El búho barrado ( Strix varia ), también conocido como búho barrado del norte , búho listado o, más informalmente, búho ululante o búho de ocho ululatos , es una especie de búho grande de América del Norte . Miembro de la verdadera familia de los búhos, Strigidae, pertenece al género Strix , que también es el origen del nombre de la familia según la taxonomía de Linneo . [3] [4] Los búhos barrados son en gran parte nativos del este de América del Norte , pero han expandido su área de distribución a la costa oeste de América del Norte, donde se los considera invasores. [1] [5] [6] Los bosques maduros son su hábitat preferido, pero también pueden aclimatarse a varios gradientes de bosques abiertos . [7] Su dieta consiste principalmente en pequeños mamíferos , pero esta especie es un depredador oportunista y se sabe que caza otros vertebrados pequeños como aves , reptiles y anfibios , así como una variedad de invertebrados . [8]
Los búhos barrados son de color marrón a gris en general, con rayas oscuras en la parte inferior. Los búhos barrados tienen hábitos de anidación típicos de un búho verdadero, ya que tienden a criar una prole relativamente pequeña, a menudo en un hueco de un árbol o en un árbol muerto (pero a veces también en otros sitios de anidación) en áreas boscosas. [9] Como resultado de la expansión hacia el oeste del búho barrado, la especie ha comenzado a invadir el área de distribución del búho moteado ( Strix occidentalis ), emparentado y amenazado. La evidencia muestra que las diversas amenazas planteadas por las especies barradas invasoras solo están aumentando. En respuesta, los biólogos han recomendado operaciones de sacrificio para mitigar el efecto negativo del búho barrado sobre las especies de búho moteado. [10] [11]
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El búho barrado fue descrito por primera vez por el naturalista de Filadelfia Benjamin Smith Barton en 1799. La especie recibió ese nombre debido a las variadas direcciones que toman las marcas oscuras en su parte inferior. [12]
El búho barrado tiene un tamaño más o menos intermedio entre el búho ural, más grande, y el cárabo, más pequeño, pero las características estructurales de sus garras relativamente cortas y curvadas hacia abajo se parecen más a las especies cárabo, al igual que su ecología dietética y de hábitat. [9] Se ha planteado la hipótesis de que el búho moteado está dentro de una superespecie con el búho barrado. [13] Sin embargo, las pruebas genéticas revelan una divergencia muy temprana (probablemente en o cerca de la entrada de su antepasado a América del Norte) entre los búhos moteados y los cárabos. [14] Una especie fósil alguna vez llamada Strix brea del Pleistoceno temprano en California hace poco para resolver la ascendencia de las especies modernas, dada su relación ambigua con cualquier Strix vivo . La especie fósil era más grande (más similar en tamaño y esbeltez al búho moteado, aunque con un cráneo ligeramente más pequeño y geográficamente aislado de esa especie) y de patas más largas que los búhos moteado y barrado, y ahora se considera que pertenece a un género separado, Oraristrix . [15] [16] Se conocen fósiles de la era del Pleistoceno de probables búhos barrados en Florida, Tennessee y Ontario. [17]
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Las subespecies del búho barrado varían principalmente según la región, con una variación leve a moderada en cuanto a coloración, tamaño y extensión de las plumas de los dedos. Aunque se han descrito varias en el pasado, el búho barrado puede incluir solo tres subespecies, posteriores a la separación de las formas fulvosas y cinéreas. [18] [19]
El búho barrado se considera algo apagado y monótono en coloración en comparación con el colorido a veces rico de otros búhos simpátricos . [26] En general, este búho es de color marrón grisáceo o marrón. El color marrón se extiende desde la cabeza hasta la espalda. Los búhos barrados están festoneados con barras blancas en el manto y la espalda, y también tienen algunas manchas blanquecinas en las coberteras de las alas . [9] [7] La parte inferior tiene un color base marrón grisáceo cremoso pálido (que varía en blanco sucio en los individuos más pálidos) superpuesto sobre la garganta y la parte superior del pecho con barras horizontales ligeramente en forma de medialuna (de ahí su nombre común), mientras que el vientre está marcado con rayas verticales. Las rayas suelen ser negruzcas, marrón oscuro o, a veces, marrón rojizo. [4] [26] La cabeza es bastante grande (aunque no especialmente para una especie de Strix ) y redondeada sin mechones en las orejas . [27] [28] El disco facial es de color marrón grisáceo pálido con líneas concéntricas más oscuras pero sutiles . [9] El pico es de color amarillo pajizo pálido (que ocasionalmente muestra un ligero tinte verdoso) mientras que la cera (una estructura desnuda en la base del pico) es "de color cuerno". [9] [26] Sus ojos son de color marrón oscuro; los ojos pueden parecer intensamente negros en el campo y, aunque grandes, están bastante juntos. [29] [26]
El búho barrado tiene una anatomía ocular bien desarrollada. Como es típico de los búhos, su anatomía ocular es bastante distinta a la de las rapaces diurnas , especialmente en términos de sus células fotorreceptoras , ya que tienen una gran cantidad de células bastón en su retina bastante sensible . [23] [30] Sin embargo, su pecten oculi es más pequeño en relación con el tamaño de su gran globo ocular (se sabe que otros búhos grandes tienen proporciones de pecten similares). [30] Se encontró que la visión con luz limitada o casi nula durante un estudio de laboratorio de un búho barrado era similar a la de otros búhos, incluido el búho chico ( Asio otus ) y la lechuza común ( Tyto alba ). [31] Los tarsos y los dedos de los pies están emplumados hasta las garras de color gris oscuro con puntas negras. Estas plumas son más escasas y erizadas en las razas del sur. En los individuos con secciones desnudas de sus dedos, los dedos son de color gris amarillento. [9] [32] [33] Las plumas de vuelo están barradas con un ante blanquecino y marrón, mientras que la cola es marrón o marrón grisáceo con 4-5 barras blanquecinas. [9] Los búhos barrados jóvenes con su segundo conjunto de plumas son de color blanco parduzco esponjoso, con barras oscuras indistintas en la cabeza, la espalda y el manto. Rápidamente se convierten en juveniles que se parecen a los adultos pero tienen marcas menos distintivas (especialmente alrededor de la cabeza y el cuello), más coloración beige en general, a menudo algo de plumón remanente, piel rosada y una cera verde azulada pálida. Además, la cola a esta edad puede tener hasta siete bandas (aunque a veces tiene cuatro como los adultos). El plumaje adulto completo se obtiene a través de la muda después de aproximadamente un año, así como las características de la parte desnuda del adulto. [9] [7] [34] Un estudio de la muda de la cola en Washington mostró que la muda tiende a ocurrir relativamente rápido y que los individuos jóvenes son difíciles de determinar la edad solo por el estado de la muda. [35] Los búhos barrados del sur tienden a ser más oscuros y ligeramente más pequeños que los del norte. [36] Se han descrito búhos barrados cautivos y salvajes raros con albinismo que son completamente blancos pero tienden a conservar sus ojos marrones. [37]
El búho barrado es una especie grande. El adulto mide entre 40 y 63 cm (16 a 25 pulgadas) de largo, mientras que la envergadura puede variar de 96 a 125 cm (38 a 49 pulgadas). [38] [18] El área del ala (medida por centímetro cuadrado en relación con la masa corporal) es bastante intermedia entre los búhos americanos, con una carga alar menor que la de los búhos más grandes, pero proporcionalmente más pequeños e incluso que algunos búhos más pequeños . El búho barrado tiene una carga alar alta. La carga alar está relacionada con la técnica de caza, ya que los búhos con mayor carga alar generalmente cazan desde una percha, con solo un breve vuelo necesario para obtener alimento, mientras que los búhos con menor carga alar a menudo cazan a sus presas desde un vuelo activo. Como es el caso de la mayoría de los búhos, las diversas plumas de las alas de los búhos barrados son inusualmente suaves y tienen una forma similar a un peine , lo que a su vez hace que su vuelo sea funcionalmente silencioso durante sus cacerías. [39] Como la mayoría de las aves rapaces , la hembra es más grande que el macho, lo que a veces se describe como dimorfismo sexual inverso (debido al hecho de que los machos son en promedio más grandes que las hembras en la mayoría de las aves no rapaces). [4]
Entre las medidas estándar, la cuerda del ala de los machos adultos varía de 303 a 340 mm (11,9 a 13,4 pulgadas), con un promedio de tres fuentes de 326,2 mm (12,84 pulgadas), la cola puede medir de 182 a 250 mm (7,2 a 9,8 pulgadas), con un promedio de 219,6 mm (8,65 pulgadas) y el culmen del cere puede medir de 22 a 27 mm (0,87 a 1,06 pulgadas), con un promedio de 24,3 mm (0,96 pulgadas). [18] [40] [41] Mientras tanto, para la hembra, la cuerda del ala puede variar de 318 a 357 mm (12,5 a 14,1 pulgadas), con un promedio de 335,8 mm (13,22 pulgadas), la cola de 204 a 257 mm (8,0 a 10,1 pulgadas), con un promedio de 223,3 mm (8,79 pulgadas) y el culmen del cere de 20 a 30,7 mm (0,79 a 1,21 pulgadas), con un promedio de 25,1 mm (0,99 pulgadas). [18] [ 40] [41] El dimorfismo sexual es particularmente pronunciado en los búhos barrados por la masa corporal, ya que los machos dentro de una población a veces son un tercio más livianos en peso. [4] [18] En la subespecie nominada ( S. v. varia ), se ha informado que los pesos promedio de los machos son 621,9 g (1,371 lb) (tamaño de muestra 12), 632 g (1,393 lb) (tamaño de muestra 20) y 681 g (1,501 lb) (tamaño de muestra desconocido) en tres muestras. [18] [40] [23] Se sabe que el rango de peso de los machos adultos varía de 468 a 812 g (1,032 a 1,790 lb). [18] [40] Se ha informado que la hembra considerablemente más grande de la subespecie nominada tiene un promedio de 801 g (1,766 lb) (tamaño de muestra 24), 872,6 g (1,924 lb) (tamaño de muestra 14) y 909,5 g (2,005 lb) (tamaño de muestra desconocido). [18] [40] [23] En total, las hembras adultas de búho barrado pueden pesar entre 610 y 1150 g (1,34 y 2,54 lb). [18] [40] [23]
El búho barrado es un vocalista poderoso, con una variedad de llamadas que se consideran "espectaculares, fuertes y enfáticas". [42] Las llamadas probablemente se transmiten a más de 0,8 km (0,50 mi). [43] Su llamado habitual es una serie de ocho ululatos acentuados ok-ok-ok-ok ok-ok-buhooh , o el "típico ululato de dos frases" con un tono descendente al final. [4] [44] El dispositivo mnemotécnico más común para recordar el llamado es "Quién cocina para ti, quién cocina para todos ustedes". [9] Debido a su llamado más conocido, al búho barrado a veces se lo conoce coloquialmente como Old Eight-Hooter . [45] En el 80% de los puestos de estudio en Virginia , los búhos barrados respondieron a la reproducción de este llamado. [46] Otro llamado es el "tipo ascendente" o el llamado " legato ", una serie de notas variables que terminan en oo-aw o hoo-aah . [7] [44] Se conocen al menos otras dos variaciones del llamado legato/ascendente. [44] El 56% de los búhos estudiados en Virginia emitieron el llamado de tipo ascendente, pero el 36% emitió solo las notas finales. [46] El aislado hoo-aah , a veces llamado "llamado de inspección", fue el tipo de canto más común en el norte de Florida y el más probable de escucharse durante el día. [47] Se conocen varios otros llamados, aunque algunos no son variaciones diferentes de los llamados principales. [46] [48] [49] Algunos de estos varían en cacareos, ululatos, graznidos y gorjeos, a veces descritos como "risas demoníacas repentinas", "gritos felinos" y "estallidos prolongados de cacareo" y parecen ser, entre las especies de Strix , una idiosincrasia endémica del búho barrado. [9] [42] [50]
Otro tipo de llamado es el "murmullo", un gruñido, arrastrado y sutil err-ERR-err , también un llamado "gorjeo" de arriba a abajo en un tono alto. [44] Cuando está agitada, esta especie emitirá un silbido áspero y zumbante unas tres veces en tres segundos, repitiendo cada 10 a 30 segundos, y chasqueará su pico con fuerza. [42] Las hembras y los jóvenes piden con notas altas y rasposas . [ 4] La voz de los dos sexos es similar, pero la hembra tiene una voz más aguda con notas finales más largas. [47] [51] De los llamados, entre el 87 y el 94% son identificables por sexo según un estudio. [44] Si bien los llamados son más comunes durante la noche, las aves también llaman durante el día, especialmente cuando son provocadas por la reproducción o imitación humana. [52] Son más receptivos que cualquier halcón en el este a la reproducción de llamados de su propia especie. [53] El búho barrado es ruidoso en la mayoría de las estaciones, pero los momentos de mayor vocalización de los búhos barrados tienden a ser entre fines de enero (en Florida) y principios de abril (en Canadá). [47] [54] [55] Se detectaron dos picos estacionales en vocalizaciones, uno justo antes de la cría y otro después de que las crías se hayan dispersado, en Connecticut , con vocalizaciones máximas en noches con una extensa cobertura de nubes. [56] Los momentos de mayor vocalización son entre las 6:00 p. m. y las 6:00 a. m., con las vocalizaciones menos frecuentes alrededor de la mitad de la tarde. [47]
El búho barrado se distribuye por la mayor parte del este de los Estados Unidos , así como gran parte del sur de Canadá . [4] Se encuentran tan al noreste como gran parte de Nueva Escocia (dos tercios occidentales), Nuevo Brunswick y Sept-Îles , en gran parte de Quebec , hasta el lago Mistassini , y Ontario , hasta Moosonee . [1] [57] [58] [59] [60] Se ha registrado que el búho barrado llegó tan al norte como el centro de Labrador , aunque aún no se ha confirmado que la especie se reproduzca en la provincia. [61] El búho barrado se distribuye en todas las partes del este de los Estados Unidos de forma continua desde el extremo norte de Maine hasta Nueva Inglaterra , los estados del Atlántico Medio , gran parte del Medio Oeste , el sudeste de los Estados Unidos y toda Florida . [1] [23] Se encuentran tan al oeste sin brechas sustanciales como los límites del oeste de Minnesota , el extremo oriental de Dakota del Sur , la esquina sureste de Nebraska , la mitad oriental aproximadamente de Kansas , la mayor parte de Oklahoma y el este de Texas hasta el oeste de Cisco y Burnet . [1] [62] [63] [64] [65] Podría decirse que, de manera discontinua desde Texas, la especie puede distribuirse hasta el centro y sur de México , pero estas poblaciones ahora se consideran a menudo una especie separada . [1] [66] Estas partes iniciales del rango en los tramos oriental y central se considerarían como donde la especie es "nativa". [7] [67] Una vez se vio un búho barrado errante volando sobre el lago Michigan a 48 km (30 mi) de la tierra más cercana. [68]
Las partes restantes del rango se consideran donde el búho barrado se introdujo en el último siglo aproximadamente. [67] La falta histórica de árboles en las Grandes Llanuras presumiblemente actuó como una barrera para la expansión del rango, y los aumentos recientes en los bosques rompieron esta barrera. [67] Los aumentos en la distribución forestal a lo largo del río Misuri y sus afluentes proporcionaron a los búhos barrados un hábitat de alimentación suficiente, protección contra el clima y ocultamiento de los depredadores aviares. Esto permitió a los búhos barrados moverse hacia el oeste, inicialmente solo a lo largo de otros corredores fluviales boscosos (por ejemplo, Yellowstone y Musselshell ), pero los aumentos en los bosques en las Grandes Llanuras del norte décadas más tarde les permitirían conectar sus distribuciones oriental y occidental a través del sur de Canadá. Estos aumentos en los bosques fueron causados por los colonos europeo-americanos a través de la supresión de incendios forestales y el cese de los incendios históricamente provocados por los nativos americanos , así como por el aumento de la plantación de árboles. [69]
En Canadá, los búhos barrados con expansión de área de distribución ahora se extienden a través del sur de Manitoba (excluyendo la esquina suroeste), una amplia sección del centro-sur de Saskatchewan y el centro-este y casi todo el oeste de Alberta , ahora hasta High Level . [1] [70] El búho barrado ha estado presente en Manitoba al menos desde 1886, Alberta desde 1932 y Saskatchewan desde 1948. [71] [72] [73] Sin embargo, un estudio en Alberta ha demostrado que los búhos barrados probablemente han estado presentes durante no menos de 100 años. [74] Esta especie de búho actualmente se extiende a través de gran parte de Columbia Británica , donde ha estado expandiendo su área de distribución desde al menos 1943, incluida la isla de Vancouver y tan al norte como Fort St. John . [75] [76] El búho barrado ha tenido una mayor expansión hacia el norte en el oeste hasta el sureste de Alaska ( Skagway a Ketchikan ) y el extremo suroeste de Yukón . En el oeste de los Estados Unidos también se extienden hasta el noroeste de Montana y el norte de Idaho . [77] [78] Los búhos barrados se verificaron por primera vez en el suroeste de Montana en 1909 y en el noroeste de Montana en 1921 (aunque los informes de la especie pueden remontarse a la década de 1870), pero no en Idaho hasta 1968. [67] [69] De origen desconocido, los búhos barrados han sido vistos en Colorado desde principios del siglo XX. [79] [80] Su distribución es amplia en el este y oeste de Washington (alcanzado en 1965) y el oeste de Oregón (alcanzado en 1972) (principalmente a lo largo de los corredores boscosos que abrazan las áreas montañosas de las cordilleras Cascade , Olympic y Blue ), y el norte de California (alcanzado en 1976), ahora hasta el Bosque Nacional Redwood , Sierra Nevada y el exterior de San Francisco . [81]
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El hábitat utilizado por el búho barrado es en gran parte bosques caducifolios viejos , bosques mixtos y, ocasionalmente, bosques de coníferas . [4] Los bosques antiguos son preferidos debido a los sitios de anidación potenciales más extensos, menor densidad de ramas inferiores para impedir la caza (y tal vez una complejidad estructural superior para ayudar a la caza), mayor seguridad contra el acoso y tal vez mayor termorregulación . [82] [83] A menudo se encuentran en bosques de frondosas de tierras bajas en la franja más grande del área de reproducción nativa, a menudo (particularmente desde el sur y el oeste de Virginia ) con rodales profundos y oscuros de robles , eucaliptos y cipreses . [9] [84] El hábitat secundario, a menudo utilizado durante las incursiones de alimentación en el sur, a menudo son sabanas de robles o áreas de palmeras repollo . [9] Independientemente del área, con frecuencia está presente alguna variedad de agua, incluidas áreas ribereñas o terrenos pantanosos . [4] [42] [85] Los bosques de dosel cerrado fueron los preferidos en un estudio de Oklahoma (62,8% del hábitat utilizado), seguidos de los campos agrícolas en barbecho (10,6%), humedales (8,1%) y terreno abierto (6,2%). Los tres últimos fueron visitados durante incursiones de caza, y los humedales y las áreas de terreno abierto no se utilizaron fuera de la temporada de reproducción. [86] A lo largo del área de la costa atlántica desde Nueva Inglaterra hasta Nueva Jersey , los búhos barrados a menudo se encuentran en áreas pantanosas mixtas con cedros , y rara vez deambulan hacia humedales o tierras de cultivo adyacentes . [87] [88] La especie puede estar en casa en áreas boscosas en regiones montañosas . [4] Los hábitats boscosos más altos, a menudo en bosques mixtos que contienen cicuta , aliso , álamo , pino y roble , son típicos en la parte norte del área de distribución. [26] [85] Un estudio en el norte de Nueva Jersey encontró que al menos 15 especies de árboles tanto de coníferas como de hojas caducas se usaban rutinariamente para diferentes propósitos. [89] En Michigan, el hábitat del búho barrado generalmente consiste en gran parte en alguna combinación de cicuta y arce.árboles, y el uso de bosque mixto se utiliza de manera desproporcionada a su prevalencia en el medio ambiente. [90] En Minnesota se prefirieron los grandes bosques de robles , un poco por delante de los bosques mixtos y mucho por delante de los pantanos de cedro blanco y otros tipos de hábitat, que eran demasiado densos, demasiado abiertos o tenían muy pocos sitios de anidación atractivos. [82] [91]
Los búhos barrados no se limitan a bosques extensos, también habitan extensamente en áreas boscosas semiabiertas , localmente en grandes parques con árboles maduros y en regiones forestales adyacentes recientemente taladas . [4] Estudios recientes muestran que los vecindarios suburbanos pueden ser el hábitat ideal para los búhos barrados, y la especie puede considerarse un sinántropo local . [92] Usando transmisores, los científicos encontraron que algunas poblaciones regionales, como en Charlotte, Carolina del Norte , aumentaron más rápido en los entornos suburbanos que en los bosques antiguos . Un factor de este éxito suburbano puede ser la presa de roedores fácilmente accesible en tales entornos. Sin embargo, para las necesidades de reproducción y descanso, esta especie necesita al menos algunos árboles grandes y puede estar ausente localmente en algunas áreas urbanas por esta razón. El aumento de la descendencia compensó la tasa de mortalidad debido a los impactos de automóviles, otros tipos de colisiones y enfermedades. [93] De manera similar, en Piedmont, Carolina del Sur , la productividad de los búhos era mayor en las áreas suburbanas y comprendían el 41% de los territorios de los búhos locales, pero varios tipos de mortalidad antropogénica eran aparentemente más altos. [94] En las áreas suburbanas de Ohio , el 41,4% del área de distribución del búho barrado estaba cubierta de bosques, el 29,8% eran áreas residenciales de baja densidad y menos del 15% eran pastizales . [95] Por otro lado, estudios del noreste de los Estados Unidos , como en Nueva Jersey , encontraron que los búhos barrados se reproducían principalmente en parcelas de bosques antiguos y rara vez se reproducían con éxito en áreas periurbanas , en parte debido al desplazamiento competitivo y depredador de los búhos cornudos . [85] [96] Además, un estudio en Carolina del Norte mostró que la mayoría de los búhos barrados parecen preferir áreas con al menos 86 a 370 ha (210 a 910 acres) de bosques, pero no parecen verse afectados por la presencia de carreteras. [97]
En el noroeste del Pacífico , pueden adaptarse bastante a los bosques secundarios . [7] Por otro lado, en Ontario , donde el búho barrado es nativo, el bosque secundario parecía evitarse en gran medida según un estudio. [98] En la parte occidental reciente del área de distribución, los búhos barrados a menudo habitan en áreas de bosques mixtos, a menudo donde hay rodales de tierras bajas de álamo balsámico , álamo temblón y abeto blanco , ocasionalmente, pero no comúnmente, en rodales boreales de coníferas puras . [99] [100] [101] Los búhos barrados en California preferían rodales de aliso rojo . Más confinados a áreas del interior, como en el este de Washington, Idaho, Manitoba y Montana, prefieren el abeto Douglas, el pino ponderosa , el abedul de papel , el roble burr y el alerce occidental . En el centro-norte de Alberta, el uso de bosques antiguos fue mucho más frecuente que su presencia en estado silvestre. [102] En la cordillera de las Cascadas de Washington, los búhos barrados suelen vivir en áreas con más abetos grandes , alturas de árboles más altas y diversas, copas más cerradas, mayor cantidad de árboles por acre y menos cobertura del suelo. [103] En Saskatchewan, los búhos barrados prefieren áreas con un mínimo de 66% de cobertura forestal. [104]
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El búho barrado, como la mayoría de los búhos, está en gran medida adaptado a la nocturnidad . [4] Entre las 5:00 am y las 8:00 pm, se registró que los búhos barrados juveniles dormían un promedio de 28% de cada hora. [105] Se encontró que las horas pico en Minnesota eran justo después del atardecer y justo antes del amanecer. [106] Sin embargo, no son tan completamente nocturnos como muchos búhos y ocupan el sexto lugar entre las 19 especies regulares de búhos de América del Norte por la regularidad de su actividad fuera del anochecer, especialmente en circunstancias particulares, como cuando un rival o un imitador humano está emitiendo llamadas de búhos barrados o mientras caza. A menudo, la actividad diurna tiende a ser temprano en la mañana o alrededor del anochecer, pero potencialmente en cualquier momento ( prefiriendo los días nublados ). [107] [108] [109] Esta especie a menudo pasa el día escondida en el denso follaje de un árbol, a menudo a un mínimo de 5 m (16 pies) sobre el suelo, pero a veces también se posa en una rama cerca de un tronco ancho o en un hueco natural de un árbol. [4] [9] La altura de los árboles de descanso en Minnesota era típicamente de 8 a 12 m (26 a 39 pies), mientras que, en Illinois , eran de hasta 9 m (30 pies). [110] [111] Los búhos recién emplumados a veces se posan en la hierba alta, generalmente después de caer del árbol del nido. [54]
La selección del sitio de descanso puede estar parcialmente determinada por la termorregulación , como en el caso de los búhos moteados, y los refugios más sombreados probablemente mitiguen el estrés por calor . [112] Rara vez dependen del camuflaje , sino que suelen volar a la menor perturbación y no permiten aproximaciones cercanas, lo que los hace potencialmente difíciles de observar. [26] Sin embargo, por otro lado, pueden ser sorprendentemente mansos y aparentemente curiosos con las personas en la naturaleza; además, se los considera "tan apacibles y atractivos" como puede ser un depredador. [26] Los búhos barrados suelen ser objeto de acoso por parte de pájaros pequeños, desde varios paseriformes pequeños hasta córvidos y pájaros carpinteros , y mamíferos cuando los descubren durante el día, y tales situaciones pueden hacer que sean atacados por aves rapaces diurnas. [4] [42] [113] Hay algunos registros de búhos barrados que se acicalan , presumiblemente entre parejas, entre sí en la naturaleza. [114] [115] Son voladores hábiles y silenciosos y con frecuencia utilizan rutas de vuelo forestales rutinarias con sotobosque abierto y baja densidad de ramas. [82]
Como la mayoría de las especies de búho del género Strix , el búho barrado tiende a ser muy territorial independientemente de la época del año. [4] [83] [53] [82] Los territorios se reclaman cantando desde diferentes perchas, a menudo cerca del perímetro de su área de distribución percibida. Los búhos barrados casi siempre mantienen bien los límites y generalmente son estables de un año a otro e incluso de generación en generación. [82] Los tamaños de los territorios se han determinado mediante telemetría por radio . [4] El tamaño medio del territorio de 13 en Minnesota fue de 273 ha (670 acres), el de 7 en Michigan fue de 282 ha (700 acres) y el de 10 en Wisconsin fue de 337,9 ha (835 acres). [102] [82] Otro estudio de Minnesota encontró que las parejas ocupaban una media de unas 226 ha (560 acres) en bosques mixtos de frondosas y coníferas. [4] En un estudio de Oklahoma se encontraron parejas cada 110 a 165 ha (270 a 410 acres). [86] El tamaño medio del territorio de 10 estudios se estimó en todo el rango. En este estudio, el área media de la temporada de cría se calculó en 256,7 ha (634 acres) en machos y 297,8 ha (736 acres) en hembras; mientras que las medias en la temporada no reproductiva fueron 900,4 ha (2225 acres) en machos y 536,2 ha (1325 acres) en hembras. En general, el área media anual del hogar para los machos fue de 782 ha (1930 acres) y para las hembras fue de 538,7 ha (1331 acres). [116] El tamaño medio del hogar del área de cría en Washington fue de 321 ha (790 acres), mientras que fue de 971 ha (2400 acres) en la temporada no reproductiva.
Los rangos de distribución de las parejas se superponen en la temporada de cría, en un 87-95% de superposición de rangos, pero disminuyen hasta un 45% después de la eclosión. [91] En un estudio de Florida sobre búhos barrados, se encontró que las respuestas territoriales, incluidos varios duetos , de una pareja eran provocadas por investigadores que reproducían llamadas de búhos "desconocidos" y grabaciones de búhos que eran vecinos de la pareja que se estaba probando. [117] La respuesta agresiva incluso a vecinos conocidos en este estudio es inusual. [117] En los búhos cárabos en un estudio de Italia , por ejemplo, respondieron levemente o no respondieron en absoluto a las llamadas de los búhos cárabos vecinos que conocían, pero con gran agresión a las llamadas de los búhos "desconocidos". [118] Debido a su naturaleza bastante sólidamente territorial, el búho cárabo normalmente no es una especie migratoria. [4] Las afirmaciones en el pasado de vuelos "bastante impresionantes" en Nueva Inglaterra en el pasado carecían de detalles verificables. [9] De 158 búhos recuperados en la parte norte del área de distribución, se encontró que los movimientos durante el invierno no cubrían más allá de 10 km (6,2 mi), mientras que todos los búhos recuperados en Saskatchewan y Alberta apenas se movieron. [65] [75] [119] Hay poca o ninguna evidencia de comportamiento nómada como se ha registrado en varios otros búhos en el norte. [120] [121]
Los búhos barrados son depredadores oportunistas de los bosques. Al igual que el cárabo común, el búho barrado suele cazar desde una percha. Durante los esfuerzos de caza, planean brevemente de percha en percha hasta que detectan la presa. [4] [26] El búho barrado tiene ojos increíblemente grandes que capturan la mayor cantidad de luz posible, lo que permite una mejor visión nocturna. Los ataques pueden llevarse a cabo a solo 6 a 10 m (20 a 33 pies) de distancia de la presa debido a la eficacia de las plumas del ala silenciadoras. [122] El búho barrado, especialmente en comparación con la presa predominantemente arbórea del búho moteado, generalmente prefiere apuntar a pequeños animales que son terrestres . [123] Sin embargo, los búhos barrados también hacen volar y capturan aves que se posan por la noche, y también capturan murciélagos en vuelo. [4] Se ha informado de caza diurna varias veces, aunque el momento pico de caza suele ser poco después del atardecer. [42] [107] [108] [124] Aunque suelen cazar en bosques, también cazan ocasionalmente en terreno abierto , más típico de las zonas de caza de un ave como el búho chico. [26] Se han verificado casos de zambullidas en la nieve para los búhos barrados, lo que les permite capturar presas como topillos en zonas subniveanas que utilizan como túneles de nieve ocultos durante el invierno, un método de caza que alguna vez se pensó que era particular de los búhos lapones . [125] Mientras cazaban ardillas en el Bosque Modelo Foothill de Alberta , se vio a los búhos barrados hacer varias pasadas antes de tener éxito. [126] La caza en el suelo se realiza generalmente para obtener alimentos como invertebrados o anfibios . [54] [127] Estos búhos pueden meterse en aguas poco profundas para capturar peces y pueden realizar una cantidad inusual de búsqueda de alimento acuático, en comparación con cualquier especie de Strix o búho norteamericano. [4] [26]
Debido a su tamaño relativamente modesto de las patas, no suele capturar presas especialmente grandes. [26] Sin embargo, los búhos en general tienen patas proporcionalmente más grandes y agarres más poderosos que las aves rapaces diurnas de tamaño similar, mientras que la fisiología de las aves rapaces diurnas difiere . Si bien el mecanismo de las patas asesinas se superpone, los búhos matan principalmente con constricción y velocidad de sacrificio con su fisiología, mientras que las aves rapaces diurnas tienen mayor velocidad y matan principalmente por el trauma infligido por sus garras agrandadas. [128] La mayoría de las presas de los búhos barrados son devoradas directamente, pero, con presas grandes, el búho barrado puede comerse primero la cabeza y luego regresar para consumir el resto del cuerpo. [127] Los casos de búhos de cualquier variedad que se alimentan de carroña son generalmente raros, pero se han observado al menos tres casos de alimentación de carroña por parte de búhos barrados, más recientemente comiendo ciervos y ardillas atropellados en una cámara remota en Carolina del Norte. [129] [130] El gránulo del búho barrado tiene un diámetro promedio de 3,5 cm (1,4 pulgadas) y una longitud de 7,2 cm (2,8 pulgadas). [7]
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Se sabe que el búho barrado consume una diversidad de animales de diferentes clases taxonómicas . Principalmente, estos búhos viven de pequeños mamíferos . [4] [27] Sin embargo, rara vez se descuidan otros vertebrados , especialmente aves y anfibios , pero también ocasionalmente reptiles y peces . Para un búho de su tamaño, el búho barrado también consume una gran cantidad de artrópodos y otros invertebrados . [4] [116] [131] [132] Un estudio de una amplia franja del rango encontró que entre 2234 presas acumuladas, el 76% eran mamíferos, el 15,8% eran invertebrados, el 5,8% eran aves y el 2,5% eran otros vertebrados. [133] En otros cuatro estudios de diferentes partes de la distribución, el balance medio de mamíferos en la dieta fue de alrededor del 64,9%, aves alrededor del 13,4%, invertebrados alrededor del 11,4% y diferentes clases de vertebrados (principalmente anfibios) alrededor del 10,3%. [7] [100] [127] [134] [135] Un estudio de compilación que incluyó un total de 7077 presas utilizando todas las metodologías, el 71,9% eran mamíferos, el 9,5% eran aves, el 0,6% reptiles, el 6% anfibios, el 1,89% peces, el 1% lombrices de tierra , el 0,2% gasterópodos , el 6,5% insectos y el 2,4% cangrejos de río . [116] Los búhos barrados tienden a centrarse en presas de tamaño bastante pequeño, aunque son capaces de atacar presas más grandes de lo habitual en casos poco frecuentes. [123] [116] El tamaño medio de las presas capturadas rara vez se estima en el área de distribución oriental de los búhos listados, aunque un estudio estimó que el tamaño medio de las presas en el este en general fue de 33,5 g (1,18 oz). [136] Muchos otros estudios han estimado las masas medias de presas en áreas occidentales de simpatía con los búhos moteados para comprender cómo sus dietas pueden entrar en conflicto. [123] Diferentes estudios del oeste (principalmente Washington y Oregón ) han estimado de diversas formas los tamaños medios de las presas de los búhos listados en 47,7 g (1,68 oz), 56,1 g (1,98 oz), 60,2 g (2,12 oz), 103,5 g (3,65 oz) y 123,6 g (4,36 oz). [123] [136] [137] [138]
Los pequeños mamíferos predominantes disponibles en los bosques y bordes de los bosques son generalmente pequeños roedores , por lo que el búho barrado, al igual que otros búhos Strix , con mayor frecuencia depende de los roedores como el tipo principal de alimento. [116] Los roedores preferidos para ser capturados son topillos , ratones del género Peromyscus y ratas variadas , incluidas las especies no nativas de Rattus , así como tipos nativos no relacionados como ratas del algodón , ratas del arroz y ratas de bosque . Todos ellos comparten con los búhos barrados una inclinación por la nocturnidad y los hábitos crepusculares (aunque muchos topillos se consideran más correctamente catemerales ) [4] [9] [65] Mientras que durante otras estaciones, la dieta de los búhos barrados puede ser bastante diversa, la dieta de invierno puede ser casi en su totalidad de roedores. [116] Este fue el caso en invierno en Montana , donde el 97,6% de 1153 presas eran topillos de montaña o topillos de pradera , con una posible ligera mezcla de otros topillos. [139] La dieta de los búhos listados en un estudio mucho más pequeño cerca de Urbana, Illinois durante el invierno fue menos homogénea pero aún liderada por roedores, especialmente el topillo de pradera (32,3%) y el ratón de patas blancas (23,5%). [140] Un estudio de alimentación de invierno en el condado de Essex, Nueva Jersey, encontró que entre 118 presas, los topillos de pradera comprendían una gran mayoría de las presas, con un 91,5% del saldo. [141]
Una inusual falta de diversidad en los excrementos del búho barrado se encontró en varios años de un estudio posiblemente aestacional en Ann Arbor, Michigan, donde de 777 presas, el 83,3% eran topillos de pradera. [142] En Edwin S. George Preserve cerca de la Universidad de Michigan , la dieta de verano también se basaba en gran medida en roedores, ya que entre 146 presas, el 37,9% eran ratones de patas blancas, el 22,6% eran lemmings de pantano del sur y el 6,84% eran topillos de pradera. [143] En un estudio algo más grande de Michigan, el ratón ciervo norteamericano lideró las presas con el 34,9% de 321 presas. [144] En Minnesota , el búho barrado fue contado como una de las principales causas de mortalidad de los topillos de pradera . [145] Estudios de la dieta del búho barrado en 6 áreas metropolitanas urbanas de Columbia Británica encontraron que la dieta estaba dominada por ratas jóvenes del género invasor Rattus , que comprendían el 52,8% de 688 presas, muy por delante de los topillos nativos de Townsend , que eran secundarios con un 19,2% de la dieta. El peso promedio de las ratas capturadas por los búhos eran claramente juveniles, estimado en un promedio de 103 g (3,6 oz), aunque varias podrían tener un tamaño desde ratas bebés hasta ratas adultas, es decir, alrededor de 25 a 300 g (0,88 a 10,58 oz). [146] El tamaño medio de las ratas negras capturadas en Oregón fue de 250 g (8,8 oz), lo que indica que aquí se seleccionaron adultos grandes de esta especie. [137] Más allá de los topillos típicos que habitan más en praderas y los ratones nativos que habitan en los bordes de los bosques, los roedores más grandes y que habitan más en el bosque de diferentes variedades pueden ser de importancia variable. [7] [138] Se pueden capturar numerosas especies de ratas de bosque que pueden proporcionar una comida abundante a un búho barrado, con una masa corporal media cuando se capturan (en Oregón ) de 285 g (10,1 oz) para especies no identificadas. [123] [137] [147] [148]
En diferentes áreas, los búhos barrados pueden cazar regularmente a los diversos miembros de la familia de las ardillas , a pesar de su inclinación general por la diurnidad . Las variedades de ardillas más pequeñas suelen ser el foco de atención cuando se las caza como presa complementaria, como las ardillas listadas , con un promedio de alrededor de 83 g (2,9 oz) entre las diferentes especies de las que se alimentan, y las ardillas de pino , que tienen un promedio de aproximadamente el doble de tamaño que las ardillas listadas. [100] [123] [137] [149] Por lo general, los especímenes juveniles son el foco de atención cuando se capturan las ardillas arbóreas Sciurus más grandes , al menos en verano, pero presumiblemente se capturará una mezcla de Sciurus de un año y adultos durante el invierno. [123] El peso medio de las ardillas grises occidentales capturadas durante la temporada de reproducción en Oregón fue de 450 g (16 oz), frente a un peso medio adulto de alrededor de 770 g (1,70 lb). [137] [150] La cuestión de las actividades temporales es menos pertinente para el depredador de las ardillas voladoras , que son nocturnas. Todos los estudios de la dieta de los búhos barrados en el noroeste del Pacífico muestran la importancia de la ardilla voladora del norte para su dieta. Se encontró que esta ardilla voladora comprendía entre el 10,9% y el 20% de la dieta de los búhos barrados (ya sea como la especie de presa más importante o la segunda más importante) y, con un peso medio de 134 g (4,7 oz) cuando se capturaron, comprendían hasta el 25,6% de la biomasa alimentaria de esta especie de búho. [123] [137] [138] En el bosque estatal Green Ridge en Maryland , aunque no es numéricamente la familia de presa más importante en comparación con los cricétidos y las musarañas no identificadas, la ardilla voladora del sur fue la especie de presa identificada con mayor frecuencia para los búhos barrados. [151] Además de las presas de roedores mencionadas anteriormente, las presas de roedores con menos frecuencia pueden incluir varios otros roedores cricétidos , tuzas de bolsillo , castores de montaña (peso promedio cuando se capturan de hasta 550 g (1,21 lb)) y ratones saltadores . [123] [110] [137] La presa de roedores más grande conocida de los búhos barrados son las ratas almizcleras adultas , que se estima que pesaban 1169 g (2,577 lb) cuando se capturaron. [137]
Los otros tipos de presas primarias de mamíferos son las musarañas y los topos . Al menos una docena de especies de musarañas y la mayoría de las especies de topos de América del Norte se conocen como presas del búho barrado. [124] [116] [123] [137] El 12,8% del total de 7077 presas de todo el área de distribución eran musarañas o topos . [116] Una pequeña muestra de presas en Michigan estaba liderada por la muy pequeña musaraña enmascarada , que pesa alrededor de 4 g (0,14 oz), con el 24% de 34 presas. [149] Una musaraña mucho más grande, la musaraña de cola corta del norte , de alrededor de 21 g (0,74 oz), fue la presa líder en Glenwood, Minnesota, con el 36% de 81 presas. [110] Esta especie de presa también se captura con bastante regularidad en varias otras partes del área de distribución, así como una especie estrechamente relacionada . [151] Otras especies de musarañas y el topo americano , el más pequeño del mundo, son presas suplementarias habituales en otros lugares, especialmente en el noroeste del Pacífico. [123] [137] [138] La especie de presa individual capturada con mayor frecuencia en el noroeste del Pacífico, con un 11,8 % del total de 4299 presas de búhos listados, fue el topo costero de 56 g (2,0 oz) . [123] Por lo general, los topos son presas secundarias, si bien relativamente abundantes, en otros lugares del área de distribución. [152]
Las presas secundarias pueden incluir varias especies de conejos de cola de algodón ( Sylvilagus sp.) y liebres de raquetas de nieve ( Lepus americanus ). [123] [153] El 3,2% de las 7077 presas de todo el rango de distribución de los búhos barrados eran conejos o liebres . [116] Entre los conejos de cola de algodón, se capturan en gran medida los juveniles pequeños, pero se pueden capturar conejos tan grandes como un conejo matorralero adulto. [144] [137] Se estimó que los pesos de las liebres de raquetas de nieve capturadas por los búhos barrados en el noroeste del Pacífico oscilaban entre 50 g (0,11 lb) los lebratos hasta los juveniles y los adultos de tamaño estándar alrededor de 1200 a 1400 g (2,6 a 3,1 lb). [123] [137] [138]
Los murciélagos son reportados con poca frecuencia como presa en la mayor parte del área de distribución, pero se detectó una asociación inusualmente cercana en Valdosta, Georgia , donde la mayoría de las presas, el 65% del contenido de los pellets y 37 murciélagos en total, fueron murciélagos del sudeste ( Myotis austroriparius ). [154] Los búhos barrados también son depredadores conocidos de pequeños mamíferos carnívoros , principalmente mustélidos como armiños ( Mustela erminea ) y comadrejas de cola larga ( Neogale frenata ). [155] También se ha informado de depredación de pequeños visones americanos ( Neogale vison ). [144] Como aparentemente no se ven afectados por el olor fuerte, se pueden capturar zorrillos moteados orientales y occidentales ( Spilogale gracilis y S. putorius ) de todas las edades. [137] [156] [157] [158] A veces se registran mamíferos mucho más grandes en los alimentos de los búhos barrados, pero hay pocos detalles conocidos sobre la edad, la condición o las circunstancias (es decir, pueden haber sido consumidos como carroña o, quizás más probablemente, se capturaron especímenes jóvenes o enfermos). [116] Algunas de estas especies de presas registradas han incluido la zarigüeya de Virginia , el puercoespín norteamericano , [134] el zorrillo rayado [9] y el gato doméstico . Se sabe que los adultos de todas estas especies se cuentan entre las presas de los búhos cornudos, que son más adecuados que los búhos barrados para capturar presas particularmente grandes dada su morfología más robusta. [159]
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En toda la distribución del búho barrado, otras aves son capturadas como presa, aunque las especies de aves constituyen una proporción mucho menor de sus dietas que los mamíferos. La representación máxima conocida de presas de aves en un estudio de alimentación del búho barrado fue del 25,1% en Alberta , lo que significa que aumentan su dieta menos con presas de aves que su equivalente cercano en Europa, el cárabo . [7] [160] [161] Ninguna variedad específica de ave está sujeta a la depredación más frecuente por parte de los búhos barrados y las aves son la clase más diversa en el espectro de presas de estos búhos, con más de 100 especies de aves conocidas que son cazadas. [42] [116] [123] Los sitios de anidación llamativos de la golondrina común y el avión purpúreo en estructuras y objetos hechos por el hombre fueron revelados a través de monitoreo de video como sufrieron una fuerte depredación por parte de los búhos barrados. En el caso de las golondrinas comunes, todas las edades de golondrinas, así como posiblemente huevos. Durante un período de 3 años, 65 de los 95 nidos de golondrinas comunes monitoreados fueron consumidos por búhos. [162] [163] Los nidos de golondrinas rocosas en orillas fangosas también son vulnerables a los búhos listados, mientras que se sabe que otras especies de golondrinas son capturadas de manera oportunista. [164]
En áreas boscosas más cerradas, la colocación de radiomarcadores y el seguimiento por vídeo de varios nidos de paseriformes, así como el examen de las egagrópilas de los búhos, han arrojado luz sobre la relación de los búhos listados con estos recursos de presa potenciales. No sólo se descubrió que el búho listado era un depredador sorprendentemente rutinario en los nidos de paseriformes del bosque, sino que una cantidad inesperada de los actos de depredación en estudios de Missouri e Illinois se llevaron a cabo durante el día. Se cazaron muchas especies diferentes de aves forestales (con mayor frecuencia papamoscas acadias y pájaros azules índigo en Missouri e Illinois). Estos estudios indicaron que el búho listado puede atrapar paseriformes de cualquier edad, pero los polluelos recientes son capturados preferentemente debido a su comportamiento más llamativo y su capacidad limitada para volar. En Minnesota, alrededor del 62% de los polluelos estudiados de zorzal ermitaño y hornero fueron capturados por un estudio, y todos los zorzales que anidaron en el radio de 50 m (160 pies) de los nidos del búho barrado no produjeron ninguna cría. Se ha encontrado una tasa igualmente alta de disuasión local por parte de los búhos barrados para otros zorzales de bosque como el zorzal verrugoso , el zorzal de bosque y el zorzal variado , con el hallazgo adicional de que el canto antes del amanecer de ciertos zorzales, cuando sus habilidades de escape se ven opacadas por la luz tenue, los deja vulnerables a las emboscadas del búho barrado. [100] [165] [166] [167] Las aves del bosque parecen reconocer al búho barrado como una amenaza, y el comportamiento de acoso se evoca fácilmente al reproducir grabaciones de sus llamados durante el día.
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Una amplia diversidad de presas de aves pueden ser ocasionalmente cazadas por los búhos barrados en diferentes circunstancias. Las especies de presas de aves pequeñas o medianas conocidas incluyen diferentes especies, aunque generalmente una diversidad de especies relativamente baja y en bajos números, más allá de las golondrinas y los zorzales de los papamoscas tiranos , vireos , carboneros , reyezuelos , mímidos , tángaras , otros cardenalidos y pinzones . [42] [137] Se conoce una diversidad de especies algo mayor de las familias de los gorriones y las currucas . [165] [168] [169] Los búhos barrados pueden capturar aves hasta del tamaño del colibrí calíope , el colibrí más pequeño de América del Norte con 2,7 g (0,095 oz). [123] En el extremo opuesto de las presas paseriformes para los búhos barrados, esta especie a veces captura todas las edades del cuervo americano , desde polluelos muy jóvenes hasta adultos. [7] También se capturan numerosas aves no paseriformes, aunque rara vez en grandes cantidades y de una diversidad de especies poco conocida. [116] Una familia excepcional es la de los pájaros carpinteros , que probablemente se capturan tan ampliamente debido a sus preferencias de hábitat generalmente superpuestas con las de los búhos listados. Varias especies de pájaros carpinteros son presas en casi toda su área de distribución, incluidas al menos media docena solo en Oregón, desde la especie más pequeña de América del Norte, el pájaro carpintero velloso , hasta la más grande, el pájaro carpintero crestado . [137] [170] Otras especies de aves de tamaño pequeño a mediano conocidas como presas de los búhos listados son: codorniz de montaña , perdiz gris , paloma bravía , paloma de cola de banda , tórtola , calamón púrpura , chorlito americano , charrán mínimo , garceta nívea , [171] garceta bueyera [ 172] y martín pescador ceñido . Aunque capturan muchos polluelos de aves de caza, los adultos de estas especies también son vulnerables. [42] En muchas áreas, el urogallo canadiense No es infrecuente que se capturen urogallos canadienses, que representan hasta casi el 6 % de las presas en Alberta. En Oregón, los pesos estimados de los urogallos canadienses capturados por los búhos listados variaron enormemente, desde polluelos pequeños estimados en 25 g (0,88 oz), hasta adultos que pesaban alrededor de 576 g (1,270 lb). Un estudio más amplio en el noroeste del Pacífico indicó que se capturaron principalmente urogallos canadienses adultos. [100] [123] [137] [173] También se sabe que los búhos listados capturan urogallos canadienses adultos de aproximadamente el mismo tamaño que el urogallo canadiense, así como especies mucho más grandes, incluido el faisán común y el urogallo fuliginoso , este último estimado en un promedio de 1050 g (2,31 lb) cuando se captura. [134] [137] [174] También se sabe que los búhos barrados cazan crías de otras aves más grandes, como el ibis blanco americano y el pavo salvaje . [175] [176]
La depredación de reptiles por parte del búho barrado está ampliamente documentada, pero rara vez capturan grandes cantidades en un área determinada. [116] La mayoría de los casos reportados de tales capturas son de varios lagartos pequeños , a menudo de eslizones del género Plestiodon , con mayor frecuencia desde el Medio Oeste hasta las partes occidentales del área de distribución. [42] [110] También se conocen varios casos reportados de búhos barrados cazando serpientes , pero quizás son depredados incluso con menos frecuencia que los lagartos. [42] [137] Se sabe que se capturan más de media docena de especies de serpientes, varias de las cuales son colúbridos , que en su mayoría son inofensivos. [177] [178] [179] La masa corporal estimada de la serpiente corredora negra capturada en Oregón fue de solo 77 g (2,7 oz), muy por debajo de su tamaño medio maduro. [137] Sin embargo, se ha informado del consumo o depredación de víboras de foseta peligrosas , como las serpientes de cascabel de los bosques y las serpientes cabeza de cobre , por parte de los búhos barrados, aunque no se sabe si se capturan cuando son adultos. [9] [42] [180] Aún más rara es la depredación de tortugas por parte del búho barrado . [ 116] Se informó de la depredación por parte de esta especie de una cooter de río muy joven , que tenía un ancho de caparazón de solo 31,4 mm (1,24 pulgadas), así como de una tortuga de tierra juvenil y aparentemente de una tortuga de espalda de diamante . [42] [181] [182] Mucho más característicos que cualquier presa reptil son los anfibios , con varios tipos de ranas , salamandras y especies similares reportadas en los alimentos de este búho. [42] [116] Los anfibios fueron considerablemente más populares en la dieta en la parte occidental del área de distribución, comprendiendo el 10,5% de los estudios conocidos contra el 4,4% en el este. [116] En total, más de 20 especies de anfibios han sido identificadas en los alimentos de los búhos barrados y los anfibios colectivamente pueden representar hasta el 24,5% de la dieta local (como se informó en Alberta). [7] [100] [116] Mientras que las salamandras y los tritones probablemente se disciernen a menudo visualmente mientras exploran el suelo del bosque, muchas ranas probablemente son perseguidas por el sonido durante sus coros crepusculares. [65]
Los anfibios son capturados casi en su totalidad durante la temporada de cría, ya que no están disponibles para los búhos barrados durante los meses de invierno. [123] [137] La mayoría de las presas de anfibios reportadas en Oregón fueron "salamandras de tamaño mediano" no identificadas. Se pueden capturar una diversidad de tamaños de ranas, que varían potencialmente en tamaño desde las ranas primaverales , que promedian alrededor de 4 g (0,14 oz), hasta las ranas toro americanas , que promedian alrededor de 430 g (15 oz) en ranas toro maduras. [183] [184] Un notable acto de depredación exitosa fue llevado a cabo por un búho barrado sobre un tritón de piel áspera , que contiene toxinas que a menudo son mortales para los depredadores. Aparentemente, el búho pudo sobrevivir después de consumir el tritón. [185] La variedad más rara de presa vertebrada para los búhos barrados es el pescado. [116] Sin embargo, hay varios relatos acumulados de pesca por parte de estos búhos, incluidos relatos más antiguos de búhos barrados que llegan a agujeros de hielo hechos por pescadores humanos y relatos más recientes de pesca posiblemente rutinaria por parte de los búhos en el río St. Johns en Florida, en el último caso utilizando un muelle de pesca como percha de caza. [42] [186] Se han identificado al menos cinco especies de peces en los alimentos de los búhos barrados, incluidos peces bastante grandes como los bagres marrones y la lubina negra . [9] [42] [137]
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El balance de invertebrados variados en la dieta de los búhos barrados puede ser bastante alto. Aunque muchos de los que se encuentran en los pellets no están identificados por especie, se han encontrado casi 40 especies de invertebrados en sus alimentos. [42] [116] [137] Estudios amplios indican que los artrópodos (incluidos milpiés y arañas , pero predominantemente insectos ) en general comprenden hasta aproximadamente el 16% de los alimentos del búho barrado. [133] [123] Cuando cazan insectos , los búhos barrados prefieren con mayor frecuencia los escarabajos terrestres . En Oregón, el 11,7% de la dieta eran escarabajos variados (se identificaron 14 especies), siendo algo más numerosos entre 3686 presas que otros órdenes de presas no roedores. [137] Sin embargo, algunas presas de insectos como la polilla luna , la cola de tigre oriental y el darner verde presumiblemente son cazados en vuelo alrededor del amanecer y el anochecer. [9] [116] Se sabe que los búhos barrados a veces vienen a cazar cerca de fuentes de luz artificiales y fogatas , volando desde la percha para capturar rápidamente insectos voladores que se sintieron atraídos por ellos. [42] [170] De las 123 presas encontradas en el sur de Manitoba, las polillas esfinge voladoras y los escarabajos no voladores representaron cada uno el 7% (la mayor parte del saldo restante son mamíferos y aves no identificados). Los cangrejos de río de al menos cuatro especies identificadas son otro tipo de invertebrado ampliamente capturado, presumiblemente arrebatados por los búhos barrados de vías fluviales poco profundas. [116] [137] [110] [187] Los cangrejos de río parecen capturarse exclusivamente en el este y el medio oeste, áreas donde representaron el 3,4% de todos los estudios alimentarios conocidos, y no se registró ninguno en la parte occidental del área de distribución. [116] En Missouri , anualmente hasta el 31,1% (aunque, en algunos años, el 0%) de la dieta estaba compuesta por cangrejos de río. Los búhos barrados ocasionalmente se alimentan de caracoles y babosas , estas últimas especialmente en el noroeste del Pacífico. [4] [131] Otro caracol, el caracol de banda lateral del Pacífico , estaba sorprendentemente presente a menudo en los alimentos en Oregón, ya que se capturaron al menos 135. [137] Además de las babosas, a veces se cazan otros invertebrados "blandos", especialmente lombrices de tierra . Las lombrices de tierra fueron las más prominentes en los alimentos de los búhos barrados en Nueva Escocia., donde el 27,6% de 186 entregas de presas monitoreadas por video en Nueva Escocia fueron gusanos, el tipo de presa entregado con mayor regularidad allí. [127] [131]
El rango de distribución del búho barrado se superpone con el de muchos otros depredadores de especies de presas similares. Debido al período de tiempo en que los búhos barrados están activos, la mayor interacción ocurre con otras especies de búhos. De los búhos en América del Norte, aproximadamente tres cuartas partes dependen de presas de mamíferos pequeños similares, generalmente roedores, con una mezcla de otros géneros de presas como complementos. [23] Sin embargo, además de su ecología, donde hoy coexiste con los búhos moteados, existe cierto nivel de diferenciación de nicho con la mayoría de los búhos simpátricos. [9] En el bioma forestal oriental, el búho barrado es la única especie de búho grande que habita principalmente en áreas de bosque continuo. [9] [7] [136] Si bien muchos de los búhos simpátricos con los búhos barrados en la mayor parte de su área de distribución oriental y del medio oeste comparten una preferencia por anidar en agujeros, los búhos más pequeños que anidan en agujeros generalmente prefieren hábitats diferentes, como la lechuza común que vive en campo abierto y los búhos chillones , que generalmente en América del Norte habitan en la interfaz de los bosques y los hábitats abiertos. [9] [65] Ambas especies norteamericanas del género de búhos Aegolius anidan en cavidades en los bosques, pero son mucho más pequeñas y se encuentran en niveles tróficos completamente diferentes . [9] [65] [104]
Una especie singular de rapaz diurna que refleja al búho barrado en casi todos los niveles ecológicos es el gavilán de hombros rojos . Ambas especies tienen distribuciones similares, preferencias de hábitat y hábitos dietéticos y nivel trófico algo similares. Pueden considerarse como equivalentes ecológicos casi nocturnos y diurnos . [7] [188] En múltiples partes del área de distribución, incluido el suroeste de Ohio, Carolina del Norte y el norte de Michigan, se ha observado el uso paralelo del hábitat y el comportamiento de anidación del búho barrado y el gavilán de hombros rojos. Uno de los pocos aspectos en los que difiere su uso del hábitat es que el búho barrado se adapta mejor a la anidación en áreas suburbanas si tienen árboles viejos que proporcionan abundantes huecos de árboles . Por el contrario, los gavilanes de hombros rojos tienden a evitar las áreas suburbanas mientras anidan, pero pueden aclimatarse a estas áreas durante el invierno. Los búhos barrados rara vez alteran su área de distribución durante el año y permanecen más o menos restringidos a los rodales que usaron durante la anidación. [95] [189] [190] El halcón de hombros rojos es en promedio algo más pequeño y tiene una dieta más limitada que los búhos barrados, pero probablemente persigue presas peligrosas como serpientes con mayor regularidad. [9] [42] [191] Se han registrado múltiples ocasiones en las que el búho barrado y el halcón de hombros rojos han anidado en la misma zona, a menudo dentro del mismo bosque de árboles, notablemente con poco o ningún conflicto. [7] [65] Se encontró al menos un nido que incluía huevos de ambas especies. [42] Cuando anidan cerca de otros halcones como los halcones de cola roja y los halcones de Cooper , la relación tiende a ser mucho más conflictiva entre el halcón y el búho, a pesar de que los búhos barrados a veces comparten espacio o utilizan los nidos antiguos de estos halcones. [9] Se registró una exhibición de aplausos de una pareja de búhos barrados durante encuentros antagónicos en Manitoba con una pareja de halcones de alas anchas . Anteriormente no se habían registrado aplausos en esta especie, y cuando se registraron en otras especies de búhos, a menudo tenían como propósito exhibiciones de cortejo. [192]
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Un depredador que es una fuente importante de conflicto para el búho barrado es el búho cornudo . [7] En cada parte de su área de distribución, los búhos barrados se ven obligados a compartir espacio con los búhos más grandes. [9] Existe una partición del hábitat entre el búho barrado y el búho cornudo que les permite coexistir a menudo. Los búhos cornudos prefieren varios hábitats más abiertos mezclados con árboles, a menudo en áreas más altas, lo que difiere de los hábitats preferidos por el búho barrado. [9] [65] Si un búho cornudo se muda a un área, los búhos barrados parecen evitar dichas áreas, según los datos de radiotelemetría. [85] En gran parte del este, la alteración y fragmentación del hábitat tiende a favorecer al búho cornudo a expensas del búho barrado. Sin embargo, donde hay más bosque continuo disponible, el búho cornudo y el búho barrado pueden aparecer sorprendentemente cerca uno del otro. En un caso, se observó que un búho cornudo se posaba a solo 400 m (1300 pies) de un búho cornudo. [85] [193] En general, la reforestación en las secciones del norte de las Grandes Llanuras , por el contrario, ha beneficiado a los búhos cornudos (y puede haber sido parte de permitir su expansión hacia el oeste) y ha sido quizás ligeramente perjudicial para el búho cornudo. [69] Sin embargo, incluso cuando el hábitat se vuelve menos ideal, es poco probable que el búho cornudo abandone un área, a diferencia del búho cornudo que puede ser desplazado por completo si los bosques se vuelven demasiado pequeños y fragmentados. [7] [70] Los búhos cornudos y los búhos cornudos tienen dietas similares, ya que ambos son búhos de amplia distribución, grandes y oportunistas. [23] [65] Sin embargo, el búho cornudo es más grande en volumen, a veces con un promedio de casi el doble de peso, con patas y garras mucho más pesadas y grandes. [9] [133] El búho cornudo tiene una fuerza de agarre más poderosa [128] y acceso a una variedad más amplia de presas que los búhos barrados, que capturan menos especies de presas porque se encuentran en hábitats más limitados y tienen una distribución general más pequeña. [9] [42] [136] [194] [40] Un estudio que utilizó isótopos estables en Alberta pareció confirmar que el búho cornudo caza casi el doble de especies de presas que los búhos barrados de la zona. [195]
De hecho, es probable que el búho cornudo sea el mayor enemigo natural del búho barrado. [9] [42] Hay varios relatos de especies de búho cornudo que atacan polluelos, volantones y adultos del búho barrado. [7] [42] [91] [196] Aparte de los búhos cornudos, la depredación del búho barrado parece ser bastante rara fuera de la edad de los polluelos, tanto por el tamaño relativamente grande del búho como por sus hábitos de anidación, con mayor frecuencia en huecos de árboles aislados. [7] Es probable que otro depredador de nidos virulento sean los mapaches ( Procyon lotor ), que casi pueden diezmar tanto los huecos de los árboles como los nidos en ramas de casi cualquier tipo de ave, especialmente en áreas periurbanas donde existen en gran medida sin controlar a los depredadores. [127] [197] Se sabe que tanto la marta americana como el pescador son depredadores de nidos de búhos barrados, lo que a su vez parece hacer que los búhos cambien de sitio de nido. [198] Otras aves rapaces pueden ser una amenaza ocasional para los búhos barrados. Se ha informado de que los azores del norte han matado búhos barrados tanto jóvenes como adultos. [7] [42] Un relato moderno menciona la depredación por parte de un azor de un polluelo de búho barrado (es decir, un peso de unos 392 g (13,8 oz)). [199] Un caso bien conocido de un ataque de un azor a un búho barrado adulto concluyó con el búho y el azor matándose entre sí. [9] [200] Hay algunos casos muy raros y singulares de depredación de búhos barrados (de edad desconocida) por parte de halcones de cola roja , que, no obstante, generalmente parecen ser un cohabitante menos amenazante que el azor. [42] [201] Más sorprendentemente, se observó que un halcón de Cooper , una especie de rapaz más pequeña, aparentemente cazaba a un búho barrado adulto en Columbia Británica. [202] Se informó que un caimán americano cazó a un búho barrado en al menos un caso. [203]
Por otra parte, el búho barrado también es un depredador significativo de especies de rapaces más pequeñas. La mayoría de los búhos más pequeños que coexisten con los búhos barrados corren el riesgo ocasional de ser depredados. [9] Una causa particular de preocupación en las depredaciones intragremiales [ definición requerida ] por parte de los búhos barrados ha sido su invasión de las áreas habitadas por el búho chillón occidental ( Megascops kennicotti ). Se han observado varios casos de depredación en los búhos chillones y la presencia reciente y sin precedentes de los búhos barrados parece tener una correlación con el declive del búho chillón occidental en Columbia Británica y en la isla Bainbridge, Washington . [137] [204] [205] En un caso, un biólogo que llamó a un búho chillón oriental ( Megascops asio ) en Ohio observó que un búho barrado lo capturó y consumió inmediatamente. El búho barrado es un depredador serio de los búhos chillones orientales, pero es menos mortal para ellos en general que el búho cornudo. [206] Varias especies adicionales de búhos que se sabe que son presas de los búhos barrados incluyen el búho flamulado ( Psiloscops flammeolus ), [207] el búho pigmeo del norte ( Glaucidium gnoma ), [123] el búho norteño ( Aegolius acadius ) [137] y el búho chico ( Asio otus ). [42] La cadena trófica interespecífica del búho fue quizás más notoria en un caso en el que se encontró que un búho barrado que fue disparado en Nueva Inglaterra tenía un búho chico dentro de su estómago que a su vez tenía un búho chillón oriental en su propio estómago. [9] [42] Más inesperadamente, los búhos barrados pueden incluso cazar otras especies de Strix . Se han reportado hasta cuatro registros de depredación circunstancial pero probable por parte de búhos listados sobre búhos moteados . [123] Se observó un evento probable de depredación por parte de un búho listado sobre un búho lapón adulto . Los autores plantearon la hipótesis de que la víctima pudo haber sido un búho lapón macho más pequeño (que puede tener aproximadamente la misma masa corporal que una hembra de búho listado grande), pero este es el único caso conocido hasta la fecha de un búho lapón asesinado por otra especie de búho estriado . [208] También se sabe que los búhos listados capturan adultos (o juveniles completamente desarrollados) de aves rapaces diurnas, incluidas las milanas caracoleras , los gavilanes de Cooper , los gavilanes de Cooper y posiblementemilanos de cola bifurcada . [170] [209] [210] [211]
El sitio de nido preferido del búho barrado suele ser el tronco hueco de un árbol grande o el trozo roto de una rama grande de un árbol. Los huecos o los trozos sueltos pueden deberse a diversas causas, a menudo debido a una enfermedad o una tormenta, y los huecos y los trozos sueltos lo suficientemente grandes como para acomodar a estas aves generalmente solo aparecen en árboles viejos. [26] [42] [60] [151] Por lo general, los sitios de nido se encuentran en áreas boscosas bastante profundas y oscuras, a menudo con un sotobosque bien desarrollado pero con ramas inferiores algo dispersas, y pueden estar bastante cerca del agua. [4] [111] La altura promedio de los nidos está entre 6,8 y 13,4 m (22 y 44 pies) por encima del suelo. [7] En 25 estudios de toda la zona de distribución, la altura media de los árboles nido fue de 18,2 m (60 pies) (la media más baja de Florida, donde fue de 5,9 m (19 pies); la más alta de Oregón, donde fue de 28 m (92 pies)), el diámetro medio de los árboles nido fue de 65,7 cm (25,9 pulgadas) (la media más delgada en Saskatchewan con 47,4 cm (18,7 pulgadas); la más gruesa en Washington con 106 cm (42 pulgadas)), mientras que la altura media de la cavidad del árbol utilizada en estos estudios fue de 9,8 m (32 pies). [116]
Un gran haya con un núcleo podrido, que abarca una gran cavidad a la que se llega a través de una grieta profunda, es un sitio ideal para anidar. [26] Los árboles de anidación más ampliamente reportados en las tarjetas de cría fueron los olmos (21%) y las hayas (15%), seguidos de los robles , nogales , abedules amarillos , sicomoros , álamos , arces y álamos . [212] En Washington, los árboles de nido más utilizados fueron el álamo balsámico , el abeto Douglas y el abeto grande . [10] El álamo balsámico comprendía el 62% de los sitios de nido conocidos en Manitoba también. [152] Se encontró en Maryland que los obstáculos utilizados eran significativamente más altos que la altura promedio de los obstáculos diversos disponibles en el entorno. El tamaño medio de los agujeros de los árboles que usaron los búhos en Maryland fue de 33 cm (13 pulgadas) de diámetro interior y 54 cm (21 pulgadas) de profundidad. [151] Estos eran ligeramente más grandes que el promedio de Michigan, donde los huecos utilizados tenían un diámetro medio de 25 cm (9,8 pulgadas) y una profundidad media de 35 cm (14 pulgadas). [190] La profundidad récord de las cavidades de los árboles utilizadas por los búhos barrados fue de alrededor de 2,4 m (7,9 pies) de profundidad desde la abertura del árbol. [42] Un estudio de aves que anidan en cavidades en Ontario encontró que el búho barrado prefería anidar en los árboles más grandes de todos los anidadores en cavidades en el área de estudio. [213] En el bosque continuo de tierras bajas, los nidos suelen estar cada 226 ha (560 acres). [214] Las líneas de territorio a menudo permanecen iguales incluso después de que los búhos originales sean reemplazados por completo por una nueva pareja. [82] Se pensaba en Nueva Escocia que algunas parejas pueden prospectar un sitio de nido potencial hasta un año antes de usarlo. [127] A pesar de que generalmente utilizan árboles enfermos o moribundos, se han encontrado algunos nidos en robles parcialmente huecos pero aún vivos . [4]
Por lo general, en áreas con pocos o ningún hueco natural de árboles, a menudo dentro de bosques secundarios más jóvenes o áreas sobreexplotadas , esta especie usa los nidos de otras aves y ocasionalmente también los nidos de las ardillas. [4] [26] [212] La evidencia muestra que la preferencia de los búhos listados por huecos y enganches sobre nidos de aves se debe a que su tipo de nido más temprano tenía un microclima más seguro con mejor refugio (además, los nidos de búho en huecos generalmente tienden a ser algo menos vulnerables a la depredación que los de los búhos que usan nidos de aves viejos). [42] [215] Los nidos construidos por otras aves que son más utilizados son probablemente el gavilán de hombros rojos y el gavilán de Cooper , mientras que los de los gavilanes de cola roja , que generalmente están en áreas más abiertas, se usan secundariamente fuera de una base local. [9] [201] [216] En el sur, se han encontrado nidos entre frondas de hojas de palma palmito , en agujeros de tallos de palma rotos y en ramas podridas de las palmas. [4] Un nido no convencional estaba en el suelo en la base de una torre de vigilancia en el Parque Nacional Everglades . [217] Otro estaba en el techo de un cobertizo en Saskatchewan. [218] Otro más estaba en un banco de tierra en Texas. [219] Localmente, los búhos barrados pueden adaptarse a las cajas nido pero, en general, los búhos barrados se adaptan a ellas con menos facilidad que sus primos los búhos Strix en Europa. [4] [220] Los huecos de anidación adecuados pueden usarse con bastante frecuencia en años posteriores, con registros de un solo hueco que se vio hasta 25 años de uso por parte de los búhos barrados (sin embargo, presumiblemente no por los mismos búhos). [4] Otros nidos usados por largo tiempo fueron uno reutilizado en Nueva Inglaterra por 10 años por la misma pareja hasta que se pudrió y mientras que una caja nido en Nueva Escocia fue reutilizada 10 veces durante 16 años. [42] [127] Durante 6 años en Minnesota, 14 cajas nido fueron reutilizadas; 7 fueron utilizadas una vez, 6 dos veces y una fue utilizada tres veces. [221] Como todos los búhos, los búhos barrados nunca construyen su nido de búho, pero pueden presionar o cavar ligeramente si hay tierra presente o quitar las hojas superiores de un nido de ardillas . [42] [127]
En circunstancias normales, los búhos barrados tienden a formar parejas de por vida. [7] Las parejas que cortejan suelen ser aves recién maduras, pero también pueden ser búhos viudos o aquellos que restablecen vínculos de pareja existentes después del invierno. [7] [42] Durante el cortejo, los machos de búho barrado en particular pueden asentir, hacer reverencias con las alas medio abiertas y pueden tambalearse y girar la cabeza de un lado a otro. [7] [42] Las parejas que cortejan a menudo forman dúos. [222] La cópula entre parejas suele ocurrir a finales del invierno, de febrero a marzo, y ocurre varias veces, probablemente para asegurar la implantación. [223] La hembra entra en una etapa de letargo prenupcial en la que el macho la alimenta. [127] En los búhos barrados, la puesta de huevos ocurre en intervalos de dos a tres días. [26] La puesta de huevos normalmente comienza en marzo y se extiende durante todo abril. [7] En lugares más tropicales como Florida, la puesta de huevos puede ocurrir tan temprano como a fines de diciembre, aunque 22 fueron puestos entre principios de enero y principios de marzo. [7] En latitudes similares en Texas, 22 primeros huevos fueron puestos entre mediados de febrero y principios de junio (aunque este último puede haber sido una puesta de reemplazo). [7] 23 puestas en Iowa e Illinois se iniciaron entre fines de febrero y fines de abril, con fechas de puesta inicial de huevos aproximadamente correspondientes en Nueva Jersey y probablemente también en el oeste de Maryland. [7] [96] [151] 63 huevos iniciales en Nueva Inglaterra fueron puestos entre mediados de marzo y mediados de mayo. [42] Más al norte, 38 puestas en Nueva Escocia se iniciaron entre fines de marzo y fines de mayo, con fechas de puesta inicial aproximadamente una semana después en Ontario. [60] [127] Normalmente la hembra pone de 2 a 3 huevos, aunque es posible que ponga hasta 5, directamente en la base del sitio del nido. [4] El tamaño medio de puesta en tres muestras amplias de varias partes del rango fue entre 2,22 y 2,46. [42] [212] [224] En Minnesota, el tamaño medio de puesta fue 2,68. [221] Los huevos son de color blanco puro, ligeramente rugosos y no brillantes, y de forma ovalada. [7] En 157 huevos, la longitud del huevo podría medir de 42,5 a 55,5 mm (1,67 a 2,19 pulgadas) mientras que el diámetro podría variar de 37,5 a 45,3 mm (1,48 a 1,78 pulgadas), con una media de 50,6 mm × 43,3 mm (1,99 pulgadas × 1,70 pulgadas). [42] 25 huevos en Nueva Escocia tenían un promedio ligeramente más pequeño, de 49 mm × 41 mm (1,9 pulgadas × 1,6 pulgadas). [127] El peso medio del huevo es de alrededor de 45,5 g (1,60 oz). [127]La hembra incuba sola, y lo hace durante unos 28 días, mientras el macho recoge comida para ella. [4]
La hembra tiende a cuidar de cerca a las crías durante tres semanas. Luego, comienza a cazarlas. Ambos padres normalmente continúan cazando a las crías hasta que tienen alrededor de 6 semanas de edad y pueden volar bien. [26] Durante las primeras tres semanas, el macho realiza todas las entregas de presas, ya sea llevándolas directamente al nido o dejándolas para la hembra en la entrada del nido o en una rama cercana. El número medio de entregas de presas cuando las crías tienen entre 6 y 10 días de edad es de 2,4 por noche, 1,4 cuando tienen entre 11 y 15 días de edad, 3,6 cuando tienen entre 16 y 20 días de edad y 2,2 cuando tienen entre 21 y 25 días de edad. Continuará cazando hasta que las crías se dispersen. [7] [127] [217] Las entregas de presas de la hembra son mucho más frecuentes cuando reanuda la caza, oscilando entre una media de 4,8 y 8 entregas por noche. [7] [127] Los machos suelen entregar presas esporádicamente en cualquier momento de la noche, mientras que las hembras tienden a agruparse inmediatamente después del atardecer o justo antes del amanecer. [127] Los búhos barrados tienen una reacción variable a la perturbación humana. Algunos búhos padres permanecen sentados, mientras que otros abandonan el nido cuando se acerca una persona y algunos atacan a las personas que trepan al nido, así como a las crías que se acercan al suelo o cerca de él. [42] [54] [225] Hay varios relatos de búhos barrados que participan en una feroz defensa del nido contra los humanos, a veces se dice que derriban a la gente de los árboles. [9] [42] [225] Sin embargo, su agresión es variable y, según estudios de búhos similares como los cárabos y los búhos de los Urales de Europa, los ataques tienden a ocurrir solo cuando las intrusiones y perturbaciones de los humanos son frecuentes. Se registró una exhibición de distracción de un búho barrado hembra cuando los humanos se acercaron. En él, extendió y agitó sus alas y comenzó a chillar y a parlotear, algo similares a los sonidos que hacen las crías mendigando. [226]
La cría promedio pesa alrededor de 46 g (1,6 oz). [42] [127] Como la mayoría de las aves, las crías son inicialmente altriciales . [7] Las plumas blancas con las que nacen los búhos barrados se reemplazan por una segunda pelusa barrada con puntas blancas a las dos o tres semanas de edad, en correspondencia con el crecimiento de las primarias del ala. [ 7] Los primeros polluelos son más grandes y fuertes, mientras que los últimos pueden no sobrevivir si la comida es escasa. [26] Las diferencias de tamaño entre los polluelos de búho barrado pueden ser menos pronunciadas si la hembra no comienza la incubación hasta la puesta del segundo huevo. [7] Las crías más grandes pueden pelear con los hermanos menores por comida. [26] Las crías de búho barrado comienzan a moverse por el nido alrededor de este punto de 3 semanas y pueden comenzar a realizar exhibiciones de amenaza si se asustan. [7] [227] Las plumas similares a las de los adultos comienzan a aparecer a las seis semanas de edad, comenzando en las escapulares, luego irradiando hacia abajo a través del abdomen y los flancos hasta la parte superior del pecho, y los últimos mechones de plumón permanecen hasta los 4 meses. [7] [42] [227] Las crías a menudo comienzan a explorar alrededor del árbol del nido, a menudo cayendo al suelo, lo que las hace bastante vulnerables a la depredación a pesar de la protección continua de los padres. Sin embargo, los polluelos generalmente pueden volver a trepar al árbol usando sus patas y picos, aleteando constantemente. [127]
El emplumamiento ocurre alrededor de los 36–39 días. [9] Después de eso, ambos padres continúan cazando a las crías, pero las entregas de presas disminuyen a medida que las crías comienzan a hacer sus primeros vuelos y practican la caza. [26] [54] [227] [228] Los vuelos cortos son típicos cuando las crías de búhos barrados tienen alrededor de 10 semanas de edad y los vuelos más largos comienzan alrededor de las 14 semanas. [227] Cuando están volando y cazando con cierta seguridad a principios o mediados de otoño, las crías se alejan y ganan independencia. [26] [65] La dispersión de 5 crías de Nueva Escocia fue de 0,8 a 64 km (0,50 a 39,77 mi) de distancia de sus nidos de origen. Además, un búho de 6 meses recuperado estaba a 8 km (5,0 mi) de su nido de origen, mientras que cinco encontrados como adultos fueron encontrados a una distancia de 16 y 43 km (9,9 y 26,7 mi) de los nidos donde eclosionaron. [127] Una distancia de dispersión excepcional desde Nueva Escocia fue de 1.600 km (990 mi) hasta Stoney Creek, Ontario . [127] La etapa posterior a la dispersión es una de gran mortalidad entre los búhos jóvenes. [26] Por lo general, los búhos juveniles se consideran "flotantes", a menudo rondando alrededor del perímetro de territorios ferozmente defendidos durante algún tiempo. En algunas áreas, los flotadores pueden hacer uso de las cajas nido con más facilidad que las aves maduras. [82] [127] Se sabe que los cachorros de un año se reproducen solo muy raramente, de lo contrario, el búho barrado generalmente se reproduce por primera vez cuando tiene alrededor de dos (a veces tres) años de edad. Por lo tanto, alrededor de los dos años se considera la edad de madurez. [7] [229] Los porcentajes de nidos exitosos (es decir, al menos 1 polluelo producido por intento), por estudio, fueron: 86% de 22 nidadas en Minnesota (con una media de 2,42 polluelos por intento exitoso), [221] 66% de 114 nidadas en Michigan (con una media de 1,97 polluelos por intento exitoso), [190] 25% de 6 nidadas en Maryland (con una media de 1 polluelo por todos los intentos y 1,48 por intentos exitosos), [151] 69% de 48 nidadas en Nueva Escocia (con una media de 0,25 polluelos por todos los intentos y 2 por intentos exitosos) [127] y 50% de 12 nidos en el estado de Washington. Se sabe poco sobre los factores específicos que determinan el éxito reproductivo, pero es probable que incluyan la calidad del sitio de anidación, el suministro de alimentos en el área, los niveles de perturbación de actores externos (generalmente humanos) y la madurez de la pareja.
El búho barrado es un ave naturalmente longeva. Algunos registros de longevidad registrados según estudios de anillamiento en la naturaleza son 18 años y 2 meses (anillamiento inicial en Kentucky , murió en Ohio ) y 24 años y 1 mes en Minnesota. [230] [231] Hay varios registros de búhos barrados reproductores que anidan con éxito durante una década o más. [7] [65] El récord de vida de un búho barrado en cautiverio, donde muchos animales pueden vivir más tiempo sin el estrés de sobrevivir en condiciones salvajes, fue de 34 años y 1 mes, con seis registros de búhos barrados cautivos que vivieron más de 30 años. [231] Las causas conocidas de mortalidad son diversas, algunas debido a la depredación (principalmente búhos cornudos, para polluelos a adultos, y probablemente mapaches, para huevos, polluelos y polluelos). [7] [65] Se sabe que ocurre cierta mortalidad durante accidentes de caza. [7] Hay casos de búhos barrados que mueren inadvertidamente en trampas para animales de piel . [232] A veces las muertes ocurren debido a las defensas de las presas. [9] Un búho barrado murió por la mordedura de un roedor desconocido que probablemente se estaba defendiendo. [233] También se han reportado algunos casos de canibalismo entre búhos barrados adultos. [234] Esta especie, como otros búhos del bosque, es vulnerable a la enfermedad respiratoria aspergilosis . [235] También se sabe que las infecciones espontáneas de la fiebre del Nilo Occidental matan a los búhos barrados salvajes. [236] Los búhos barrados fueron los más regularmente infectados con el virus del Nilo Occidental de las especies de búhos en Georgia, ya que aproximadamente el 15% de los búhos barrados estudiados dieron positivo (aún a una tasa menor que algunos halcones). [237] También se conocen casos de Avipoxvirus en búhos barrados pero, al igual que con el virus del Nilo Occidental, la tasa de mortalidad por infección viral no es bien conocida. [238] Se encontró un caso de cáncer folicular de tiroides en un búho barrado salvaje que no pudo seguir volando. [239] Se han registrado enfermedades del hígado graso en búhos barrados en cautiverio. [240] Las lesiones oculares son bastante comunes en los búhos barrados, pero se puede sobrevivir a ellas y posiblemente corregirlas quirúrgicamente . [241]
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El parasitismo es frecuente en los búhos barrados como se espera para muchos tipos diferentes de aves silvestres. [242] Se determinó que la carga parasitaria de helmintos era mayor en los búhos más grandes de Florida, como el búho barrado y el búho cornudo, y menor en las especies de búhos más pequeños, como el búho chillón oriental . [243] Si bien las infestaciones parasitarias no suelen detectarse como causas directas de mortalidad, en algunos casos graves pueden ocurrir complicaciones o muerte directa. Estos casos de mortalidad se registran más ampliamente en casos de toxoplasmosis , aunque generalmente los búhos tienen tasas más bajas de parásitos peligrosos de Toxoplasma que algunas otras especies de aves rapaces. [244] [245] De los búhos barrados en un estudio, el 26,7% tenía Toxoplasma gondii , la causa de la toxoplasmosis, en el estudio de necropsia, y los adultos lo tenían con más frecuencia que las aves inmaduras. [246] También se conocen casos letales de tricomoniasis . [247] El efecto de otros parásitos es menos conocido más allá de comprometer generalmente la condición de sus huéspedes, pero en un caso Sarcocystis strixi puede haber causado parálisis en un búho barrado. [248] Otros parásitos registrados en búhos barrados incluyen Eimeria varia , [249] Novyella , [250] Neodiplostomum [251] así como especies aparentemente raras de Centrorhynchus y Tetrameres que se encontraron por primera vez dentro de los búhos barrados. [252] [253] Los platelmintos trematodos como los estrígidos así como Tylodelphys y Brachylaima se encuentran en un volumen intermedio en los búhos barrados en relación con otros búhos. [254] [255] [256] Se sabe que los invertebrados como las moscas hippoboscid y Mallophaga infectan a los búhos barrados como ectoparásitos pero rara vez en niveles severos. [7] [257] Se expresó preocupación por que los búhos barrados puedan comprometer las poblaciones de búhos moteados con nuevos parásitos. [258] Sin embargo, los estudios de HaemoproteusEn los búhos barrados y moteados del noroeste de California se descubrió que los parásitos nativos estaban encontrando un nuevo huésped en los búhos barrados y podrían haber sido transmitidos de los búhos moteados a los búhos barrados, pero que el búho barrado actuaba como un pobre huésped de parásitos y podría haber diluido los niveles de parásitos en las poblaciones de búhos. Además, no se encontró evidencia de que los búhos barrados estuvieran propagando parásitos a los búhos moteados. [259]
El búho barrado es uno de los búhos más comunes en América del Norte. [26] Partners in Flight estima que el búho barrado puede contar con hasta 3 millones de individuos a nivel mundial, lo que lo convierte, tal vez, en el segundo búho norteamericano más numeroso detrás del búho cornudo y tal vez un poco por delante de otras especies más comunes como las lechuzas comunes y las lechuzas norteñas . [260] Se estima que Canadá en total tiene alrededor de 10.000 a 50.000 parejas. [261] Las provincias canadienses tenían las densidades más altas conocidas, con 3600 parejas, que se encontraron en el 80% de los bloques de 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) que totalizan 377; esta fue una densidad notoriamente más alta que la registrada en Ontario, donde estaban en el 28% de los 1824 bloques de estudio. [262] Iowa, Tennessee y Maryland tuvieron las mayores densidades de parejas aparentemente en los Estados Unidos, estando presentes en el 39 a 47% de los bloques. [262] A lo largo del año, el número medio de avistamientos por ruta es de 0,12 avistamientos mientras que durante los Conteos Navideños de Aves (CBC), la media es de 0,25 por ruta. [262] [263]
Se cree que los búhos barrados son en parte responsables de la reciente disminución del búho moteado del norte , nativo de Columbia Británica, Washington , Oregón y California . [264] [265] El Plan de Recuperación Revisado de 2011 para el búho moteado del norte establece que "según la mejor información científica disponible, la competencia del búho barrado ( S. varia ) plantea una amenaza significativa y compleja para el búho moteado". [266] Se pensaba que los búhos moteados del norte ya estaban disminuyendo considerablemente antes de que los búhos barrados se mudaran a su área de distribución, principalmente en sincronía con las operaciones de tala a gran escala y el desarrollo de la tierra llevado a cabo por humanos, y sus problemas ahora se ven exacerbados aún más por la presencia de la especie barrada. [10] Existen discrepancias ecológicas entre las especies en áreas de simpatía. Aunque ambas especies prefieren áreas de bosque antiguo, los búhos moteados tienden a vivir en áreas de elevación significativamente mayor en las montañas Cascade de Washington, con sitios de anidación con un promedio de 966,2 m (3170 pies) metros sobre el nivel del mar contra una media de 54,1 m (177 pies) para los búhos barrados, en áreas con pendientes más pronunciadas. [267] [268] Los búhos barrados del área prefieren además áreas de bosque más húmedas y variables, hasta zonas ribereñas con tierras boscosas limitadas, mientras que los moteados tienden a agruparse en tierras altas más homogéneas y bosques de coníferas antiguos . [269] Sin embargo, se sabe poco sobre la viabilidad o los beneficios del mantenimiento del hábitat que favorece a los búhos moteados sobre los barrados. Se plantea la hipótesis de que las medidas de gestión del hábitat son insuficientes para mitigar el efecto negativo que están teniendo los búhos barrados. [270] [271] En áreas donde los búhos listados se movieron dentro de 0,8 km (0,50 mi) de un área de nido de búho moteado, el 39% de los búhos moteados desaparecieron y no fueron vistos nuevamente, mientras que en áreas todavía libres de búhos listados (por lo que se salvaron de esta presión interespecífica), el 11% de los búhos moteados desaparecieron y no fueron encontrados nuevamente. [6]
Desde la década de 1960, los búhos barrados han estado expandiendo su área de distribución hacia el oeste desde el este de los EE. UU. y Canadá. [272] Mientras que algunos autores han descrito la expansión de los búhos barrados hacia el oeste como "natural", [273] otros afirman que se trata de una caracterización errónea, ya que hay poco que sugiera que los búhos barrados podrían haber alcanzado el área de distribución de los moteados sin la ayuda inadvertida de los humanos: el aumento de las temperaturas, la supresión de la vida silvestre y la plantación de árboles probablemente facilitaron el aumento del área de distribución. [274] Cuando los búhos moteados y los búhos barrados comparten la misma área, los búhos barrados generalmente son más agresivos y superan a los búhos moteados, lo que lleva a una disminución de las poblaciones de los búhos nativos. [275] La respuesta más agresiva de los búhos barrados a los estímulos interespecíficos se ha verificado con experimentos que incorporan vocalización y maniquíes de búho. [276] [277] Además, las tasas de supervivencia de los adultos parecen ser más altas para los búhos barrados (un estimado del 91%) que para los búhos moteados (un estimado del 82%). Por lo tanto, el búho barrado se considera "demográficamente superior". [123] En diciembre de 2023, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos publicó un borrador de un plan de gestión que indicaba que se alentaría a los cazadores del noroeste del Pacífico a disparar a más de medio millón de búhos barrados. La razón era eliminar el número de esta especie invasora, para ayudar a proteger las especies nativas, en particular el búho moteado que había sido catalogado como amenazado según la Ley de Especies en Peligro de Extinción. [278]
Otra amenaza potencial es que los búhos barrados y los búhos moteados ocasionalmente se cruzan, creando híbridos ("búho espigado" o "búho moteado"). [229] [279] Solo se encontraron 47 híbridos con búhos barrados (todos entre búhos barrados hembras y búhos moteados machos) en un análisis de más de 9000 búhos moteados anillados; en consecuencia, la hibridación entre estas dos especies se considera "un fenómeno biológico interesante que probablemente sea intrascendente en comparación con la amenaza real: la competencia directa entre las dos especies por alimento y espacio". [229] [280] [281] La mayoría de los híbridos favorecen su herencia de búho barrado con una coloración general similar y más pálida que los búhos moteados, aunque la espalda tiende a ser de color intermedio entre los dos y la coloración del pico es variable. Sin embargo, se ha descrito mucha variación. [7] [229] Debido a las variaciones en la apariencia, los híbridos anteriores entre las especies se sobrestimaron a partir de la identificación de campo, y solo se identificaron con certeza por loci genéticos . [282] [283] Además, no se pudo detectar ningún híbrido reciente en un estudio de las Montañas Cascade . [269] [284] [285]
John James Audubon ilustró el búho barrado en Birds of America (publicado en Londres, 1827-1838) como Lámina 46, donde se lo muestra amenazando a una ardilla gris . La imagen fue grabada y coloreada por los talleres de Robert Havell en Londres. El aguatinta original de Audubon es propiedad del Museo de Brooklyn. [286] [287]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Los búhos barrados son una especie invasora en el noroeste del Pacífico, originaria de la costa este de Estados Unidos, y representan una gran amenaza para las especies nativas protegidas, incluidas las lechuzas moteadas del norte.
