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Cocodrilo

Los cocodrilos ( familia Crocodylidae ) o cocodrilos verdaderos son grandes reptiles semiacuáticos que viven en los trópicos de África , Asia , América y Australia . El término cocodrilo a veces se usa de manera aún más vaga para incluir a todos los miembros existentes del orden Crocodilia , que incluye a los caimanes y caimanes (familia Alligatoridae ), el gavial y el falso gavial (familia Gavialidae ), entre otros taxones extintos.

Aunque parecen similares, los cocodrilos, los caimanes y el gavial pertenecen a familias biológicas separadas . El gavial, con su hocico estrecho , es más fácil de distinguir, mientras que las diferencias morfológicas son más difíciles de detectar en cocodrilos y caimanes. Las diferencias externas más obvias son visibles en la cabeza, ya que los cocodrilos tienen cabezas más estrechas y largas, con un hocico más en forma de V que de U en comparación con los caimanes y caimanes. Otro rasgo obvio es que las mandíbulas superior e inferior de los cocodrilos tienen el mismo ancho y los dientes de la mandíbula inferior caen a lo largo del borde o fuera de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada; por tanto, todos los dientes son visibles, a diferencia del caimán, que posee en la mandíbula superior pequeñas depresiones en las que encajan los dientes inferiores. Además, cuando la boca del cocodrilo está cerrada, el cuarto diente grande de la mandíbula inferior encaja en una constricción de la mandíbula superior. Para especímenes difíciles de distinguir, el diente que sobresale es la característica más confiable para definir la familia de la especie . [1] Los cocodrilos tienen más membranas en los dedos de las patas traseras y pueden tolerar mejor el agua salada debido a las glándulas de sal especializadas para filtrar la sal, que están presentes, pero no funcionan, en los caimanes. Otro rasgo que separa a los cocodrilos de otros cocodrilos es su nivel mucho más alto de agresión . [2]

El tamaño , la morfología , el comportamiento y la ecología de los cocodrilos difieren algo entre especies . Sin embargo, también tienen muchas similitudes en estas áreas. Todos los cocodrilos son semiacuáticos y tienden a congregarse en hábitats de agua dulce como ríos , lagos , humedales y, a veces, en agua salobre y salada . Son animales carnívoros , que se alimentan principalmente de vertebrados como peces , reptiles , aves y mamíferos , y en ocasiones de invertebrados como moluscos y crustáceos , según la especie y la edad. Todos los cocodrilos son especies tropicales que, a diferencia de los caimanes, son muy sensibles al frío . Se separaron de otros cocodrilos durante la época del Eoceno , hace unos 55 millones de años. [3] Muchas especies se encuentran en riesgo de extinción , siendo algunas clasificadas como en peligro crítico de extinción .

Etimología

La palabra cocodrilo proviene del griego antiguo krokódilos ( κροκόδιλος ), que significa "lagarto", usado en la frase ho krokódilos tou potamoú , "el lagarto del río ( Nilo )". Hay varias formas griegas variantes de la palabra atestiguadas, incluida la forma posterior krokódeilos ( κροκόδειλος ) [4] que se encuentra citada en muchas obras de referencia en inglés. [5] En el griego koiné de la época romana , krokodilos y krokodeilos se habrían pronunciado de manera idéntica, y cualquiera o ambos pueden ser la fuente de la forma latinizada crocodīlus utilizada por los antiguos romanos. Se ha sugerido, pero no es seguro que la palabra crocodilos o crocodeilos sea un compuesto de krokè ('guijarros') y drilos/dreilos ('gusano'), aunque drilos solo está atestiguado como un término coloquial para 'pene'. . [5] Se atribuye a Heródoto y supuestamente describe los hábitos de tomar el sol del cocodrilo egipcio. [6]

La forma crocodrillus está atestiguada en el latín medieval . [5] No está claro si se trata de una corrupción medieval o se deriva de formas grecolatinas alternativas ( están atestiguados los corcodrillos y corcodrillion del griego tardío). Una forma (más) corrupta cocodrille se encuentra en francés antiguo y fue tomada prestada al inglés medio como cocodril(le) . La forma inglesa moderna cocodrilo fue adaptada directamente del latín clásico crocodīlus en el siglo XVI, reemplazando la forma anterior. El uso de -y- en el nombre científico Crocodylus (y las formas derivadas de él) es una corrupción introducida por Laurenti (1768).

Especies

Distribución de cocodrilos.

Se han reconocido un total de 18 especies existentes . Se necesitan más estudios genéticos para confirmar las especies propuestas bajo el género Osteolaemus .

Características

Cráneos y escudos de cocodrilos americano , del Nilo y de agua salada , con escudos postoccipital resaltados en rojo, escudo nucal en azul y escudos dorsales en verde.
Los cocodrilos, al igual que los dinosaurios, tienen las costillas abdominales modificadas en gastralia .

Los rasgos físicos de un cocodrilo le permiten ser un depredador exitoso . Su morfología externa es señal de su estilo de vida acuático y depredador . Su cuerpo aerodinámico le permite nadar rápidamente; también mete los pies hacia un lado mientras nada, lo que lo hace más rápido al disminuir la resistencia al agua. Los cocodrilos tienen patas palmeadas que, aunque no se utilizan para impulsarse a través del agua, les permiten realizar giros rápidos y movimientos bruscos en el agua o iniciar la natación. Las patas palmeadas son una ventaja en aguas poco profundas, donde los animales a veces se mueven caminando. Los cocodrilos tienen un colgajo palatino , un tejido rígido en la parte posterior de la boca que bloquea la entrada de agua. El paladar tiene un camino especial desde la fosa nasal hasta la glotis que pasa por alto la boca. Las fosas nasales se cierran durante la inmersión.

Como otros arcosaurios , los cocodrilos son diápsidos , aunque sus fenestras postemporales están reducidas. Las paredes de la caja del cerebro son óseas pero carecen de huesos supratemporales y posfrontales. [20] Sus lenguas no están libres, sino que están sujetas por una membrana que limita el movimiento; como resultado, los cocodrilos no pueden sacar la lengua. [21] Los cocodrilos tienen piel suave en el vientre y los costados, mientras que sus superficies dorsales están protegidas con grandes osteodermos . La piel de la armadura tiene escamas y es gruesa y rugosa, lo que proporciona cierta protección. Todavía pueden absorber calor a través de esta armadura, ya que una red de pequeños capilares permite que la sangre a través de las escamas absorba calor. Los osteodermos están altamente vascularizados y ayudan al equilibrio del calcio, tanto para neutralizar los ácidos mientras el animal no puede respirar bajo el agua [22] como para proporcionar calcio para la formación de la cáscara del huevo. [23] El tegumento de los cocodrilos tiene poros que se cree que tienen una función sensorial, análoga a la línea lateral de los peces. Se ven particularmente en la mandíbula superior e inferior. Otra posibilidad es que sean secretores, ya que producen una sustancia aceitosa que parece eliminar el barro. [20]

Tamaño

Un cocodrilo de agua salada en cautiverio

El tamaño varía mucho entre especies, desde el cocodrilo enano hasta el cocodrilo de agua salada . Las especies de cocodrilo enano Osteolaemus crecen hasta un tamaño adulto de sólo 1,5 a 1,9 m (4,9 a 6,2 pies), [24] mientras que el cocodrilo de agua salada puede crecer hasta tamaños superiores a 6 m (20 pies) y pesar más de 1000 kg (2200 lb). ). [25] Varias otras especies grandes pueden alcanzar más de 5,2 m (17 pies) de largo y pesar más de 900 kg (2000 lb). Los cocodrilos muestran un dimorfismo sexual pronunciado , y los machos crecen mucho más y más rápidamente que las hembras. [20] A pesar de su gran tamaño adulto, los cocodrilos comienzan su vida con alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo. La especie de cocodrilo más grande es el cocodrilo de agua salada, que se encuentra en el este de la India, el norte de Australia, en todo el sudeste asiático y en las aguas circundantes.

El volumen cerebral de dos cocodrilos adultos era de 5,6 cm 3 para un caimán de anteojos y de 8,5 cm 3 para un cocodrilo del Nilo más grande . [26]

El cocodrilo más grande jamás mantenido en cautiverio es un híbrido siamés de agua salada llamado Yai ( tailandés : ใหญ่ , que significa grande; nacido el 10 de junio de 1972) en la granja y zoológico de cocodrilos Samutprakarn , Tailandia . Este animal mide 6 m (20 pies) de largo y pesa 1200 kg (2600 lb). [27]

El cocodrilo más largo capturado vivo fue Lolong , un cocodrilo de agua salada que un equipo de National Geographic midió 6,17 m (20,2 pies) y pesó 1.075 kg (2.370 lb) en la provincia de Agusan del Sur, Filipinas. [28] [29] [30]

Dientes

Los cocodrilos son polifiodontos ; pueden reemplazar cada uno de sus 80 dientes hasta 50 veces en su vida útil de 35 a 75 años. [31] [32] Junto a cada diente adulto, hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera que se puede activar si es necesario. [33]

Biología y comportamiento

Los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves y los dinosaurios que con la mayoría de los animales clasificados como reptiles, estando las tres familias incluidas en el grupo Archosauria ('reptiles gobernantes'). A pesar de su aspecto prehistórico, los cocodrilos se encuentran entre los reptiles biológicamente más complejos. A diferencia de otros reptiles, un cocodrilo tiene una corteza cerebral y un corazón de cuatro cámaras . Los cocodrilos también tienen el equivalente funcional de un diafragma al incorporar en la respiración músculos utilizados para la locomoción acuática. [34] Las glándulas de sal están presentes en la lengua de los cocodrilos y tienen un poro que se abre en la superficie de la lengua, un rasgo que los separa de los caimanes. Las glándulas salinas son disfuncionales en Alligatoridae. [20] Su función parece ser similar a la de las glándulas salinas en las tortugas marinas . Los cocodrilos no tienen glándulas sudoríparas y liberan calor por la boca. Suelen dormir con la boca abierta y pueden jadear como un perro. [35] Cuatro especies de cocodrilos de agua dulce trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. [36]

Sentidos

Ojo de cocodrilo

Los cocodrilos tienen sentidos agudos, una ventaja evolutiva que los convierte en depredadores exitosos. Los ojos, oídos y fosas nasales están ubicados en la parte superior de la cabeza, lo que permite al cocodrilo permanecer en el agua, casi totalmente sumergido y oculto de la presa.

Visión

Los cocodrilos tienen muy buena visión nocturna y son en su mayoría cazadores nocturnos . Aprovechan la desventaja de la mala visión nocturna de la mayoría de los animales de presa. Los receptores de luz en los ojos de los cocodrilos incluyen conos y numerosos bastones , por lo que se supone que todos los cocodrilos pueden ver los colores. [37] Los cocodrilos tienen pupilas en forma de hendidura vertical, similares a las de los gatos domésticos. Una explicación para la evolución de las pupilas hendidas es que excluyen la luz de manera más efectiva que una pupila circular, lo que ayuda a proteger los ojos durante la luz del día. [38] En la pared posterior del ojo hay un tapetum lucidum , que refleja la luz entrante hacia la retina, utilizando así la pequeña cantidad de luz disponible durante la noche para obtener el mejor beneficio. Además de la protección de los párpados superior e inferior, los cocodrilos tienen una membrana nictitante (a veces llamada "tercer párpado") que se puede pasar sobre el ojo desde la esquina interior mientras los párpados están abiertos. De este modo, la superficie del globo ocular queda protegida bajo el agua, mientras que todavía es posible un cierto grado de visión. [39]

olfato

El sentido del olfato de los cocodrilos también está muy desarrollado, lo que les ayuda a detectar presas o cadáveres de animales que se encuentran en la tierra o en el agua, desde lejos. Es posible que los cocodrilos utilicen el olfato en el huevo antes de la eclosión. [39]

La quimiorrecepción en los cocodrilos es especialmente interesante porque cazan tanto en entornos terrestres como acuáticos. Los cocodrilos tienen una sola cámara olfativa y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos [40], lo que indica que toda percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Los experimentos de comportamiento y olfatómetros indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas tanto transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe. [41] [42] Los cocodrilos cierran sus fosas nasales cuando están sumergidos, por lo que es poco probable que olfateen bajo el agua. La detección de alimentos bajo el agua es presumiblemente gustativa y táctil. [43]

Audiencia

Los cocodrilos pueden oír bien; sus membranas timpánicas están ocultas por solapas planas que los músculos pueden subir o bajar. [20]

Tocar

Los sensores táctiles, concentrados en la piel de cocodrilo, pueden ser más gruesos que los de las huellas dactilares humanas. [44] Los cocodrilos pueden sentir el tacto en su piel. [45]

Craneal : Las mandíbulas superior e inferior están cubiertas de fosas sensoriales, visibles como pequeñas motas negras en la piel, la versión cocodrilo de los órganos de la línea lateral que se ven en peces y muchos anfibios, aunque surgen de un origen completamente diferente. Estos nódulos pigmentados encierran haces de fibras nerviosas inervadas debajo por ramas del nervio trigémino. Responden a la más mínima perturbación en el agua superficial, detectando vibraciones y pequeños cambios de presión tan pequeños como una sola gota. [46] Esto hace posible que los cocodrilos detecten presas, peligros e intrusos, incluso en la oscuridad total. Estos órganos de los sentidos se conocen como receptores de presión abovedados (DPR). [47]

Poscraneal : mientras que los caimanes y caimanes tienen DPR solo en las mandíbulas, los cocodrilos tienen órganos similares en casi todas las escalas de sus cuerpos. La función de los DPR en las mandíbulas es clara; capturar presas, pero todavía no está claro cuál es la función de los órganos del resto del cuerpo. Los receptores se aplanan cuando se exponen a una mayor presión osmótica, como la que se experimenta al nadar en agua de mar hiperosmótica para los fluidos corporales. Cuando se bloquea el contacto entre el tegumento y la solución de agua de mar circundante, se descubre que los cocodrilos pierden su capacidad de discriminar salinidades. Se ha propuesto que el animal percibe el aplanamiento del órgano sensorial en agua de mar hiperosmótica como un "tacto", pero lo interpreta como información química sobre su entorno. [47] Esta podría ser la razón por la que en los caimanes están ausentes en el resto del cuerpo. [48]

Caza y dieta

Cocodrilo del Nilo atacando a ñus
Conflicto de cocodrilos humanos
Incluso un cocodrilo en crucero es difícil de localizar

Los cocodrilos son depredadores de emboscada , esperan que los peces o animales terrestres se acerquen y luego se apresuran a atacar. Los cocodrilos comen principalmente peces , anfibios , crustáceos , moluscos , aves , reptiles y mamíferos , y ocasionalmente canibalizan cocodrilos más pequeños. Lo que come un cocodrilo varía mucho según la especie, el tamaño y la edad. Desde las especies que se alimentan principalmente de peces, como los cocodrilos de hocico delgado y de agua dulce , hasta las especies más grandes como el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada que se alimentan de grandes mamíferos, como el búfalo , el ciervo y el jabalí , la dieta muestra una gran diversidad. La dieta también se ve muy afectada por el tamaño y la edad del individuo dentro de la misma especie. Todos los cocodrilos jóvenes cazan principalmente invertebrados y peces pequeños , pasando gradualmente a presas más grandes. Al ser depredadores ectotérmicos (de sangre fría), tienen un metabolismo muy lento , por lo que pueden sobrevivir largos periodos sin alimento. A pesar de su apariencia de ser lentos, los cocodrilos tienen un ataque muy rápido y son los principales depredadores en su entorno, y se ha observado que varias especies atacan y matan a otros depredadores como tiburones y grandes felinos . [49] [50] También se sabe que los cocodrilos son carroñeros agresivos que se alimentan de carroña y roban a otros depredadores. [51] La evidencia sugiere que los cocodrilos también se alimentan de frutas, según el descubrimiento de semillas en las heces y el estómago de muchos sujetos, así como relatos de alimentación. [52] [53]

Los cocodrilos tienen el estómago más ácido de todos los vertebrados. Pueden digerir fácilmente huesos, pezuñas y cuernos. La BBC TV [54] informó que un cocodrilo del Nilo que ha estado acechando durante mucho tiempo bajo el agua para atrapar a sus presas acumula una gran deuda de oxígeno . Cuando ha atrapado y comido esa presa, cierra su arco aórtico derecho y utiliza su arco aórtico izquierdo para expulsar la sangre cargada de dióxido de carbono desde sus músculos directamente a su estómago; el exceso de acidez resultante en su suministro de sangre hace que sea mucho más fácil para el revestimiento del estómago secretar más ácido estomacal para disolver rápidamente grandes cantidades de carne y huesos de presas ingeridas. Muchos cocodrilos grandes tragan piedras (llamadas gastrolitos o piedras estomacales), que pueden actuar como lastre para equilibrar sus cuerpos o ayudar a triturar los alimentos, [20] similar a la arena que ingieren las aves. Heródoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tenían una relación simbiótica con ciertas aves, como el chorlito egipcio , que entran en la boca del cocodrilo y recogen sanguijuelas que se alimentan de la sangre del cocodrilo; Sin evidencia de que esta interacción ocurra realmente en ninguna especie de cocodrilo, lo más probable es que se trate de una ficción mítica o alegórica. [55]

Morder

Cocodrilo del Nilo intentando tragar una gran tilapia en el Parque Nacional Kruger , Sudáfrica

Dado que se alimentan agarrando y reteniendo a sus presas, han desarrollado dientes afilados para perforar y sujetar la carne, y músculos poderosos para cerrar las mandíbulas y mantenerlas cerradas. Los dientes no son adecuados para arrancar la carne de presas grandes, como lo son la dentición y las garras de muchos mamíferos carnívoros, los picos ganchudos y las garras de las aves rapaces o los dientes serrados de los tiburones. Sin embargo, esto es una ventaja más que una desventaja para el cocodrilo, ya que las propiedades de los dientes le permiten sujetar a la presa con la menor posibilidad de que la presa escape. Los dientes cortantes, combinados con la fuerza de mordida excepcionalmente alta , atravesarían la carne con la suficiente facilidad como para dejar una oportunidad de escape para la presa. Las mandíbulas pueden morder con inmensa fuerza, con diferencia el mordisco más fuerte de cualquier animal. La fuerza de la mordedura de un cocodrilo grande es de más de 5.000 lbf (22.000 N), que se midió en un cocodrilo del Nilo de 5,5 m (18 pies) , en el campo; [56] en comparación con 335 lbf (1490 N) para un Rottweiler , 800 lbf (3600 N) para una hiena , 2200 lbf (9800 N) para un caimán americano , [57] [ verificación fallida ] y 4095 lbf (18220 N) para el gran tiburón blanco más grande confirmado . [58]

Se ha confirmado que un cocodrilo de agua salada de 5,2 m (17 pies) de largo tiene la fuerza de mordedura más fuerte jamás registrada para un animal en un laboratorio. Pudo aplicar un valor de fuerza de mordida de 3700 lbf (16 000 N) y, por lo tanto, superó el récord anterior de 2125 lbf (9450 N) establecido por un caimán americano de 3,9 m (13 pies) de largo . [59] [60] Tomando como referencia las medidas de varios cocodrilos de 5,2 m (17 pies), las fuerzas de mordedura de individuos de 6 m se estimaron en 7700 lbf (34 000 N). [61] El estudio, dirigido por el Dr. Gregory M. Erickson , también arrojó luz sobre las especies extintas de cocodrilos más grandes . Dado que la anatomía de los cocodrilos ha cambiado sólo ligeramente en los últimos 80 millones de años, los datos actuales sobre los cocodrilos modernos pueden usarse para estimar la fuerza de mordedura de las especies extintas. Un Deinosuchus de 11 a 12 metros (36 a 39 pies) aplicaría una fuerza de 23,100 lbf (103,000 N), casi el doble que las últimas estimaciones más altas de fuerza de mordida del Tyrannosaurus (12,814 lbf (57,000 N)). [7] [62] [63] [64] La extraordinaria mordedura de los cocodrilos es el resultado de su anatomía . El espacio para el músculo de la mandíbula en el cráneo es muy grande, lo que se puede ver fácilmente desde el exterior como un bulto a cada lado. El músculo es tan rígido que es casi tan duro al tacto como un hueso, como si fuera la continuidad del cráneo. Otro rasgo es que la mayor parte del músculo de la mandíbula de un cocodrilo está dispuesto para apretar. A pesar de los fuertes músculos para cerrar la mandíbula, los cocodrilos tienen músculos extremadamente pequeños y débiles para abrir la mandíbula. De este modo, se puede someter a los cocodrilos para estudiarlos o transportarlos vendando sus mandíbulas o manteniéndolas cerradas con grandes bandas de goma cortadas de cámaras de aire de automóviles .

Locomoción

Un cocodrilo, en una granja, boquiabierto para termorregularse

Los cocodrilos pueden moverse rápidamente en distancias cortas, incluso fuera del agua. El récord de velocidad en tierra para un cocodrilo es de 17 km/h (11 mph) medido en un cocodrilo de agua dulce australiano al galope . [65] La velocidad máxima varía entre especies. Algunas especies pueden galopar, incluidos los cocodrilos cubanos, los cocodrilos de Johnston, los cocodrilos de Nueva Guinea, los cocodrilos enanos africanos e incluso los pequeños cocodrilos del Nilo . El medio más rápido por el cual la mayoría de las especies pueden moverse es una "carrera del vientre", en la que el cuerpo se mueve en forma de serpiente (sinusoidal), con las extremidades extendidas a ambos lados remando frenéticamente mientras la cola se mueve de un lado a otro. Los cocodrilos pueden alcanzar velocidades de 10 a 11 km/h (6 a 7 mph) cuando "corren con el vientre" y, a menudo, más rápido si se deslizan por orillas fangosas de los ríos. Cuando un cocodrilo camina rápidamente, mantiene sus patas en una posición más recta y erguida debajo de su cuerpo, lo que se llama "caminar alto". Esta caminata permite una velocidad de hasta 5 km/h. [66]

Los cocodrilos pueden poseer un instinto de búsqueda . En el norte de Australia, tres cocodrilos de agua salada rebeldes fueron reubicados a 400 km (249 millas) en helicóptero , pero regresaron a sus ubicaciones originales dentro de tres semanas, según los datos obtenidos de los dispositivos de rastreo conectados a ellos. [67]

Longevidad

Medir la edad de los cocodrilos no es confiable, aunque se utilizan varias técnicas para obtener una suposición razonable. El método más común es medir los anillos de crecimiento laminares en huesos y dientes; cada anillo corresponde a un cambio en la tasa de crecimiento que normalmente ocurre una vez al año entre las estaciones seca y húmeda. [68] Teniendo en cuenta estas imprecisiones, se puede decir con seguridad que todas las especies de cocodrilos tienen una esperanza de vida promedio de al menos 30 a 40 años, y en el caso de especies más grandes, un promedio de 60 a 70 años. Los cocodrilos más viejos parecen ser las especies más grandes. Se estima que C. porosus vive alrededor de 70 años en promedio, con evidencia limitada de que algunos individuos superan los 100 años. [69]

En cautiverio, se afirma que algunos individuos vivieron durante más de un siglo. Un cocodrilo macho vivió hasta una edad estimada de 110 a 115 años en un zoológico ruso en Ekaterimburgo . [70] Llamado Kolya, se unió al zoológico entre 1913 y 1915, ya adulto, después de realizar una gira en un espectáculo de animales, y vivió hasta 1995. [70] Un cocodrilo de agua dulce macho vivió hasta una edad estimada de 120 a 140 años en el zoológico de Australia. Zoo . [71] Conocido cariñosamente como "Mr. Freshie", fue rescatado alrededor de 1970 por Bob Irwin y Steve Irwin , después de recibir dos disparos de cazadores y perder un ojo como resultado, y vivió hasta 2010. [71] Centro de Conservación Crocworld, en Scottburgh , Sudáfrica, afirma tener un cocodrilo del Nilo macho que nació en 1900. Se dice que el cocodrilo, llamado Henry, vivió en Botswana a lo largo del río Okavango , según el director del centro, Martin Rodrigues. [72] [73]

Comportamiento social y vocalización.

Cocodrilos cautivos descansando juntos con las mandíbulas abiertas.

Los cocodrilos son los reptiles más sociales. Aunque no forman grupos sociales, muchas especies se congregan en determinados tramos de los ríos , tolerándose entre sí en los momentos de alimentación y asoleamiento . La mayoría de las especies no son muy territoriales, con la excepción del cocodrilo de agua salada, que es una especie muy territorial y agresiva: un cocodrilo de agua salada macho maduro no tolerará a ningún otro macho en ninguna época del año, pero la mayoría de las otras especies son más flexibles. . Existe una cierta forma de jerarquía en los cocodrilos: los machos más grandes y pesados ​​están en la cima, teniendo acceso al mejor lugar para tomar el sol, mientras que las hembras tienen prioridad durante la alimentación en grupo de una gran presa o cadáver. Un buen ejemplo de la jerarquía en los cocodrilos sería el caso del cocodrilo del Nilo . Esta especie muestra claramente todos estos comportamientos. Sin embargo, los estudios en esta área no son exhaustivos y muchas especies aún deben estudiarse con mayor detalle. [74] También se sabe que los cocodrilos asaltantes muestran tolerancia en la alimentación grupal y tienden a congregarse en ciertas áreas. Sin embargo, los machos de todas las especies son agresivos entre sí durante la temporada de apareamiento para poder acceder a las hembras.

Los cocodrilos también son los reptiles más vocales y producen una amplia variedad de sonidos durante diversas situaciones y condiciones, según la especie, la edad, el tamaño y el sexo. Dependiendo del contexto, algunas especies pueden comunicar más de 20 mensajes diferentes únicamente mediante vocalizaciones . [75] Algunas de estas vocalizaciones se realizan durante la comunicación social, especialmente durante exhibiciones territoriales hacia el mismo sexo y cortejo con el sexo opuesto; la preocupación común es la reproducción . Por lo tanto, la mayoría de las vocalizaciones de la misma especie se realizan durante la temporada de reproducción , con la excepción del comportamiento territorial durante todo el año en algunas especies y las peleas durante la alimentación. Los cocodrilos también producen diferentes llamadas de socorro y muestran agresividad hacia los de su propia especie y hacia otros animales; en particular otros depredadores durante enfrentamientos depredadores interespecíficos por cadáveres y matanzas terrestres.

Las vocalizaciones específicas incluyen:

Reproducción

huevos de cocodrilo

Los cocodrilos ponen huevos , que se depositan en agujeros o en nidos en montículos , según la especie. Un nido hueco generalmente se excava en la arena y un nido en montículo generalmente se construye con vegetación. Los períodos de anidación varían desde unas pocas semanas hasta seis meses. El cortejo tiene lugar en una serie de interacciones conductuales que incluyen una variedad de frotamientos del hocico y exhibiciones sumisas que pueden llevar mucho tiempo. El apareamiento siempre tiene lugar en el agua, donde se puede observar a la pareja apareándose varias veces. Las hembras pueden construir o cavar varios nidos de prueba que luego aparecen incompletos y abandonados. La puesta de huevos suele tener lugar por la noche y dura entre 30 y 40 minutos. [78] Las hembras protegen mucho sus nidos y sus crías. Los huevos tienen cáscara dura, pero translúcidos en el momento de la puesta. Dependiendo de la especie de cocodrilo, se ponen de 7 a 95 huevos. Los embriones de cocodrilo no tienen cromosomas sexuales y, a diferencia de los humanos, el sexo no está determinado genéticamente. El sexo está determinado por la temperatura , donde a 30 °C (86 °F) o menos la mayoría de las crías son hembras y a 31 °C (88 °F), las crías son de ambos sexos. Una temperatura de 32 a 33 °C (90 a 91 °F) produce principalmente machos, mientras que por encima de 33 °C (91 °F) en algunas especies continúa dando machos, pero en otras especies resultan hembras, que a veces se denominan de alta temperatura. hembras de temperatura. [79] La temperatura también afecta el crecimiento y la tasa de supervivencia de las crías, lo que puede explicar el dimorfismo sexual en los cocodrilos. El período promedio de incubación es de alrededor de 80 días y también depende de la temperatura y la especie, que suele oscilar entre 65 y 95 días. La estructura de la cáscara del huevo es muy conservadora a lo largo de la evolución, pero hay suficientes cambios para distinguir las diferentes especies por su microestructura de la cáscara del huevo. [80] Los escudos pueden desempeñar un papel en el almacenamiento de calcio para la formación de la cáscara del huevo. [23]

En el momento de la eclosión, las crías comienzan a cantar dentro de los huevos. Tienen un diente de huevo en la punta del hocico, que se desarrolla a partir de la piel y que les ayuda a perforar el caparazón. Al escuchar las llamadas, la hembra generalmente excava el nido y, a veces, se lleva los huevos no eclosionados a la boca y los hace rodar lentamente para ayudar en el proceso. Las crías suelen ser llevadas al agua en la boca. Luego introduciría a sus crías en el agua e incluso las alimentaría. [81] La madre luego cuidaría de sus crías durante más de un año antes de la próxima temporada de apareamiento. En ausencia de la madre cocodrilo, el padre actuaría en su lugar para cuidar de las crías. [82] Sin embargo, incluso con una crianza parental sofisticada , los cocodrilos jóvenes tienen una tasa de mortalidad muy alta debido a su vulnerabilidad a la depredación. [83] Un grupo de crías se llama manada o guardería y puede estar protegido durante meses. [78]

Cognición

Los cocodrilos poseen algunas habilidades cognitivas avanzadas. [84] [85] [86] Pueden observar y utilizar patrones de comportamiento de las presas, como cuando las presas vienen al río a beber a la misma hora todos los días. Vladimir Dinets, de la Universidad de Tennessee , observó que los cocodrilos utilizan ramitas como cebo para las aves que buscan material para anidar. [87] Colocan palos en sus hocicos y se sumergen parcialmente. Cuando los pájaros se abalanzaron para coger los palos, los cocodrilos los atrapan. Los cocodrilos sólo hacen esto en la temporada de anidación de las aves en primavera, cuando hay una gran demanda de palos para construir nidos. Vladimir también descubrió otras observaciones similares de varios científicos, algunas de las cuales se remontan al siglo XIX. [84] [86] Además de usar palos, los cocodrilos también son capaces de cazar cooperativamente . [86] [88] Un gran número de cocodrilos nadan en círculos para atrapar peces y se turnan para atraparlos. Al cazar presas más grandes, los cocodrilos pululan, uno sujeta a la presa mientras los otros la destrozan.

Según un estudio de 2015, los cocodrilos participan en los tres tipos principales de conductas de juego registradas en los animales: juego locomotor, juego con objetos y juego social. Los juegos con objetos se reportan con mayor frecuencia, pero también se reportan juegos locomotores, como deslizarse repetidamente por pendientes, y juegos sociales, como montar a lomos de otros cocodrilos. Este comportamiento se exhibió con congéneres y mamíferos y aparentemente no es infrecuente, aunque ha sido difícil de observar e interpretar en el pasado debido a los peligros obvios de interactuar con grandes carnívoros. [89]

Taxonomía y filogenia

Crocodylidae se define cladísticamente como un grupo de la corona compuesto por el último ancestro común del cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ), el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) y todos sus descendientes. [90] Contiene dos subfamilias : Crocodylinae y Osteolaeminae . [91] Crocodylinae contiene entre 13 y 14 especies vivas, así como 6 especies extintas . Osteolaeminae fue nombrada por Christopher Brochu en 2003 como una subfamilia de Crocodylidae separada de Crocodylinae, [92] y contiene los dos géneros existentes Osteolaemus y Mecistops , junto con varios géneros extintos. Actualmente se cuestiona el número de especies existentes dentro de Osteolaeminae. [19]

Crianza de cocodrilos en Australia
Cocodrilos en Costa Rica
Cocodrilo americano en La Manzanilla, Jalisco, México
Un cráneo del extinto Voay robustus

Filogenia

Estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han demostrado que los cocodrilos están más estrechamente relacionados con los gaviálidos que con los caimanes , contrariamente a teorías anteriores basadas únicamente en estudios morfológicos . [95] [96] [97] [98] [91]

A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrilos existentes según estudios moleculares, excluyendo taxones extintos separados:

A continuación se muestra un cladograma más detallado de Crocodylidae, basado en un estudio de 2021 que utilizó paleogenómica que extrajo ADN del extinto Voay . [91]

Alternativamente, algunos estudios morfológicos han recuperado a Mecistops como un miembro basal de Crocodylinae , más estrechamente relacionado con Crocodylus que con Osteolaemus y los otros miembros de Osteolaeminae , [90] [99] como se muestra en el cladograma a continuación. [99]

Relación con los humanos

Peligro para los humanos

Señal de advertencia de cocodrilos, Trinity Beach, Queensland , Australia

Las especies más grandes de cocodrilos son muy peligrosas para los humanos, principalmente por su capacidad de atacar antes de que la persona pueda reaccionar. [100] El cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo son los más peligrosos y matan a cientos de personas cada año en partes del sudeste asiático y África. El cocodrilo asaltante y el cocodrilo americano también son peligrosos para los humanos. [ cita necesaria ]

Productos de cocodrilo

Carteras de piel de cocodrilo de una granja de cocodrilos de Bangkok
Un plato de carne de cocodrilo en salsa teriyaki en Helsinki , Finlandia

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo, pero también se crían comercialmente. Sus pieles se curten y se utilizan para fabricar artículos de cuero como zapatos y bolsos ; La carne de cocodrilo también se considera un manjar. [101] Las especies más comúnmente cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo, mientras que en granjas asiáticas también se cría un híbrido de agua salada y el raro cocodrilo siamés . La agricultura ha resultado en un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia, ya que los huevos generalmente se recolectan en el medio silvestre, por lo que los propietarios de tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. Con piel de cocodrilo se pueden fabricar productos como carteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. [102] Los vietnamitas comían cocodrilos mientras eran tabú y estaban prohibidos para los chinos. Las mujeres vietnamitas que se casaron con hombres chinos adoptaron el tabú chino. [103]

La carne de cocodrilo se consume en algunos países, como Australia, Etiopía , Tailandia, Sudáfrica, China y Cuba (en escabeche). También se consume ocasionalmente como un manjar "exótico" en el mundo occidental. [104] Los cortes de carne incluyen filete de lomo y rabo. [ cita necesaria ]

Debido a la gran demanda de productos de cocodrilo, TRAFFIC afirma que entre 2006 y 2015 se exportaron 1.418.487 pieles de cocodrilo del Nilo desde África. [105]

Caza y conservación de cocodrilos.

Los aborígenes australianos recolectaron huevos y cazaron cocodrilos de forma sostenible durante muchos miles de años. El pueblo Brinkin (también conocido como Marrithiyal) del río Daly en el Territorio del Norte (NT) usaba arpones y bambú , e incluso sus propias manos, para capturar cocodrilos como alimento. [106] Después del asentamiento en el norte de Australia, a finales del siglo XIX y principios del XX, los pueblos no indígenas mataron cocodrilos individuales, principalmente por parte de los lugareños para proteger a la población, o a los visitantes en busca de novedades, o simplemente de manera oportunista, por lo que las cifras no eran notorias. reducido. A partir de la década de 1930, comenzó la caza comercial, y a menudo se contrataba a los aborígenes para matar cocodrilos utilizando métodos tradicionales. Desde la década de 1940 hasta la de 1960, la caza se inició a mayor escala utilizando rifles .303 . [107] Fueron cazados por el cuero y las pieles se enviaron a plantas en las capitales. [106] Australia Occidental prohibió la caza de cocodrilos de agua dulce en 1962 y de cocodrilos de agua salada en 1970, mientras que las prohibiciones del NT se impusieron en 1964 y 1971; Queensland no aprobó dicha legislación. Posteriormente, el gobierno federal prohibió la exportación de pieles de cocodrilo, lo que puso fin a la caza comercial en Queensland. [107] Han sido una especie protegida desde la década de 1970, cuando el número se redujo a aproximadamente 3.000 en el NT en la estimación más baja. En 2021, después de varios ataques a humanos por parte de los "salties" y de alcanzar una población estimada de alrededor de 200.000 habitantes, el político de Queensland Bob Katter pidió la reintroducción de la caza. [108]

En religión y mitología

Estatua de Sobek del templo mortuorio de Amenemhat III c. 1810 a.C. Museo Ashmolean , Oxford.
Museo de Brooklyn – Placa de Coclé, Panamá, con la Deidad Cocodrilo, ca. 700–900.,33.448.12

Los cocodrilos han aparecido en diversas formas en las religiones de todo el mundo. El antiguo Egipto tenía a Sobek , el dios con cabeza de cocodrilo, con su ciudad de culto Crocodilopolis , así como a Taweret , la diosa del parto y la fertilidad, con lomo y cola de cocodrilo. [109] El santuario Jukun en la Federación Wukari , Nigeria, está dedicado a los cocodrilos en agradecimiento por su ayuda durante la migración. [110] En Madagascar, varios pueblos como los Sakalava y Antandroy ven a los cocodrilos como espíritus ancestrales y, según el fady local , a menudo les ofrecen comida; [111] [112] en el caso de este último, al menos un cocodrilo ocupa un lugar destacado como deidad ancestral. [111] [113]

Los cocodrilos aparecen en diferentes formas en el hinduismo . Varuna , un dios védico e hindú, monta un makara en parte cocodrilo ; su consorte Varuni monta un cocodrilo. [88] De manera similar, las personificaciones de las diosas de los ríos Ganges y Yamuna a menudo se representan montando cocodrilos. [114] [115] [116] También en la India, en Goa , se practica el culto a los cocodrilos, incluida la ceremonia anual Mannge Thapnee . [117]

Los guerreros sikh conocidos como nihang también tienen conexiones con los cocodrilos. Nihang puede provenir de la palabra persa para una criatura marina mítica ( persa : نهنگ ). [118] El término debe su origen a los historiadores mogoles , que compararon la ferocidad de los Akali con la de los cocodrilos. [119] [120] Sin embargo, el significado de Akali en el sijismo es el ejército inmortal de Akal (dios). [121]

En América Latina, Cipactli era el cocodrilo de tierra gigante de los aztecas y otros pueblos nahuas . [ cita necesaria ]

La lucha contra el tiburón y el cocodrilo, el emblema de Surabaya

Se cree localmente que el nombre de Surabaya , Indonesia, deriva de las palabras " suro" ( tiburón ) y " boyo" (cocodrilo), dos criaturas que, en un mito local , lucharon entre sí para ganar el título de " "El animal más fuerte y poderoso" de la zona. Se decía que los dos poderosos animales acordaron una tregua y establecieron límites; que el dominio del tiburón estaría en el mar mientras que el dominio del cocodrilo estaría en la tierra. Sin embargo, un día el tiburón nadó hasta el estuario del río para cazar, esto enfureció al cocodrilo, quien lo declaró su territorio. El tiburón argumentó que el río era un reino acuático, lo que significaba que era territorio de tiburones, mientras que el cocodrilo argumentó que el río fluía tierra adentro, por lo que era territorio de cocodrilos. Se reanudó una lucha feroz cuando los dos animales se mordieron. Finalmente el tiburón fue gravemente mordido y huyó a mar abierto, y el cocodrilo finalmente dominó la zona estuarina que hoy es la ciudad. [122] Otra fuente alude a una profecía de Jayabaya , un rey psíquico del Reino de Kediri del siglo XII , que previó una pelea entre un tiburón blanco gigante y un cocodrilo blanco gigante que tendría lugar en la zona, lo que a veces se interpreta como una predicción de la invasión mongola de Java , un conflicto importante entre las fuerzas de Kublai Khan , gobernante mongol de China , y las de Majapahit de Raden Wijaya en 1293. [123] Los dos animales se utilizan ahora como símbolo de la ciudad, con los dos uno frente al otro y dando vueltas, como se muestra en una estatua ubicada apropiadamente cerca de la entrada del zoológico de la ciudad (ver foto en la página de Surabaya ). [ cita necesaria ]

En el lenguaje y como símbolos.

Caricatura estadounidense de 1876 de Thomas Nast que muestra a los obispos católicos romanos como cocodrilos atacando escuelas públicas, con la connivencia de los políticos católicos irlandeses.

El término " lágrimas de cocodrilo " (y equivalentes en otros idiomas) se refiere a una muestra de emoción falsa y poco sincera, como un hipócrita que llora lágrimas falsas de dolor . Se deriva de una antigua anécdota de que los cocodrilos lloran para atraer a sus presas, o que lloran por las víctimas que comen, contada por primera vez en la Bibliotheca por Focio I de Constantinopla . [124] La historia se repite en bestiarios como De bestiis et aliis rebus . Este cuento se difundió ampliamente por primera vez en inglés en las historias de los viajes de Sir John Mandeville en el siglo XIV y aparece en varias de las obras de Shakespeare . [125] De hecho, los cocodrilos pueden generar lágrimas, y lo hacen, pero en realidad no lloran. [126]

En el Reino Unido, una fila de escolares que caminan de dos en dos se conoce como "cocodrilo". [127] [128]

Logotipos de moda

La empresa de ropa francesa Lacoste presenta un cocodrilo en su logo . La empresa estadounidense de calzado Crocs también utiliza estas imágenes en su logotipo. [ cita necesaria ]

Ver también

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Otras lecturas

enlaces externos

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