacia atrás e intentará atacar con sus grandes garras. Las exhibiciones de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. [8] [122] Aunque los búhos nivales han sido considerados como semicoloniales, no parecen encajar bien en este molde. Los sitios de anidación pueden estar agrupados de forma vaga, pero esta es una respuesta coincidente a la presa concentrada y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. [8] [123] Durante el invierno, los búhos nivales suelen ser solitarios, pero se han registrado algunas agregaciones , especialmente cerca del Ártico, cuando una selección de alimentos más estrecha puede llevar a que hasta 20-30 búhos se reúnan en un área de aproximadamente 20 a 30 ha (49 a 74 acres). [8] [124] También se registraron congregaciones en el invierno en Montana, donde 31-35 búhos invernaron en un área de 2,6 km2 ( 1,0 millas cuadradas), los búhos en su mayoría se agruparon en agregaciones sueltas de 5-10 búhos cada uno o, ocasionalmente, uno al lado del otro o a unos 20 m (66 pies) de distancia. [125] En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cercanos que pueden estar a solo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies) de distancia. [72] Los machos juveniles parecen ser especialmente propensos a perder asociaciones entre ellos, pareciendo no territoriales y capaces de cazar libremente uno frente al otro. [8] En un área de 213 km2(82 millas cuadradas) de área en y alrededor de Utqiaġvik, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos mientras que ninguno puede ser encontrado en años pobres. [8] Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 mi), tienen un espaciamiento de nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 mi) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km 2 (2,0 a 3,9 millas cuadradas). [8] En Churchill, Manitoba , el espaciamiento de nidos promedió alrededor de 3,2 km (2,0 mi). [126] En la isla de Southampton en un año en que los búhos anidaron allí, el espaciamiento de nidos promedió 3,5 km (2,2 mi), con los dos más cercanos a 1 km (0,62 mi) de distancia y la densidad por nido fue de 22 km 2 (8,5 millas cuadradas). [127] En Nunavut, las densidades podrían ir desde 1 búho por 2,6 km2 ( 1,0 mi2) en un año productivo a 1 búho por 26 km2 ( 10 mi2) en un año pobre y desde 36 nidos en un área de 100 km2 ( 39 mi2) a ninguno en absoluto. [128] [129] La densidad de búhos en la isla Wrangel en Rusia se observó en un solo pájaro cada 0,11 a 0,72 km2 ( 0,042 a 0,278 mi2). [130] El primer estudio conocido de los territorios invernales se llevó a cabo en Horicon Marsh , donde los búhos variaban de 0,5 a 2,6 km2 ( 0,19 a 1,00 mi2) cada uno. [66] En Calgary, Alberta , el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1007 acres) y el de las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres). [121] Se realizó un seguimiento por radio de los búhos invernantes en el centro de Saskatchewan, y se determinó que 11 machos tenían un alcance medio de 54,4 km2 ( 21,0 millas cuadradas), mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km2 ( 12,3 millas cuadradas), siendo el promedio combinado de 53,8 km2 ( 20,8 millas cuadradas). [131]
Es justo decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular , con un rango de invernada muy amplio pero irregular. [6] Las aves de primer año tienden a dispersarse más al sur en invierno que los búhos mayores, y los machos suelen pasar el invierno algo más al sur que las hembras de edades equivalentes, y las hembras adultas suelen pasar el invierno más al norte. [7] [132] El búho nival probablemente cubre más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos, y a menudo no toman la dirección tradicional norte-sur que podría suponerse. [8] Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. [6] Un estudio de búhos invernantes en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos era el 10 de noviembre con una fecha de salida el 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 mi) durante el transcurso del período de invernada y agrupándose donde las presas estaban más concentradas. [133] Se han registrado algunos movimientos variados cada otoño y los búhos nivales pasan el invierno anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia y en las praderas y marismas de Canadá. [7] Las Grandes Llanuras del sur de Canadá acogen búhos nivales invernantes con una frecuencia de 2 a 10 veces mayor que otras zonas del continente. [8] Se ha establecido una correlación débil con individuos que tienen cierto nivel de lealtad a determinados sitios de invernada. [134] Los búhos nivales invernantes, un total de 419, registrados en Duluth, Minnesota, entre 1974 y 2012, aparecerían en mayor número en años en los que las ratas eran más abundantes. La cantidad de retornos individuales entre los 43 búhos invernantes de Duluth fue bastante baja en los inviernos posteriores (8 durante 1 año, un pequeño puñado en los años siguientes y 9 en años no consecutivos). [8] A veces, los estudios parecían revelar cientos de búhos nivales invernantes en el hielo marino costero durante un año irruptivo. [7] [93] Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en Cambridge Bay fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario , uno en Hudson Bay y uno en Sakhalin Island . [64] Un polluelo anillado en Hordaland fue recuperado 1.380 km (860 mi) al noreste en Finnmark . [7] En el aeropuerto de Logan, Se registró el regreso de 17 de 452 búhos, once al año siguiente, tres 2 años después y luego ejemplares solteros de forma variable 6, 10 y 16 años después. [8] Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1928 km (1198 mi) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando más de 1528 km (949 mi) y cubriendo al menos 3476 km (2160 mi) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria , pero pareció reproducirse, mientras que otra también cubrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks . Otra hembra migró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos , luego regresó al golfo de Alaska , luego invernó en las mismas áreas fronterizas y finalmente a las islas Banks y Victoria. [8] Se observó que los búhos nivales del Ártico canadiense habían cubierto un promedio de 1100 km (680 mi) en un otoño y luego cubrieron un promedio de 2900 km (1800 mi) un año después. [135] A fines del invierno, se encontró que los búhos de la misma área habían cubierto una media de 4093 km (2543 mi) de terreno en la tundra y habían pasado una media de 108 días, aparentemente buscando una situación de anidación adecuada todo el tiempo. [136]
En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se han producido grandes cantidades en Canadá y los Estados Unidos. Estos fueron años de irrupción . [7] Los años de reproducción irruptiva récord se registraron en los inviernos de 2011-2012 y 2014-2015. [8] En la década de 1940, se calculó que la brecha media en el tiempo entre grandes irrupciones era de 3,9 años. [95] Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más visibles después de los años pico de topillos, que alguna vez se pensó que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. [7] [137] [138] [139] Sin embargo, una investigación más amplia ha debilitado el argumento de que las irrupciones se basan completamente en la alimentación y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta estatal en Alaska no encontró sincronía a nivel estatal en los números de lemmings. Por lo tanto, en lugar de la disminución de los lemmings, es la productividad exitosa de varias parejas la que juega el papel, lo que resulta en una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrumpen. Sin embargo, los búhos nivales no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que los lemmings estén ampliamente disponibles en la tundra. [8] [107] [140] [141] [142] Esta conexión de las irrupciones con años altos de productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). [143] Aproximadamente el 90% de los búhos nivales vistos en años de irrupción de 1991 a 2016 que eran envejecientes fueron identificados como juveniles. [98]
Los búhos nivales pueden cazar casi a cualquier hora del día o de la noche, pero no pueden intentar hacerlo durante un clima particularmente severo. [8] Durante el solsticio de verano , los búhos parecen cazar durante el "anochecer teórico". [8] Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos nivales cazan con bastante frecuencia durante la noche extendida durante el invierno del norte. [5] [8] Las presas son capturadas y comidas en el suelo. Al igual que otras aves carnívoras, [6] los búhos nivales a menudo tragan sus presas pequeñas enteras. [6] Los jugos estomacales fuertes digieren la carne, mientras que los huesos, dientes, pelaje y plumas no digeribles se compactan en bolitas ovaladas que el ave regurgita entre 18 y 24 horas después de alimentarse. La regurgitación a menudo tiene lugar en perchas regulares, donde se pueden encontrar docenas de bolitas. Los biólogos examinan con frecuencia estas bolitas para determinar la cantidad y los tipos de presas que han comido las aves. Cuando las presas grandes se comen en trozos pequeños, no se producen egagrópilas. [144] Las presas más grandes a menudo se desgarran, a veces incluyendo la eliminación de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho , generalmente se comen primero. [8] Se cree que la dispersión de restos que resulta del incremento de la alimentación con presas más grandes da como resultado una subidentificación de ellas en comparación con las presas más pequeñas. [145] La aptitud para cazar de día, cazar desde el suelo y cazar en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las formas principales en las que el búho nival se diferencia en la caza de otros búhos bubón . De lo contrario, los hábitos de caza son similares. [8] [146] Se cree que, debido a su audición menos refinada en comparación con otros búhos, las presas generalmente se perciben a través de la visión y el movimiento. [7] [8] Los experimentos indican que los búhos nivales pueden detectar presas desde una distancia de hasta 1,6 km (0,99 mi). Los búhos nivales generalmente usan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. [6] El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se llevaron a cabo desde un lugar de observación elevado (56% montículos o elevaciones, 37% postes telefónicos ). [8] Su estilo de caza puede recordar al de los busardos , con el búho cazador sentado bastante bajo y posado inmóvil durante un largo período. [10] Aunque su vuelo habitual es un lento y deliberado movimiento descendente sobre las alas anchas y con dedos, cuando detecta una presa desde su percha, el vuelo puede emprenderse con un estilo repentino, sorprendentemente rápido y acelerado con aleteos intercalados. [10] [147]En Utqiaġvik, los búhos nivales pueden participar con mayor frecuencia en un breve estilo de caza de persecución. [8] Con fuertes vientos capaces de mantener su masa en el aire, los búhos nivales también pueden participar en un breve vuelo estacionario antes de caer sobre la presa. [79] Al cazar peces, aparentemente, algunos búhos nivales se ciernen en un estilo que recuerda al águila pescadora ( Pandion haliaetus ), aunque en al menos otro caso se observó a un búho nival capturar peces al recostarse sobre su vientre sobre una roca junto a un pozo de pesca. [148] Se registra con bastante frecuencia un salto o caída rápida sobre su presa, que termina en un "golpe" de alto impacto. [8] [10] Otra técnica común es el "barrido", en el que vuelan y agarran a la presa mientras continúan volando. [8] [149] En invierno, se ha demostrado que los búhos nivales pueden "zambullirse en la nieve" para capturar presas en la zona subniveana , bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de nieve. Quizás con menos frecuencia, los búhos nivales pueden perseguir a sus presas a pie, al hacerlo nunca alzando el vuelo. [8] Se sabe que los búhos nivales capturan paseriformes y aves playeras que migran de noche , a veces quizás en vuelo, así como aves grandes y/o potencialmente peligrosas que fueron capturadas en el aire por los búhos nivales durante el día. [8] A veces también se realizan persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar las presas capturadas por las otras aves. [8] [150] Se observaron pocas variaciones de la técnica de caza en las observaciones invernales de Alberta , casi todas las cacerías se realizaron con el método de sentarse y esperar (también conocido como cacerías quietas). Las hembras adultas en Alberta tuvieron una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras juveniles. [151] Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York , el 90% de las 51 cacerías fueron de caza fija, con la variante de barrido utilizada después de la salida de la percha en el 31% de las cacerías y el método de salto en el 45% de las cacerías. Los búhos que invernaron en Syracuse utilizaron perchas altas, una mezcla de objetos artificiales y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61% de las cacerías, mientras que casi el 14% fueron desde perchas bajas (es decir, postes de cercas, bancos de nieve y pilas de chatarra) aproximadamente la mitad de alto que las perchas altas y comenzaron desde una posición en el suelo casi el 10% del tiempo. [152] En Suecia, los machos cazaron desde una percha más que las hembras y los adultos se centraron en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos ) y pueden haber tenido más éxito cazando que los búhos nivales juveniles. [35] Algunos búhos nivales pueden sobrevivir a un ayuno de hasta aproximadamente 40 días sinreservas de grasa . [10] Se encontró que estos búhos tenían depósitos de grasa subcutánea extremadamente gruesos de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que pasan el invierno en el Ártico dependan en gran medida de estos depósitos para sobrevivir durante este tiempo escaso, en combinación con un comportamiento letárgico y de conservación de energía.
Los búhos nivales pueden explotar con frecuencia presas proporcionadas inadvertidamente o comprometidas por actividades humanas, incluidos patos heridos por cazadores de patos , aves mutiladas por cables de antena , varios animales atrapados en trampas y líneas de trampas humanas, así como presas domésticas o salvajes que son criadas o cultivadas por humanos en recintos. [79] [153] [154] [155] Una amplia variedad de informes acumulados muestran que el búho nival que se alimenta de carroña no es infrecuente (a pesar de que alguna vez se pensó que era muy raro en todos los búhos), incluidos casos de partes del cuerpo de renos ( Rangifer tarandus ) traídas a nidos y búhos siguiendo a osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso enormes mamíferos marinos como morsas ( Odobenus rosmarus ) y ballenas pueden ser alimentados por estos búhos cuando se presenta la oportunidad. [8] [156] Los búhos nivales producen un excremento que en diferentes áreas tiene un tamaño medio de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 pulgadas × 1,2 pulgadas), con un promedio de hasta 92 mm (3,6 pulgadas) de longitud como en Europa. [42] [157] [158] [113]
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El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos . [6] Más especialmente, a menudo viven de los lemmings del norte . [6] [80] [79] A veces, otros roedores similares como topillos y ratones también se pueden encontrar con frecuencia en los alimentos del búho nival. [6] [159] Es R-seleccionado , lo que significa que es un criador oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número y la diversidad de presas, a pesar de su aparente especialización. [5] Las aves también se capturan comúnmente, y pueden incluir regularmente paseriformes , aves marinas del norte , perdices blancas y patos, entre otros. [6] A veces se informa del consumo poco frecuente de otras presas como escarabajos , crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, solo se sabe que los peces han sido identificados como especies de presa). [6] [12] [157] También toma carroña fuera de la temporada de reproducción. [160] En total, se sabe que los búhos nivales capturan más de 200 especies de presas en todo el mundo. [7] [5] [8] Generalmente, al igual que otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real euroasiático ), la selección de presas tiende hacia presas bastante pequeñas, generalmente pequeños mamíferos , pero pueden alternar libremente con presas que son mucho más grandes de lo típico si se les da la oportunidad o incluso más grandes que ellos, incluidos mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. [7] [8] [161] Un estudio estimó que para los biomas de Alaska y Canadá, el tamaño medio de las presas de los búhos nivales era de 49,1 g (1,73 oz), en el oeste de América del Norte , el tamaño medio de las presas era de 506 g (1,116 lb) y en el este de América del Norte era de 59,7 g (2,11 oz), mientras que el tamaño medio de las presas en el norte de Fennoscandia era similar (55,4 g (1,95 oz)). El número medio de especies de presas para los búhos nivales por bioma oscilaba entre 12 y 28. [161] La naturaleza oportunista de los búhos nivales se conoce desde hace mucho tiempo durante sus hábitos alimentarios observados principalmente en invierno (lo que llevó a su naturaleza impopular y a su frecuente persecución hasta bien entrado el siglo XX). [8] [12] [157] [162]
La biología del búho nival está estrechamente ligada a la disponibilidad de lemmings . Estos roedores herbívoros son miembros grandes del clan de los topillos que son el mamífero predominante del ecosistema de la tundra junto con el reno y probablemente constituyen la mayoría de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. [126] [142] [163] En las áreas del Ártico inferior americano, los lemmings pardos del género Lemmus son predominantes y tienden a encontrarse en hábitats más bajos y húmedos (alimentándose preferentemente de pastos, juncos y musgos ), mientras que los lemmings de collar del género Dicrostonyx estaban en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación con brezales y comían preferentemente hojas de sauce y hierbas . [164] Los lemmings pardos del sur se comportan de manera diferente que el tipo de lemming de collar más septentrional, aumentando casi ilimitadamente dentro del hábitat preferido, mientras que el tipo de collar tiende a extenderse a hábitats subóptimos y, por lo tanto, no parece alcanzar las altas densidades regionales del pardo. [7] Las autoridades ahora generalmente coinciden en que no parece haber sincronía entre los lemmings pardos y de collar y, como resultado, el acceso a la alimentación de los búhos nivales es irregular, pero los búhos nivales probablemente pueden alternar entre los dos tipos de lemming a medida que uno u otro aumenta a medida que utilizan de forma nómada diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemming dentro de un año resulte en la alta productividad errática que resulta en irrupciones. [7] [8] Dentro de las especies individuales de lemming del Ártico, históricamente, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. [10] Como resultado, en áreas como la isla Banks , la tasa de reproducción de los búhos nivales puede variar dentro de una década aproximadamente diez veces. [7] [10] Los pesos de los lemmings capturados pueden variar de 30 a 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin , mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en lemmings hembra y macho, respectivamente. [8] [79] Se estimó en base a la ingesta diaria de alimento en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones utilizando topillos muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5,1 a 5,3 oz). [40] [72] [157] En la isla de Southampton , el 97% de la dieta eran lemmings. [165]En Utqiaġvik, durante 25 años de estudio, se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100 %), entre 42 177 presas acumuladas. [8] De los 76 lemmings que pudieron identificarse por sexo en un escondite , se encontraron lemmings machos con el doble de frecuencia que lemmings hembras. [72] Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla Wrangel que los lemmings hembras superaban en número a los machos en los restos de presas, por el contrario, la osteología indicó que, como en Utqiaġvik, los machos eran capturados con mayor frecuencia. Sin embargo, las hembras, ligeramente más grandes y de movimiento más lento, pueden ser las preferidas cuando están disponibles. [166]
En algunas áreas, los búhos nivales pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o esencialmente ausentes. [8] Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa de manera bastante homogénea en lemmings, la eclosión de paseriformes , aves playeras , aves marinas y aves acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando no se encuentran lemmings regularmente y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir en tiempos tan difíciles. [8] [159] En el área de Nome, Alaska , se informa que los búhos nivales que anidan localmente cambiaron de lemmings a perdices nivales cuando nacieron los polluelos de estos últimos. [167] También se informó de una dieta algo variable en la isla Príncipe de Gales, Nunavut , donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, con un 17,8% de aves acuáticas , un 3,3% de comadrejas y aproximadamente un 1% de otras aves. [7] En Fennoscandia , entre 2.700 presas, solo un tercio eran lemmings noruegos ( Lemmus lemmus ) y la mayoría eran topillos con un 50,6%, probablemente en gran parte el topillo de tundra ( Microtus oeconomus ). [7] [42] Una mirada más detallada a la Laponia finlandesa mostró que entre 2.062 presas, el 32,5% de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el equilibrio podía llegar hasta el 58,1%), el 28% eran topillos grises de lomo rojo ( Myodes rufocanus ) y el 12,6% eran topillos de tundra, y las aves constituían una cantidad muy pequeña del equilibrio de presas (1,1%). [168] En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea, con el lemming noruego constituyendo aproximadamente el 90% de los alimentos. [169] En la península de Yamal , el 40% de la dieta estaba formada por lemmings de collar, el 34% por lemmings pardos siberianos ( Lemmus sibiricus ), el 13% por topillos Microtus y perdices nivales y patos, que constituían el 8%, y otras aves constituían gran parte del resto. En algunas partes de la tundra, los búhos nivales pueden cazar de manera oportunista ardillas terrestres árticas ( Spermophilus parryii ). [170] En la zona de la bahía Hooper (mucho más al sur de donde anidan habitualmente), se capturaron varios roedores, en las zonas altas, y aves acuáticas , en los pantanos, durante la cría. [106] [171] Cuando históricamente se reproducían en Fetlar en Shetland, la principal presa de los búhos nivales eraConejos europeos ( Oryctolagus cuniculus ), ostreros euroasiáticos ( Haematopus ostralegus ), págalos parásitos ( Stercorarius parasiticus ) y zarapitos reales ( Numenius phaeopus ), aproximadamente en ese orden, seguidos por otras especies de aves, con la mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) capturadas cuando eran adultas, excepto los ostreros y págalos, que fueron capturados en su mayoría cuando eran juveniles completamente desarrollados pero que apenas habían emplumado. Se estimó que entre el 22 y el 26 % de las crías de ostreros y págalos de la isla fueron capturadas por búhos nivales. [114] [162]
La depredación de aves por parte de los búhos nivales que anidan es altamente oportunista. [8] El sauce ( Lagopus lagopus ) y el lagópodo roquero ( Lagopus muta ) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos nivales reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en ellos. [5] [172] [173] Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos nivales se convirtieron en el principal depredador del lagópodo saucero y que la depredación fue tan frecuente que puede haber sido la causa del cambio de uso de su hábitat a matorrales de sauce por parte del lagópodo local. [174] La dependencia del lagópodo ha causado cierta preocupación por la conservación de los búhos, porque se los caza en grandes cantidades y a los cazadores de Noruega se les permite sacrificar hasta el 30% de la población regional. [175] En América del Norte, las presas aviares en la zona de cría varían regularmente desde pequeños paseriformes como los escribanos nivales ( Plectrophenax nivalis ) y los escribanos laponeses ( Calcarius lapponicus ) hasta grandes aves acuáticas como el eider real ( Somateria spectabilis ) y el eider común ( Somateria mollissima ) y, por lo general, los pichones, pero ocasionalmente también adultos de gansos como las gansas branta ( Branta bernicla ), los gansos nivales ( Anser caerulescens ) y los gansos cacareadores ( Branta hutchinsii ). [5] [8] [128] Los eiders dracos, a menudo de tamaño similar a los propios búhos, no son infrecuentemente las presas más grandes entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eiders que intentaban anidar en las inmediaciones. [5] [8] [176] [153] El eider de Steller ( Polysticta stelleri ), amenazado y en declive, cuando anida en el área de Utqiaġvik parece evitar la proximidad de los nidos de búho nival cuando selecciona sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. [177] A menudo se centran en las aves marinas de tamaño intermedio en lugar de los lemmings disponibles. [8] Los alimentos se estudiaron intensivamente en Islandia. Entre las 257 presas encontradas con una masa total de presas de 73,6 kg (162 lb), las aves constituyeron el 95% de la dieta. Las presas principales fueron la perdiz nival adulta , con un 29,6% en número y un 55,4% en biomasa, y el chorlito dorado europeo adulto (Pluvialis apricaria ), con un 10,5% en número y un 7,2% en biomasa. El resto del balance estaba compuesto principalmente por otras aves playeras , que fueron capturadas con una frecuencia ligeramente mayor cuando eran polluelos que adultos. Los gansos de patas rosadas ( Anser fabalis ) fueron capturados en igual número como pichones y adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 lb). [178] En la isla de Agattu , la dieta consistía completamente en aves, ya que allí no se encuentran mamíferos. [179] El alimento más favorecido en Agattu fue el mérgulo antiguo ( Synthliboramphus antiquus ), con un 68,4% de la biomasa y un 46% en número, mientras que las presas secundarias fueron seguidas numéricamente por los paíños de Leach más pequeños ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%) y los escribanos de Laponia (10%) y en biomasa por patos más pequeños, la cerceta de alas verdes ( Anas carolinensis ) y el pato arlequín ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% de la biomasa colectiva). [179] En la costa de Múrmansk en Rusia, también en ausencia de lemmings, las aves marinas formaban la mayor parte de la dieta. [180]
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En las zonas de invernada, los mamíferos suelen predominar en la alimentación del búho nival tierra adentro, haciendo menos en las zonas costeras. En general, los búhos nivales invernantes comen alimentos más diversos que durante la reproducción, además, los búhos nivales invernantes costeros tenían dietas más diversas que los del interior. [8] Al igual que en verano, las aves acuáticas de tamaño moderado como la cerceta , el ánade rabudo ( Anas acuta ) y numerosos álcidos y similares suelen ser el foco de atención cuando se cazan aves. [181] [182] [183] La dieta en 62 pellets, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró que los principales alimentos eran la rata negra ( Rattus rattus ) (en un estimado del 40%), el falaropo rojo ( Phalaropus fulicarius ) (31%) y el porrón buzo ( Bucephala albeola ) (19%). Los ataques presenciados fueron principalmente sobre porrones buzos en Oregón. [158] En la costa suroeste de la Columbia Británica , la dieta entre 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes fueron las aves acuáticas , en su mayoría capturadas directamente de la superficie del agua y con un peso de 400 a 800 g (0,88 a 1,76 lb), es decir, los porrones (con un 24% en número y un 17,4% en biomasa de alimentos) y los somormujos cornudos ( Podiceps auritus ) (con un 34,9% en número y un 24,6% en biomasa), seguidos de otras aves acuáticas, a menudo las especies ligeramente más grandes de gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens ) y el silbón americano ( Mareca americana ). [184] Un estudio diferente de esta área también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nivales que invernan aquí, aunque el topillo de Townsend ( Microtus townsendii ) (10,65%) y la liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) (5,7%) también estuvieron notablemente presentes en una muestra de 122 presas. [185]
Durante el invierno, los búhos nivales consumen presas nocturnas más fuertemente que los lemmings, como los ratones Peromyscus y las tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ). [8] [186] En el sur de Alberta, se encontraron 248 presas con el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus maniculatus ), con un 54,8% en número, y los topillos de pradera ( Microtus pennsylvanica ), con un 27% en número, como los principales alimentos de los búhos nivales durante dos años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris ( Perdix perdix ) (con un 5,79% del total), liebres , comadrejas y búhos . Las ardillas terrestres de Richardson ( Urocitellus richardsonii ) fueron consumidas en gran medida en el estudio de Alberta en breves períodos convergentes de emergencia de hibernación e hibernación de los búhos nivales. [151] El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos centrándose principalmente en los pequeños roedores, las hembras también tomaron los mismos roedores pero complementaron la dieta con presas alternativas y más grandes. [151] En general, los topillos de pradera y de montaña ( Microtus montanus ) constituían el 99% de más de 4500 presas en Montana. [157] En Horicon Marsh en invierno, el 78% de la dieta era topillo de pradera, con un 14% de ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), un 6% de patos y saldos más pequeños de ratas y otras aves. [187] Los búhos nivales encontrados en Michigan tomaron topillos de pradera para el 86% de la dieta, ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ) para el 10,3% y musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) para el 3,2%. [188] De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 presas, el 24,5% eran ratas pardas , el 11,6% eran topillos de pradera y el 10,3% eran palomas ( Alle alle ), con un saldo menor de liebres de raquetas de nieve y aves desde pájaros blancos hasta patos negros americanos ( Anas rubripes ). Durante los mismos años, los contenidos estomacales en Ontario incluyeron 40 presas identificadas, lideradas por ratas pardas (20%), ratones de patas blancas (17,5%) y topillos de pradera (15%); de 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, conejos de cola de algodón orientales ( Sylvilagus floridanus ) (32%), topillos de pradera (11,1%),El pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) y la codorniz colinegra ( Colinus virginianus ) (5%) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. [140] Se encontró que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que las aves de caza nativas americanas como el urogallo canadiense debido a su tendencia a agacharse en lugar de levantarse cuando se les acerca un depredador volador como el búho nival en un claro o campo. [140] Se sabía que algunos búhos nivales que invernaban en costas rocosas y embarcaderos en Nueva Inglaterra vivían casi exclusivamente de zarapitos morados ( Calidris maritima ). [140] La disponibilidad de ratas pardas puede atraer a los búhos nivales a entornos aparentemente poco atractivos, como vertederos de basura y debajo de puentes. Mientras tanto, se vio que los búhos nivales que invernaban en Lowell, Massachusetts, vivían principalmente de palomas bravías ( Columba livia ) atrapadas en los edificios. [140] De 87 presas de estómagos en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres de raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. [189] Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35% de las presas eran mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), el 15% topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) y el 10% de fochas americanas ( Fulica americana ) y ratas algodoneras híspidas ( Sigmodon hispidus ). [190]
En la isla de St. Kilda , se encontraron 24 egagrópilas de búhos nivales no reproductores que se quedaron hasta principios del verano. De 46 presas, el ratón de campo de St. Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) fue predominante en número con un 69,6%, pero constituyó el 16,8% de la biomasa, mientras que el frailecillo atlántico adulto ( Fratercula arctica ) constituyó el 63,5% de la biomasa de la presa y el 26% en número (el resto del saldo fueron frailecillos juveniles y págalos grandes ( Stercorarius skua )). [191] La subespecie principal de ratón de bosque fue igualmente dominante en la dieta dentro del condado de Mayo , Irlanda y presumiblemente fueron capturados por la noche debido a su estricta nocturnidad . [192] En Knockando , la dieta invernal estuvo liderada por conejos europeos (40,1%), urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) y liebre de montaña adulta ( Lepus timidus ) (20,9%) (en 156 egagrópilas); en Ben Macdui , la dieta estuvo liderada por perdiz nival (72,3%), topillos de campo ( Microtus agrestis ) y liebre de montaña juvenil (8,5%) (33 egagrópilas); en Cabrach , la dieta estuvo liderada por urogallo rojo (40%), liebre de montaña (20%) y conejo europeo (15%) (16 egagrópilas). [193] Entre las 110 presas encontradas para los búhos nivales que pasaron el invierno durante la irrupción en el sur de Finlandia, todas menos una presa eran topillos de campo (la única otra presa era un único pato de cola larga ( Clangula hyemalis )). [168] Más al este, se encontró que los búhos invernantes en el distrito de Irkutsky subsistían principalmente de topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ). [194] En una población invernante en la Reserva Natural Kurgaldga de Kazajstán, los principales alimentos eran topillos grises de lomo rojo con un 47,4%, hámster enano blanco de invierno ( Phodopus sungorus ) con un 18,4%, pika esteparia ( Ochotona pusilla ) con un 7,9%, rata almizclera con un 7,9%, alondra común ( Alauda arvensis ) con un 7,9%, perdiz pardilla con un 5,3% y turón estepario ( Mustela eversmanii ) y escribano cerillo ( Emberiza citrinella ) con un 2,6%. En las islas KurilesSe informó que los principales alimentos de los búhos nivales que pasan el invierno eran topillos de tundra, ratas pardas, armiños y zarapitos, aproximadamente en ese orden. [5]
Aunque la mayoría de las especies de presas son relativamente pequeñas, los búhos nivales pueden cazar aves y mamíferos de tamaño bastante diverso. Los datos del aeropuerto de Logan en más de 6000 egagrópilas muestran que los topillos de pradera y las ratas pardas predominaban en la dieta de la zona, suplantados por una variedad de aves pequeñas y grandes. [8] Entre las especies de aves, se capturaron principalmente patos negros americanos, y aquí se capturaron otras aves, incluidas especies relativamente grandes y diversas, hasta del tamaño de los gansos canadienses ( Branta canadensis ) y las garzas azules ( Ardea herodias ), junto con brants , gaviotas argénteas americanas ( Larus argentatus ) y cormoranes de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ). [8] [195] Además, otras aves tan grandes como el urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) (de ambos sexos), el urogallo de las artemisas ( Centrocercus urophasianus ), los colimbos de pico amarillo ( Gavia adamsii ) y los cisnes de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ) pueden ser capturados por el búho nival. [196] [197] [198] Entre las grandes especies de presas mamíferas, los búhos nivales se alimentan tanto de crías como de adultos de grandes lepóridos como la liebre ártica ( Lepus arcticus ), [8] la liebre de Alaska ( Lepus othus ), [199] la liebre de montaña [193] [200] y las liebres de cola blanca ( Lepus townsendii ). [151] En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival caza aves de hasta 19,5 g (0,69 oz) de juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) y mamíferos de hasta 8,1 g (0,29 oz) de musarañas comunes ( Sorex araneus ). [168] [190] [201] Los peces rara vez se capturan en cualquier lugar, pero se sabe que el búho nival caza truchas árticas ( Salvelinus alpinus ) y truchas de lago ( Salvelinus namaycush ). [7] [140] [202]
El búho nival es, en muchos sentidos, un búho muy singular y se diferencia de otras especies de búho en su nicho ecológico . [7] [146] Solo se sabe que otro búho, el búho campestre , se reproduce en el Alto Ártico. [7] Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings pardos y de collar , con varios otros depredadores aviares. En partes a veces diferentes del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos campestres, los págalos pomarinos ( Stercorarius pomarinus ), los págalos de cola larga ( Stercorarius longicaudus ), los busardos moros ( Buteo lagopus ), los aguiluchos pálidos ( Circus cyaenus ), los aguiluchos pálidos ( Circus hudsonius ) y, en general, los menos especializados halcones gerifaltes ( Falco rusticollis ), halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), gaviotas hiperbóreas ( Larus hypoboreus ) y cuervos comunes ( Corvus corax ). Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño , también están especializados en la caza de lemmings. [7] [72] [203] [204] La mayoría de los depredadores de lemmings son intolerantes a la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemmings y se desplazarán y/o matarán entre sí si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en el entorno extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. [205] [206] Cuando se reproducen de manera inusual en el sur del Subártico, como en el oeste de Alaska, Escandinavia y Rusia central, el número de depredadores con los que los búhos nivales se ven obligados a compartir presas y competir puede ser demasiado numeroso para nombrarlo. [5] La captura de crías y huevos de búhos nivales ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas , los págalos boreales , halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas hiperbóreas, cuervos comunes, lobos árticos ( Canis lupus arctos ), osos polares , osos pardos ( Ursus arctos ), glotones ( Gulo gulo ) y quizás especialmente el zorro ártico. [8] [78]Los búhos nivales adultos en las zonas de cría son mucho menos vulnerables y pueden ser calificados justificadamente como un depredador superior . [6] [7] Se han presenciado casos de matanza de búhos nivales adultos en las zonas de cría cometidos por una pareja de págalos pomarinos sobre una hembra adulta de búho nival incubando (posiblemente meramente un ataque competitivo ya que la dejaron sin comer) y por un zorro ártico que mató a un búho nival macho adulto. [202]
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Cuando se dirige al sur para invernar fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con varios depredadores adicionales. [7] Por necesidad, comparte su diversa presa invernal con varios depredadores formidables. [7] [8] Se sabe que estos incluyen a sus primos, el búho cornudo y el búho real euroasiático . Se liberan de la fuerte competencia de las especies relacionadas por la diferente actividad temporal, es decir, es más probable que cacen activamente durante el día, y por el hábitat, utilizando hábitats bastante más abiertos (a menudo casi sin árboles) que ellos. [5] [7] Durante un estudio de búhos nivales invernantes en Saskatchewan , los autores indicaron que los búhos nivales pueden evitar áreas habitadas y defendidas por búhos cornudos. Aunque por lo general se encuentran aquí fuera de un radio de 800 m (2600 pies) de las áreas de distribución centrales del búho cornudo, no evitan el radio de 1600 m (5200 pies) y el uso diferente del hábitat puede ser un factor determinante. [207] Dado su tamaño ligeramente más pequeño, es poco probable que los búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos nivales en las interacciones y cualquiera de las especies puede dar paso a otras dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos involucrados. [5] [7] Se han realizado pocos estudios sobre la competencia trófica de los búhos nivales con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es probable que pocos depredadores gasten mucha energía en interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores participarán en el acoso antidepredador de los búhos nivales. [7] [8] Principalmente en invierno, los búhos nivales han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean singulares y raros. [7] [8] Se sabe que los casos de depredación de búhos nivales han sido cometidos varias veces en invierno solo por búhos reales . [208] Además, se sabe que las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) se alimentan de búhos nivales, así como de todas las águilas marinas del norte : la águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), la águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y las águilas marinas de Steller ( Haliaeetus pelagicus ). [8] [185] [209] Los búhos nivales también son asesinados a veces por aves que los atacan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en un picado después de que el búho hubiera matado a un halcón polluelo.[12] [202] Los informes anecdóticos indican depredación por parte de gerifaltes (sobre búhos nivales de edad y condición desconocidas), pero posiblemente también fue un acto de acoso. [175] En otro, una enorme multitud de charranes árticos ( Sterna paradisaea ) atacó sin descanso a un búho nival hasta que lo mató. [210]
Casi con toda seguridad, con más frecuencia que ser víctima de otros depredadores, se sabe que los búhos nivales dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. [7] [208] Los búhos nivales, al igual que otros búhos bubón , matarán oportunistamente a otras aves rapaces y depredadores. Aunque saquearán fácilmente los nidos de otras aves rapaces si tienen la oportunidad, la mayoría de las depredaciones son sobre aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de rapaces en la tundra abierta. [7] Además, la mayoría de los depredadores competidores del Ártico, excepto los mamíferos muy grandes, probablemente sean vulnerables a un búho nival hambriento. [7] [8] En los datos del Aeropuerto Logan solo durante diferentes inviernos, se observó que los búhos nivales habían cazado una impresionante diversidad de otras aves rapaces: busardos patirrojos , cernícalos americanos ( Falco sparverius ), halcones peregrinos , lechuzas comunes , otros búhos nivales, búhos listados ( Strix varia ), búhos norteños ( Aegolius acadicus ) y búhos campestres . Si bien es probable que se encuentren búhos durante los tiempos de caza correspondientes, es probable que los halcones veloces generalmente sean emboscados por la noche (como lo harán otros búhos bubón ). [8] Tanto en la tundra como en la zona de invernada, hay varios relatos de depredación por búhos nivales sobre búhos campestres. [5] [208] [211] Además, se sabe que los búhos nivales cazan aguiluchos boreales , [8] azores boreales ( Accipiter gentilis ) [7] y gerifaltes . [7] [208] Los búhos nivales también son capaces de capturar grandes mamíferos carnívoros. Se sabe que tanto zorros árticos jóvenes como adultos son presa de los búhos nivales, mientras que se informó de depredación por búhos nivales sobre zorros rojos en el distrito de Irkutsky de Rusia. [165] [178] [166] [206] [212] [194] Se observó que un búho nival invernante en Saskatchewan había cazado un zorro rojo adulto ( Vulpes vulpes ) que pesaba alrededor de 6 kg (13 lb), que puede ser la presa más grande conocida para los búhos nivales. [213] Otras presas carnívoras relativamente grandes incluyen al gato doméstico adulto ( Felis catus ),Visón americano ( Mustela vision ) y mofeta listada ( Mephitis mephitis ). [8] [214] Además, se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas , tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados oportunistamente por los búhos nivales. [5] [7] [8] [168] [215] Como resultado de su potencial estado de depredador, el búho nival es frecuentemente acosado en todas las épocas del año por otras aves depredadoras, incluyendo feroces bombardeos en picado por varios de los halcones del norte en las zonas de invernada, incluso por el relativamente pequeño pero feroz y muy ágil esmerejón ( Falco columbarius ). Los búhos nivales mucho más corpulentos no pueden igualar la velocidad y la capacidad de vuelo de un halcón y pueden ser atormentados casi implacablemente por algunas aves como los halcones peregrinos. [7] [208] [216]
En Utqiaġvik, de 239 intentos de cría registrados, 232 fueron monógamos, los otros 7 bigamia social. [8] En la isla de Baffin , 1 macho se reprodujo con 2 hembras y engendró 11 crías en total. [79] Otro caso de bigamia fue reportado en Noruega donde las 2 hembras reproducidas con un macho estaban a 1,3 km (0,81 mi) de distancia en la ubicación del nido. [113] En Feltar de 1967 a 1975, un macho se reprodujo con dos hembras, 1 más joven y posiblemente era su propia hija . En la primera vez que el macho Feltar se reprodujo con ambas hembras, no trajo comida a la hembra más joven. Sin embargo, cuando la hembra mayor desapareció al año siguiente, el macho y la hembra más joven produjeron 4 crías, pero desaparecieron al año siguiente por completo en 1975. [162] También hay casos no confirmados de poliandria , con 1 hembra alimentada por 2 machos. Los búhos nivales pueden reproducirse una vez al año, pero cuando la comida escasea, muchos ni siquiera intentan reproducirse. [6] [7] A pesar de vagar con frecuencia en busca de comida, generalmente se adhieren más a una temporada de reproducción estricta que los búhos campestres que anidan en la tundra. [7] Se rastrearon 9 búhos nivales hembras marcadas con radio cerca de la isla Bylot para estudiar cómo la capa de nieve previa a la puesta afecta su comportamiento de búsqueda de áreas de reproducción. Estas hembras rastreadas buscaron un promedio de 36 días y cubrieron un promedio de 1251 km (777 mi). Se cree que el macho y la hembra encuentran mutuamente un lugar de reproducción atractivo de forma independiente y convergen. [217] El territorio de cría normalmente tiene un promedio de 2,6 km2 ( 1,0 millas cuadradas) como en la isla de Baffin y la isla de Ellesmere, pero varía de acuerdo con la abundancia de alimento y la densidad de búhos. [6] [79] Los territorios de anidación en la isla de Baffin tienen un promedio de 8 a 10 km2 ( 3,1 a 3,9 millas cuadradas) durante los años malos de lemmings. [79] Los territorios de anidación pueden tener hasta 22 km2 ( 8,5 millas cuadradas) en la isla de Southampton y tenían una distancia media de 4,5 km (2,8 millas) entre nidos activos. [77] En Utqiaġvik, las parejas anidadoras pueden variar de ninguna a al menos 7 y los territorios tienen un promedio de 5 a 10 km2 ( 1,9 a 3,9 millas cuadradas), con distancias medias de nido de 1,5 a 6 km (0,93 a 3,73 millas). [72] En las tierras altas de Noruega, la anidación ocurre solo en épocas de abundancia, con distancias de 1,2 a 3,7 km (0,75 a 2,30 mi) entre nidos, con un promedio de 2,1 km (1,3 mi). [113] Los machos marcan el territorio con cantos y vuelos de exhibición y probablemente siempre son ellos los que toman la iniciativa. [79]Durante la exhibición, realiza aleteos exagerados con un vuelo de cortejo poco profundo, ondulado y saltarín con las alas sostenidas en diedro . A menudo cae al suelo, pero luego vuela de nuevo para solo planear suavemente hacia abajo. En general, el vuelo recuerda un poco al vuelo de una polilla . [79] [72] [114] [162] Las hembras responderán a su pareja con su canto durante el cortejo. [6] Mientras corteja, el macho a menudo también lleva un lemming en su pico, luego se inclina con la cola erguida, de manera similar a los búhos relacionados (raramente muestra alguna otra presa como los escribanos nivales ). Luego bate sus alas abiertas de manera enfática, y la exhibición en el suelo es relativamente breve (alrededor de 5 minutos). La hembra posiblemente se niegue a reproducirse si no se realiza el ritual. [79] [78] Un posible cortejo fue realizado por un macho en el sur de Saskatchewan cuando se avistó a una hembra. [218] En la isla de Southampton, se observaron al menos 20 machos a fines de mayo en un "año de lemmings". [7] [77] Las exhibiciones de defensa del territorio de anidación, que no se diferencian mucho de las exhibiciones de cortejo, incluyen un vuelo ondulante y alas rígidamente levantadas con ataques de aleteos exagerados y retrasados, pareciendo enormes polillas blancas que exponen sus alas blancas bajo el sol. [78] A veces, los machos que compiten entrelazan sus garras en el aire. [7] Las exhibiciones territoriales y nupciales son seguidas por una exhibición en tierra del macho con las alas arqueadas hacia arriba en una postura de "ángel", visible a más de una milla. [7]
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La mayoría de los individuos llegan al sitio del nido en abril o mayo, con unas pocas excepciones árticas que pasan el invierno. [106] [93] [124] Los machos anuncian posibles sitios de nido a su pareja rascando el suelo y extendiendo sus alas sobre él. [6] El nido suele ser una depresión poco profunda en una eminencia azotada por el viento en la tundra abierta. Parece haber una variedad de calificadores para los sitios de nido apropiados. El sitio del nido suele estar libre de nieve y seco en relación con el entorno circundante, generalmente con una buena vista del paisaje circundante. El nido puede estar hecho de crestas , montículos elevados , polígonos altos , montículos , colinas, montículos hechos por el hombre y ocasionalmente afloramientos rocosos . Si está cubierto de vegetación, a veces se arrancan las plantas más altas que pueden obstruir la vista. [6] [7] [79] [124] [219] Los sitios de nido a menudo están establecidos desde hace mucho tiempo y se crean naturalmente por el proceso de congelación y descongelación de la tundra. [7] [8] También se pueden utilizar barras de grava . [5] La hembra puede asumir el papel más activo en la condición del nido de cualquier especie de búho. [8] [26] Ningún búho construye sus propios nidos, pero las hembras de búho nival tardan unos tres días en construir un raspado, cavando con sus garras y girando hasta que se forma un cuenco bastante circular. Ella todavía no construirá ni agregará materiales extraños al nido (a pesar de que se encontró alguna evidencia circunstancial de musgo y hierba fuera del montículo del nido). [8] [106] [114] En dos casos separados en Utqiaġvik, dos hembras separadas cavaron un segundo raspado al costado y debajo de los nidos principales y parecieron haber llamado a todos los polluelos al nido más apartado para resistir el clima severo hasta que los cielos se despejaran. [8] Los raspados de nidos de Utqiaġvik tenían un promedio de 47,7 cm × 44 cm (18,8 pulgadas × 17,3 pulgadas) en 91 con una profundidad media de 9,8 cm (3,9 pulgadas) mientras que los raspados eran más pequeños en Hooper Bay , según se informa de 25 a 33 cm (9,8 a 13,0 pulgadas) de diámetro y 4 a 9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) de profundidad. [106] [219] Ocasionalmente, en la tundra inferior, los búhos nivales también pueden usar nidos viejos de busardos de patas ásperas , así como nidos de águilas abandonados . [7] A diferencia de otras aves rapaces que se reproducen en el norte, no se sabe que el búho nival anide en acantilados y similares, por lo que no entra en competencia directa con águilas, halcones, cuervos u otros búhos bubón cuando anidan relativamente al sur. [7]La zona del montículo del nido suele tener una vegetación relativamente rica que atrae a los lemmings, que pueden hacer túneles justo debajo y alrededor del nido del búho. [7] Se sabe que los gansos , patos y aves playeras de varias especies obtienen protección incidental al anidar cerca de los búhos nivales. Por el contrario, los búhos nivales a veces matan y comen tanto a las crías como a los adultos de estas aves, lo que implica una compensación en los beneficios. [64] [106] [162] [220] [221] [222] [223]
La puesta de huevos normalmente comienza a principios de mayo hasta los primeros 10 días de junio. [6] Los deshielos tardíos son perjudiciales para ellos ya que les dejan muy poco tiempo para el proceso completo de reproducción, y se le da especial importancia a un buen suministro de alimentos en mayo para los adultos, incluso más aparentemente que el suministro de alimentos en julio cuando se alimenta a las crías. [10] Los nidos tardíos son posibles casos de parejas inexpertas, bajos suministros de alimentos, bigamia o incluso nidadas de reemplazo. [8] [79] [162] La nidada es extremadamente variable en tamaño, con un promedio de alrededor de 7-9, con hasta 15 o 16 huevos registrados en casos extremos. El tamaño de la nidada es muy grande en relación con las especies relacionadas. [6] [7] Los tamaños medios de nidada fueron 7,5 en una muestra de 24 en la bahía de Hooper (rango de 5-11); 6,7 en una muestra de siete de Utqiaġvik (4-9); 9 en una muestra de una muestra de 5 en la isla de Baffin; 9,8 en la isla Victoria; 8,4 (en una muestra de 14) en la isla Elsemere; 7,4 en la isla Wrangel y 7,74 en la Laponia finlandesa. [72] [79] [42] [80] [123] El tamaño medio de la nidada fue de 9,8 en un buen año en la isla Victoria, mientras que en un buen año en Utqiaġvik la media fue de 6,5. [64] [72] La nidada se deposita directamente en el suelo y es de un blanco puro y brillante. [6] [8] Un huevo medio mide alrededor de 56,4 mm × 44,7 mm (2,22 in × 1,76 in) con un rango de alturas de 50 a 70,2 mm (1,97 a 2,76 in) y un diámetro de 41 a 49,3 mm (1,61 a 1,94 in). Los pesos de los huevos son de alrededor de 47,5 a 68 g (1,68 a 2,40 oz), siendo la mediana o promedio de 53 y 60,3 g (1,87 y 2,13 oz) en diferentes conjuntos de datos. [6] [79] [113] [224] [225] El tamaño promedio del huevo es relativamente pequeño, aproximadamente un 20% más pequeño que los huevos de búho real euroasiático y un 8% más pequeño que los huevos de búho cornudo. [5] [7] [226] Los intervalos de puesta son normalmente de 2 días (41-50 horas principalmente). [6] [227] [228] Los intervalos de puesta pueden variar hasta 3-5 días en condiciones climáticas adversas. [7] [229] La puesta de una nidada de 11 huevos puede tardar entre 20 y 30 días, mientras que un nido más típico de alrededor de 8 tarda hasta 16 días. [7] [12] El intervalo entre el octavo y el noveno huevo puede ser de hasta unos 4 días. [162] La incubación comienza con el primer huevo y la realiza solo la hembra, mientras es alimentada por su pareja. [6]
Los machos llevan el alimento al nido y almacenan el excedente cerca. [6] Las hembras en época de cría suelen desarrollar una zona de cría muy extensa que en esta especie es una zona enorme, muy vascularizada y sin plumas de piel rosada en el vientre. [7] [64] La incubación dura entre 31,8 y 33 días (hay informes no confirmados y posiblemente dudosos de incubaciones de tan solo 27 a 38 días). [6] [106] [162] [227] La hembra cría sola a las crías, a menudo mientras incuba simultáneamente los huevos que aún no han eclosionado. [6] [8] A veces, los polluelos mayores crían incidentalmente a sus hermanos menores y las hembras pueden proteger a las crías bajo sus alas durante las inclemencias del tiempo. [64] [79] Cuando alimenta a las crías por primera vez, la hembra puede desmantelar la presa para alimentarlas solo con las partes más blandas del cuerpo y luego aumentar gradualmente el tamaño de las proporciones hasta que se comen una presa entera. [79] Se dice que los encuentros agresivos con los padres búhos nivales son "realmente peligrosos" y una fuente afirmó que el búho nival es la especie de ave con las exhibiciones de defensa del nido más formidables hacia los humanos. [7] [12] [230] La respuesta habitual a los humanos avistados cerca del nido es leve, pero el acercamiento continuo comienza a irritar cada vez más a los padres. [8] A veces, los humanos son bombardeados en picado con fuerza, mientras que otras amenazas potenciales se enfrentan con una "amenaza frontal" donde el macho camina hacia los intrusos, participando en impresionantes levantamientos de plumas y abanicando las alas medio abiertas hasta que corren hacia adelante y cortan con sus patas y pico. [7] [12] [79] [77] [64] Se han sufrido lesiones bastante graves en los peores ataques defensivos del búho nival, incluido un traumatismo craneal, lo que requiere que los investigadores hagan el largo viaje de regreso para recibir atención médica, aunque no se conocen muertes humanas. [80] Se ha visto a padres de búho nival atacar agresivamente a gaviotas hiperbóreas, zorros árticos y perros en la zona de cría de Utqiaġvik. [8] Los animales no depredadores como el caribú en Utqiaġvik y las ovejas ( Ovis aries ) en Fetlar también son atacados, posiblemente para evitar el posible pisoteo de los huevos o las crías. [64] [114] Se dice que los machos hacen la mayor parte de la defensa del nido, pero la hembra también suele involucrarse. [8] El análisis mostró en Laponia, Suecia., que las hembras en defensa del nido contra las personas realizaban exhibiciones vocales (llamadas de advertencia y maullidos) y que los machos no realizaban maullidos pero sí realizaban la mayoría de los ululatos, muchas llamadas de advertencia y casi todos los ataques físicos. [231] En otros casos, se realizan exhibiciones de distracción contra depredadores, con un "acto de ala rota" que incluye chillidos altos y delgados intercalados con chillidos extraños, a menudo alzando el vuelo solo para caer rápidamente del cielo e imitar una lucha. [7] [232] Un autor registró a un macho atrayendolo a unos 2 km (1,2 mi) del nido antes de cesar. [64] El 77% de las 45 exhibiciones de distracción en Laponia, Suecia, fueron realizadas por hembras. [231]
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Los intervalos de eclosión son generalmente de 1 a 3 días, a menudo con 37-45 horas de diferencia. [79] [114] Los polluelos nuevos son semialtriciales (es decir, típicamente indefensos y ciegos), inicialmente blancos y bastante húmedos, pero secos al final del primer día. El peso de 7 crías fue de 35 a 55 g (1,2 a 1,9 oz), con un promedio de 46 g (1,6 oz), mientras que 3 fueron de 44,7 g (1,58 oz). [64] [79] Debido a la pronunciada asincronía de la puesta de huevos y la eclosión, la diferencia de tamaño entre hermanos puede ser enorme y en algunos casos, cuando el polluelo más pequeño pesa solo de 20 a 50 g (0,71 a 1,76 oz), el polluelo más grande ya ha alcanzado un peso de alrededor de 350 a 380 g (12 a 13 oz). [79] Cuando el polluelo más viejo tiene alrededor de 3 semanas, la hembra comenzará a cazar al igual que el macho y ambos pueden alimentar directamente a las crías, aunque en algunos casos puede que no necesiten cazar mucho si los lemmings son particularmente numerosos. [6] [7] Los escondites de lemmings alrededor de un nido pueden incluir más de 80 lemmings que pueden sustentar a la familia. [7] A diferencia de muchos búhos, no se sabe que los polluelos de los búhos nivales se comporten agresivamente entre sí o que participen en siblicidio , quizás en parte debido a la necesidad de conservación de energía. [8] [114] Se pensaba que algunos casos de canibalismo de polluelos por parte del grupo familiar eran casos en los que los polluelos morían por otras causas. [80] Cuando tienen alrededor de 2 semanas, los polluelos pueden comenzar a caminar alrededor del sitio del nido que abandonan a los 18-28 días, aunque todavía no pueden volar y pueden encontrar seguridad en rincones y grietas de la vegetación y rocas generalmente a solo 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) del montículo del nido, así como a través de la defensa de sus padres. [6] [7] [233] Se cree que abandonar el nido es probablemente una estrategia antidepredadora. [8] [234] El búho nival macho puede dejar caer presas frescas directamente en el suelo cerca de las crías errantes. [7] Después de aproximadamente tres semanas de edad, las crías pueden deambular bastante ampliamente, rara vez a 1 km (0,62 mi), pero generalmente permanecen a 500 m (1600 pies) del montículo del nido. [79] [114] Las posturas de amenaza de las crías en reacción a los investigadores se notaron por primera vez alrededor de los 20-25 días de edad y fueron comunes alrededor de los 28 días y los polluelos pueden ser impresionantemente rápidos y ágiles. [8] [79] El primer polluelo ocurre alrededor de los 35-50 días, y a los 50-60 días los jóvenes pueden volar bien y cazar por sí solos. [6] [7] El período total de cuidado es de 2 a 3,5 meses, aumentando en duración con el aumento del tamaño de la cría. [6] [64]Aunque antes se pensaba que la independencia se alcanzaba a finales de agosto o principios de septiembre, es más probable que ocurra entre finales de septiembre y octubre, cuando comienza la temporada de migración de la especie. [8] [124] El ciclo de anidación es similar en duración al de los búhos campestres del Ártico y más rápido que el de los búhos reales euroasiáticos en hasta 2 meses. [235]
La madurez sexual se alcanza al año siguiente, pero la primera cría normalmente no se produce antes del final del segundo año de vida. [6] Hay poca evidencia sólida de la edad típica de la primera cría, pero la cría inicial de los machos se puede inferir por el plumaje de los machos en Utqiaġvik. En esa etapa, en la que los machos eran esencialmente todos blancos puros, la mayoría tenía alrededor de 3 a 4 años de edad. [8] El búho nival parece ser notablemente inconsistente con respecto a la reproducción cada año, a menudo tardando al menos hasta dos años entre intentos y, a veces, hasta casi una década. [5] 7 hembras de marcaje satelital en Canadá demostraron que se reprodujeron en años consecutivos, con 1 cría durante 3 años consecutivos. [97] En 23 años en Utqiaġvik, los búhos nivales se reprodujeron en 13 de ellos. [8] El éxito de anidación puede alcanzar el 90-100% incluso en las nidadas más grandes en años de alta población de lemmings. [7] Mientras que en el transcurso de 21 años, se registraron 260 nidos en total en Utqiaġvik. Allí, se registraron entre 4 y 54 nidos anualmente. Los nidos de Utqiaġvik albergaron de 3 a 10 nidadas de tamaño mediano con una media de 6 huevos por nido y un éxito de eclosión medio anual de 39 a 91%. Entre el 31 y el 87% de los polluelos pudieron partir a pie y se estimó que entre el 48 y el 65% sobrevivieron anualmente para emplumar; en otros lugares, el 40% sobrevivió para emplumar. [8] [64] En otro conjunto, el 97% de los huevos observados eclosionaron y emplumaron. [79] En Noruega, el éxito de emplumamiento de 10 nidos fue mucho menor, alrededor del 46%. [113] Sin embargo, los datos noruegos, que anteriormente indicaban que se reproducía casi accidentalmente en el norte de Noruega, indican que se reproduce con más regularidad de lo esperado. Entre 1968 y 2005 se encontraron tres buenos años para los búhos nivales: 1974 (cuando había 12 parejas), 1978 (22 parejas) y 1985 (20 parejas), con 14 lugares adicionales en los que se produjo una cría potencial (pero no confirmada). Se consideró que las principales causas determinables del fracaso de los nidos eran la inanición y la exposición . [8] Se sabe que varios nidos noruegos y finlandeses fracasaron debido al parasitismo severo de la mosca negra . [236]
El búho nival puede vivir una vida larga para un ave. [8] Los registros muestran que los búhos nivales más viejos en cautiverio pueden vivir hasta 25 o incluso 30 años de edad. [6] [8] [237] La esperanza de vida típica probablemente alcanza alrededor de 10 años en la naturaleza. [6] [26] La esperanza de vida más larga conocida en la naturaleza fue la de un búho nival inicialmente anillado (posiblemente en su primer invierno) en Massachusetts y recuperado muerto en Montana 23 años y 10 meses después. [8] La tasa de supervivencia anual de doce hembras en la isla Bylot se estimó en alrededor del 85-92,3%. [238] A menudo se dice que los búhos nivales frecuentemente mueren de hambre, con relatos históricos que opinan que "tuvieron que" abandonar sus zonas de reproducción debido a los "accidentes" de lemmings, pero que morirían de hambre en el sur. [68] [95] [125] Sin embargo, se demostró bastante pronto que los búhos nivales a menudo sobreviven durante todo el invierno. [12] Esto se ve reforzado en cierta medida por pequeños estudios de seguimiento por radio y anillamiento de búhos nivales en las Grandes Llanuras del norte y los valles intermontanos del noroeste de los Estados Unidos. [125] [239] Más evidencia circunstancial muestra una falta de inanición también en la parte oriental de América del Norte. [240] Hay evidencia de que se sabe que algunos adultos regresan a las mismas áreas de invernada en los años siguientes, áreas que están muy al sur de su área de reproducción. [241] [242] En el aeropuerto de Logan, la mayoría de los búhos nivales que se ven parecen estar en buenas condiciones. [8] De los 71 búhos nivales muertos encontrados en invierno en las Grandes Llanuras del norte, el 86% murió por diversos traumas , incluidas colisiones con automóviles y otros objetos, generalmente hechos por el hombre, así como electrocuciones y tiroteos . Sólo el 14% de las 71 muertes se debieron a una aparente inanición. Los datos mostraron que algunos búhos parecieron sufrir heridas pero se curaron y sobrevivieron. [239] Se encontró más evidencia de fracturas curadas en búhos nivales invernantes en Nueva York , aunque algunos pueden requerir cirugía para recuperarse. [243] Se estudiaron 537 aves invernantes en Saskatchewan en función de las reservas de grasa , que eran superiores en las hembras que en los machos y en los adultos que en los juveniles; mientras que el 31% de las hembras carecían de reservas de grasa, al menos el 45% de los machos encontrados hambrientos o en estado de enfermedad eran machos y el 63% de los trasladados a centros de rehabilitación de vida silvestre también eran machos. [71]En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, de búhos que murieron, solo un pequeño porcentaje se debió a causas naturales, como inanición asumida en el 13% y el 12% fueron "encontrados muertos". [185] Un polluelo en Fetlar murió debido a neumonía y Staphylococcus , mientras que un segundo murió de Aspergilosis . [162] La evidencia muestra que en Utqiaġvik durante lluvias excepcionalmente prolongadas (es decir, 2 a 3 días), las crías que abandonaron el nido fueron vulnerables a la inanición, lo que llevó a hipotermia y neumonía. [8] Debido a su historia natural, el búho nival puede verse afectado más severamente por el parasitismo sanguíneo que otras aves rapaces, debido a la inmunidad reducida . [244] Por el contrario, parecen tener niveles más bajos de ectoparásitos como piojos masticadores que otros búhos grandes según grandes muestras de Manitoba . Los búhos nivales tenían un promedio de 3,9 piojos masticadores por huésped, frente a los 7,5 de los búhos lapones y los 10,5 de los búhos cornudos. [245]
La presencia y el número de esta especie dependen de la cantidad de alimento disponible. En los "años de lemming", los búhos nivales pueden parecer bastante abundantes en el hábitat. [6] Es difícil estimar el número de búhos nivales incluso en estudios que se llevan a cabo durante décadas debido a la naturaleza nómada de los adultos. [8] La población de Escandinavia se ha percibido durante mucho tiempo como muy pequeña y efímera : Finlandia tiene entre 0 y 100 parejas, Noruega entre 1 y 20 parejas y Suecia entre 1 y 50 parejas. [8] [246] Se ha estimado que una población reproductora baja dentro de la Rusia europea tiene entre 1300 y 4500 parejas y Groenlandia entre 500 y 1000 parejas. [247] [248] Aparte de la parte norte del continente americano, la mayor parte del área de reproducción del búho nival se encuentra en el norte de Rusia, pero no se conocen estimaciones generales. [8] [249] Se observó un recuento exacto de 4.871 individuos en estudios entre los ríos Indigirka y Kolyma . [5] Los números estimados por Partners in Flight y otros autores en la década de 2000 fueron que América del Norte tenía alrededor de 72.500 búhos nivales, de los cuales aproximadamente el 30% eran juveniles. [250] [251] La población canadiense de búhos nivales se estimó en 10.000-30.000 (en la década de 1990) o incluso en 50.000-100.000 individuos, quizás improbablemente. [252] [253] [254] Dentro de Canadá, la población en la isla Banks se afirmó alguna vez en hasta 15.000-25.000 en años productivos y en las islas Queen Elizabeth en alrededor de 932 individuos. [128] [255] Alaska es el único estado con búhos nivales reproductores, pero probablemente tiene muchos menos búhos reproductores que Canadá. [256] Además, Partners in Flight y la UICN estimaron que la población mundial era de aproximadamente 200.000 a 290.000 individuos tan recientemente como en la década de 2000. [257] [2] [258] Sin embargo, en la década de 2010, se ha descubierto que todas las estimaciones anteriores eran extremadamente excesivas y que se podrían estimar números más precisos con mejores estudios, datos filogeográficos y más conocimientos sobre los vagabundeos libres del búho. [2] [8] Ahora se cree que solo hay entre 14.000 y 28.000 parejas reproductoras maduras de búhos nivales en el mundo. [8] [13] Durante el declive de los lemmings, el número de hembras anidadoras puede descender hasta 1.700 en todo el mundo, un número peligrosamente bajo, y el número de búhos nivales en todo el mundo es menos del 10% de lo que alguna vez se pensó que era. [8][13] [139] Debido a la pequeña y rápida disminución de la población, el búho nival fue ascendido en 2017 a la categoría de especie vulnerable por la UICN . [2] Se ha inferido una disminución del 52% para la población de América del Norte desde la década de 1960, con otra estimación aún más drástica que sitúa la disminución desde 1970 hasta 2014 en el 64%. [259] Las tendencias son más difíciles de delinear en Escandinavia, pero se cree que está ocurriendo una tendencia descendente similar. [8] [246] Los búhos nivales están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluso en partes y derivados) está regulado. [3]
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De 438 encuentros con bandas en el laboratorio de anillamiento del USG, casi todas las causas de muerte que se pudieron determinar, intencionales o no, se correlacionaron con la interferencia humana. [8] El 34,2% o 150 murieron por causas desconocidas, el 11,9% recibieron disparos, el 7,1% fueron atropellados por automóviles, el 5,5% fueron encontrados muertos o heridos en las carreteras, el 3,9% fueron colisiones con torres o cables, el 2,7% fueron en trampas para animales, el 2,1% en impactos de aves con aviones , el 0,6% se enredaron mientras que el 33,3% restante se recuperó herido debido a causas variadas o desconocidas. [8] Los búhos nivales están en peligro por el uso intensivo de los aeropuertos que resulta en impactos de aves . Muchas de estas colisiones se conocen en Canadá y probablemente también en Siberia y Mongolia. [260] [261] A pesar de su peligro para los aviones, no se han registrado muertes humanas en colisiones con esta especie. [262] Los búhos nivales siempre son superados en número en los aeropuertos canadienses en invierno por los búhos campestres . [7] Sin embargo, en relación con su escasez, los búhos nivales representan un gran saldo de los choques con aves registrados en los aeropuertos estadounidenses debido al atractivo del hábitat, lo que representa el 4,6% de las 2456 colisiones registradas (la lechuza común es la más frecuentemente involucrada en choques con aves). [263] La especie es vulnerable localmente a los pesticidas . [6] Ahora se cree que la ubicación de los edificios en Utqiaġvik ha desplazado a algunos búhos nivales. [219] En Noruega, las posibles fuentes de perturbación cerca de los nidos incluyen el turismo, la recreación , la cría de renos , el tráfico motorizado , los perros, los fotógrafos, los ornitólogos y los científicos. [175] Algunos biólogos han expresado su preocupación por que el radiomarcado de los búhos nivales pueda causar algún efecto perjudicial poco claro en ellos, pero se conocen pocas pruebas de si realmente hace que los búhos sean más susceptibles a la muerte. [264]
Los búhos nivales pueden ser bastante cautelosos, ya que no es infrecuente que los pueblos circumpolares los cacen . [7] Históricamente, el búho nival fue una de las especies de búho más perseguidas. [8] En la irrupción de 1876-77, se estima que se dispararon 500 búhos nivales, con números similares en 1889-90 y se estima que murieron entre 500 y 1000 solo en Ontario durante la invasión de 1901-02 y alrededor de 800 muertos en la invasión de 1905-06. [12] Los pueblos indígenas del Ártico históricamente mataban búhos nivales como alimento, pero ahora muchas comunidades en el norte de Alaska están bastante modernizadas, por lo tanto, los biólogos sienten que la matanza permitida de búhos nivales por parte de los indígenas está obsoleta. [8] [265] El consumo de búhos nivales por parte de los humanos se ha demostrado desde los antiguos depósitos de cuevas en Francia y otros lugares, e incluso se los ha considerado como una de las especies alimenticias más frecuentes para los primeros humanos. [266] [267] No evitan las áreas desarrolladas, especialmente con campos viejos que albergan roedores y, debido a la falta de experiencia humana, pueden ser extremadamente mansos e incapaces de escapar de los humanos armados. [7] En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, la causa de muerte diagnosticada con mayor frecuencia fueron los disparos en un 25%, a menudo mucho después de la protección legal de la especie. [185] Se opina que el número de búhos nivales cazados furtivamente en Ontario es inusualmente alto considerando su escasez. [268] Si bien la especie alguna vez fue asesinada como alimento y luego disparada por resentimiento por las amenazas percibidas contra el ganado doméstico y favorito, el razonamiento detrás de la caza continua de búhos nivales en el siglo XXI no se entiende bien. [8] [167] [268] Los búhos nivales siberianos son víctimas frecuentes de trampas para zorros cebados , y posiblemente mueran hasta unos 300 al año según estimaciones muy aproximadas. [269] Se sabe que el envenenamiento por warfarina en uso como rodenticidas mata a algunos búhos nivales invernantes, incluidos hasta seis solo en el aeropuerto de Logan. [185] [270] Se han detectado concentraciones de mercurio , probablemente por bioacumulación , en búhos nivales en las Islas Aleutianas , pero no se sabe si se ha producido un envenenamiento fatal por mercurio . [271] Los PCB pueden haber matado a algunos búhos nivales en concentración. [175] Algunos aeropuertos han defendido e instituido la práctica de disparar a los búhos para evitar colisiones con aves, pero la translocación exitosa es posible y preferida dado el estado de protección de la especie. [8] [263]
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El cambio climático es considerado hoy en día como el principal factor que ha provocado el declive del búho nival. A medida que las temperaturas siguen aumentando, es probable que factores abióticos como el aumento de las lluvias y la reducción de la nieve afecten a las poblaciones de lemmings y, a su vez, a los búhos nivales. Estos y muchos otros problemas (como la modificación del comportamiento migratorio, la composición de la vegetación, el aumento de la actividad de insectos, enfermedades y parásitos y el riesgo de hipertermia ) son motivo de preocupación. [2] [8] [175] [272] Además, la reducción del hielo marino, del que ahora se sabe que los búhos nivales dependen en gran medida, como resultado del calentamiento del clima, podría tener un impacto significativo. [2] [8] [93] El efecto del cambio climático se confirmó esencialmente en el norte de Groenlandia, donde se observó un colapso quizás irrevocable de la población de lemmings. Entre 1998 y 2000, el número de lemmings pareció haber disminuido rápidamente. El número de lemmings por hectárea (ha) es menos de una quinta parte de lo que alguna vez fue en Groenlandia (es decir, de 12 lemmings por ha a menos de 2 por ha en el pico). Esto está casi seguramente correlacionado con una disminución del 98% en la productividad de los búhos, así como la de los armiños locales (el págalo de cola larga y los zorros árticos , aunque anteriormente se pensaba que dependían casi tanto de los lemmings, parecen estar más acoplados y más generalizados y no disminuyeron tanto). [273] [274] La cantidad de montículos de lemmings es mucho menor que en el norte de Groenlandia y aparentemente cualquier variedad de ciclo poblacional ha sido abandonada por lo que queda de los lemmings. [273]
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