El cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) es un gran cocodrilo originario de hábitats de agua dulce en África, donde está presente en 26 países. Está ampliamente distribuido en el África subsahariana , ocurriendo principalmente en las regiones oriental, meridional y central del continente, y vive en diferentes tipos de ambientes acuáticos como lagos, ríos, pantanos y marismas . [4] Aunque es capaz de vivir en ambientes salinos, esta especie rara vez se encuentra en agua salada, pero ocasionalmente habita en deltas y lagos salobres. El área de distribución de esta especie alguna vez se extendió hacia el norte a lo largo del río Nilo , hasta llegar al delta del Nilo . Generalmente, el cocodrilo del Nilo macho adulto mide entre 3,5 y 5 m (11 pies 6 pulgadas y 16 pies 5 pulgadas) de largo y pesa de 225 a 750 kg (500 a 1650 libras). [5] [6] Sin embargo, se han registrado especímenes que superan los 6,1 m (20 pies) de longitud y los 1000 kg (2200 lb) de peso. [7] Es el depredador de agua dulce más grande de África y puede considerarse el segundo reptil existente más grande del mundo, después del cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ). [8] [9] El tamaño es sexualmente dimórfico , y las hembras suelen ser aproximadamente un 30% más pequeñas que los machos. El cocodrilo tiene una piel gruesa, escamosa y fuertemente blindada.
Los cocodrilos del Nilo son depredadores oportunistas ; Un cocodrilo muy agresivo, son capaces de capturar casi cualquier animal dentro de su rango. Son generalistas y capturan una variedad de presas. [10] [9] Su dieta se compone principalmente de diferentes especies de peces, reptiles, aves y mamíferos . Son depredadores de emboscada que pueden esperar horas, días e incluso semanas hasta el momento adecuado para atacar. Son depredadores ágiles y esperan la oportunidad de que una presa se encuentre dentro del alcance de ataque. Incluso las presas veloces no son inmunes a los ataques. Al igual que otros cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen una mordida poderosa que es única entre todos los animales y dientes cónicos y afilados que se hunden en la carne, lo que permite un agarre que es casi imposible de aflojar. Pueden aplicar una gran fuerza durante largos períodos de tiempo, una gran ventaja para retener presas grandes bajo el agua para que se ahoguen. [9]
Los cocodrilos del Nilo son relativamente sociables. [11] Comparten lugares para tomar el sol y grandes fuentes de alimento, como bancos de peces y grandes cadáveres . Su estricta jerarquía está determinada por el tamaño. Los machos grandes y viejos están en la cima de esta jerarquía y tienen el primer acceso a la comida y a los mejores lugares para tomar el sol. Los cocodrilos tienden a respetar este orden; cuando se infringe, los resultados suelen ser violentos y en ocasiones fatales. [12] Como la mayoría de los otros reptiles, los cocodrilos del Nilo ponen huevos ; estos están custodiados por hembras y machos, lo que convierte a los cocodrilos del Nilo en una de las pocas especies de reptiles cuyos machos contribuyen al cuidado de sus padres. [13] Las crías también están protegidas durante un período de tiempo, pero cazan solas y no son alimentadas por sus padres. [10] [14]
El cocodrilo del Nilo es una de las especies de cocodrilos más peligrosas y es responsable de cientos de muertes humanas cada año. [15] Es común y no está en peligro de extinción, a pesar de algunas disminuciones o extirpaciones regionales en el Magreb .
El nombre binomial Crocodylus niloticus se deriva del griego κρόκη, kroke ("guijarro"), δρῖλος, drilos ("gusano"), en referencia a su piel áspera; y niloticus , que significa "del río Nilo". El cocodrilo del Nilo se llama [16] timsah al-nil en árabe , mamba en suajili , garwe en shona , ngwenya en ndebele , ngwena en venda , kwena en sotho y tswana , y tanin ha-yeor en hebreo . A veces también se le conoce como cocodrilo africano , cocodrilo etíope y cocodrilo común . [17] [9] [18]
Aunque actualmente no se reconoce formalmente ninguna subespecie, se han propuesto hasta siete, principalmente debido a las variaciones en apariencia y tamaño observadas en varias poblaciones en toda África. Estos han consistido en C. n. africanus (llamado informalmente cocodrilo del Nilo de África Oriental), C. n. chamses (el cocodrilo del Nilo de África occidental), C. n. cowiei (el cocodrilo del Nilo sudafricano), C. n. madagascariensis (el cocodrilo del Nilo malgache o Madagascar, también conocido regionalmente como croco Mada , que se traduce como cocodrilo malgache), C. n. niloticus (el cocodrilo del Nilo etíope; esta sería la subespecie nominada), C. n. pauciscutatus (el cocodrilo del Nilo de Kenia) y C. (n.) suchus (ahora ampliamente considerado como una especie separada). [19] [20]
En un estudio de la morfología de las diversas poblaciones, incluida C. (n.) suchus , se descubrió que la apariencia del cocodrilo del Nilo sensu lato era más variable que la de cualquier otra especie de cocodrilo actualmente reconocida, y al menos algunas de ellas las variaciones estaban relacionadas con la localidad. [21] Por ejemplo, un estudio en el lago Turkana en Kenia (informalmente esta población se ubicaría en C. n. pauciscutatus ) encontró que los cocodrilos locales tienen más osteodermos en su superficie ventral que otras poblaciones conocidas y, por lo tanto, son de menor valor. en el comercio de cuero, lo que representaba una población local excepcionalmente grande (posiblemente superpoblada) a finales del siglo XX. [22] La segregación del cocodrilo de África occidental ( C. suchus ) del cocodrilo del Nilo ha sido respaldada por características morfológicas, [21] [23] estudios de materiales genéticos [20] [23] y preferencias de hábitat. [24] La separación de los dos no es reconocida por la UICN ya que sus últimas evaluaciones del grupo fueron en 2008 y 2009, [2] [25] años antes de las publicaciones primarias que respaldan el carácter distintivo de los cocodrilos de África occidental. [21] [23] [24]
Aunque originalmente se pensó que era la misma especie que el cocodrilo de África occidental , los estudios genéticos que utilizan secuenciación de ADN han revelado que el cocodrilo del Nilo en realidad está más estrechamente relacionado con los cocodrilos de América, a saber, el americano ( C. acutus ), el cubano ( C. rhombifer ), cocodrilos de Morelet ( C. moreletii ) y cocodrilos del Orinoco ( C. intermedius ). [23] [26] [27] [28] [29] [30] La especie fósil C. checchiai del Mioceno en Kenia tenía aproximadamente el mismo tamaño que los cocodrilos africanos del Nilo existentes y compartía características físicas similares a esta especie específica. [26] [27] [31]
Hubo un tiempo en que se pensaba que la especie fósil Rimasuchus lloydi era el pariente más cercano del cocodrilo del Nilo, pero investigaciones más recientes han indicado que Rimasuchus , a pesar de su gran tamaño (alrededor de un 20 a un 30% más grande que un cocodrilo del Nilo con una longitud de cráneo estimado hasta 97 cm (38 pulgadas)), está más estrechamente relacionado con el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) entre las especies vivas. [22] [26] Otras dos especies fósiles de África retenidas en el género Crocodylus parecen estar estrechamente relacionadas con el cocodrilo del Nilo: C. antropophagus del Plio-Pleistoceno de Tanzania y C. thorbjarnarsoni del Plio-Pleistoceno de Kenia . C. antropophagus y C. thorbjarnarsoni eran algo más grandes, con longitudes totales proyectadas de hasta 7,5 a 7,6 m (24 pies 7 pulgadas - 24 pies 11 pulgadas). [26] [27] [31] Además de ser más grandes, C. antropophagus y C. thorbjarnarsoni , así como Rimasuchus spp., tenían hocicos relativamente anchos, lo que indica una especialización en la caza de presas considerables, como mamíferos grandes y tortugas de agua dulce, estas últimas mucho más grandes que cualquiera de las del África actual. [26] [27] Desde entonces, los estudios han demostrado que estos otros cocodrilos africanos están relacionados más lejanamente con el cocodrilo del Nilo. [29] [30]
A continuación se muestra un cladograma basado en un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utiliza simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad de los fósiles ), [29] revisado por Hekkala et al. Estudio de paleogenómica utilizando ADN extraído del extinto Voay . [30]
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Los cocodrilos del Nilo adultos tienen una coloración bronce oscura en la parte superior, con manchas y rayas negruzcas descoloridas que aparecen de forma variable en la espalda y un amarillo apagado y sucio en el vientre, aunque el barro a menudo puede oscurecer el color real del cocodrilo. [18] Los flancos, de color verde amarillento, presentan manchas oscuras dispuestas en franjas oblicuas con patrones muy variables. Se producen algunas variaciones en relación con el medio ambiente; Los especímenes de aguas rápidas tienden a ser de color más claro que los que viven en lagos o pantanos más turbios, lo que proporciona un camuflaje que se adapta a su entorno, un ejemplo de variación clinal. Los cocodrilos del Nilo tienen ojos verdes. [9] La coloración también ayuda a camuflarlos; los juveniles son grises, multicolores o marrones, con bandas cruzadas oscuras en la cola y el cuerpo. [32] La parte más vulnerable de los cocodrilos jóvenes es de color verde amarillento. A medida que maduran, los cocodrilos del Nilo se vuelven más oscuros y las bandas cruzadas se desvanecen, especialmente las de la parte superior del cuerpo. En la mayoría de las especies de cocodrilos se ha observado una tendencia similar en el cambio de coloración durante la maduración. [19] [33]
La mayoría de los atributos morfológicos de los cocodrilos del Nilo son típicos de los cocodrilos en su conjunto. Como todos los cocodrilos, por ejemplo, el cocodrilo del Nilo es un cuadrúpedo con cuatro patas cortas y extendidas, una cola larga y poderosa , una piel escamosa con hileras de escudos osificados que recorren su espalda y cola, y mandíbulas poderosas y alargadas . [32] [34] Su piel tiene una serie de órganos sensoriales tegumentarios poco comprendidos que pueden reaccionar a los cambios en la presión del agua , presumiblemente permitiéndoles rastrear los movimientos de sus presas en el agua. [35] El cocodrilo del Nilo tiene menos osteodermos en el vientre, que son mucho más llamativos en algunos de los cocodrilos de tamaño más modesto. La especie, sin embargo, también tiene osteodermos pequeños y ovalados en los lados del cuerpo, así como en la garganta. [33] [36] El cocodrilo del Nilo comparte con todos los cocodrilos una membrana nictitante para proteger los ojos y glándulas lagrimales para limpiar sus ojos con lágrimas. Las fosas nasales , los ojos y las orejas están situados en la parte superior de la cabeza, por lo que el resto del cuerpo puede permanecer oculto bajo el agua. [34] [37] Tienen un corazón de cuatro cámaras , aunque modificado por su naturaleza ectotérmica debido a un tabique cardíaco alargado, fisiológicamente similar al corazón de un pájaro, que es especialmente eficiente para oxigenar su sangre. [38] [39] Como todos los cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen niveles excepcionalmente altos de ácido láctico en la sangre, lo que les permite permanecer inmóviles en el agua durante hasta 2 horas. Niveles de ácido láctico tan altos como los de un cocodrilo matarían a la mayoría de los vertebrados. [19] Sin embargo, el esfuerzo de los cocodrilos puede provocar la muerte debido al aumento del ácido láctico a niveles letales, lo que a su vez conduce a la falla de los órganos internos del animal. Esto rara vez se registra en cocodrilos salvajes, y normalmente se ha observado en casos en que los humanos han maltratado a los cocodrilos y los han sometido a períodos demasiado prolongados de lucha física y estrés. [11] [22]
La boca de los cocodrilos del Nilo está llena de 64 a 68 dientes en forma de cono, puntiagudos (aproximadamente una docena menos que los caimanes). Durante la mayor parte de la vida de un cocodrilo, los dientes rotos pueden ser reemplazados. A cada lado de la boca, cinco dientes están en la parte frontal de la mandíbula superior ( premaxilar ), 13 o 14 están en el resto de la mandíbula superior ( maxilar ) y 14 o 15 están a cada lado de la mandíbula inferior ( mandíbula). ). El cuarto diente inferior agrandado encaja en la muesca de la mandíbula superior y es visible cuando las mandíbulas están cerradas, como ocurre con todos los verdaderos cocodrilos. [11] [34] Las crías pierden rápidamente un trozo de piel endurecida en la parte superior de la boca llamado diente de huevo , que utilizan para romper las cáscaras de los huevos al eclosionar. Entre los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo posee un hocico relativamente largo, que es aproximadamente de 1,6 a 2,0 veces más largo que ancho al nivel de las esquinas frontales de los ojos. [40] Al igual que el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo se considera una especie con un hocico de ancho medio en relación con otras especies de cocodrilos existentes. [41]
En una búsqueda de los cráneos de cocodrilo más grandes en los museos, los cráneos de cocodrilo del Nilo verificables más grandes encontrados fueron varios alojados en Arba Minch , Etiopía , procedentes del cercano lago Chamo , que aparentemente incluían varios especímenes con una longitud de cráneo de más de 65 cm (26 pulgadas). , siendo el más grande de 68,6 cm (27,0 pulgadas) de largo con una longitud mandibular de 87 cm (34 pulgadas). Es probable que los cocodrilos del Nilo con cráneos de este tamaño midan entre 5,4 y 5,6 m (17 pies 9 a 18 pies 4 pulgadas), que es también la longitud de los animales según el museo donde fueron encontrados. Sin embargo, es posible que existan cráneos más grandes, ya que este estudio se centró principalmente en cocodrilos de Asia. [9] [42] Se descubrió que la cabeza desprendida de un cocodrilo del Nilo excepcionalmente grande (muerto en 1968 y que medía 5,87 m (19 pies 3 pulgadas) de largo) pesaba 166 kg (366 libras), incluidos los grandes tendones utilizados para cierra la mandíbula. [8]
Brady Barr ha demostrado que la fuerza de mordida ejercida por un cocodrilo del Nilo adulto mide 22 kN (5000 lbf). Sin embargo, los músculos responsables de abrir la boca son excepcionalmente débiles, lo que permite a una persona mantenerlos cerrados fácilmente, e incluso cocodrilos más grandes pueden controlarse mediante el uso de cinta adhesiva para unir las mandíbulas. [43] Los cocodrilos modernos de hocico más ancho son los caimanes y los caimanes más grandes . Por ejemplo, se descubrió que un caimán negro ( Melanosuchus niger ) de 3,9 m (12 pies 10 pulgadas) tenía un cráneo notablemente más ancho y pesado que el de un cocodrilo del Nilo que medía 4,8 m (15 pies 9 pulgadas). [44] Sin embargo, a pesar de sus cráneos robustos, los caimanes y caimanes parecen ser proporcionalmente iguales en fuerza de mordida a los verdaderos cocodrilos, ya que los tendones musculares utilizados para cerrar las mandíbulas son similares en tamaño proporcional. Sólo el gavial ( Gavialis gangeticus ) (y quizás algunos de los pocos cocodrilos de hocico muy delgado) probablemente tengan una fuerza de mordida notablemente menor en comparación con otras especies vivas debido a su hocico excepcionalmente estrecho y frágil. Más o menos, el tamaño de los tendones utilizados para impartir fuerza de mordida aumenta con el tamaño del cuerpo y cuanto más grande se vuelve el cocodrilo, más fuerte será su mordida. Por lo tanto, se descubrió que un cocodrilo de agua salada macho, que había alcanzado una longitud de alrededor de 4,59 m (15 pies 1 pulgada), tenía la fuerza de mordida más poderosa jamás probada en un laboratorio para cualquier tipo de animal. [45] [46]
El cocodrilo del Nilo es el cocodrilo más grande de África y generalmente se considera el segundo cocodrilo más grande después del cocodrilo de agua salada . [9] Se ha informado que el tamaño típico es de 4,5 a 5,5 m (14 pies 9 pulgadas a 18 pies 1 pulgada), pero esto es excesivo para el tamaño promedio real según la mayoría de los estudios y representa el límite superior de tamaños alcanzados por el animales más grandes en la mayoría de las poblaciones. [10] [32] [33] Alexander y Marais (2007) dan el tamaño adulto típico de 2,8 a 3,5 m (9 pies 2 pulgadas a 11 pies 6 pulgadas); Garrick y Lang (1977) lo sitúan entre 3,0 y 4,5 m (9 pies 10 pulgadas a 14 pies 9 pulgadas). [47] [8] [12] Según Cott (1961), la longitud y el peso promedio de los cocodrilos del Nilo de Uganda y Zambia en madurez reproductiva fue de 3,16 m (10 pies 4 pulgadas) y 137,5 kg (303 lb). [10] Según Graham (1968), la longitud y el peso promedio de una gran muestra de cocodrilos adultos del lago Turkana (anteriormente conocido como lago Rudolf), Kenia, fue de 3,66 m (12 pies 0 pulgadas) y una masa corporal de 201,6 kg (444 libras). [48] De manera similar, los cocodrilos adultos del Parque Nacional Kruger supuestamente tienen un promedio de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas) de longitud. [9] En comparación, se informa que el cocodrilo de agua salada y el gavial miden en promedio alrededor de 4 m (13 pies 1 pulgada), por lo que son alrededor de 30 cm (12 pulgadas) más largos en promedio, y el falso gavial ( Tomistoma schlegelii ) puede promediar alrededor de 3,75 m. (12 pies 4 pulgadas), por lo que también puede ser un poco más largo. Sin embargo, en comparación con el gavial aerodinámico y de hocico estrecho y el falso gavial, el cocodrilo del Nilo es más robusto y ocupa el segundo lugar después del cocodrilo de agua salada en masa corporal promedio total entre los cocodrilos vivos, y se considera el segundo reptil más grande que existe. [8] [48] [9] [33] El macho más grande medido con precisión, fotografiado cerca de Mwanza, Tanzania, medía 6,45 m (21 pies 2 pulgadas) y pesaba alrededor de 1043 a 1089 kg (2300 a 2400 libras). [8] Otro macho grande que medía 5,8 m (19 pies 0 pulgadas) de longitud total (Cott 1961) estaba entre los cocodrilos del Nilo más grandes jamás registrados. Se estimó que pesaba 1.082 kg (2.385 libras). [49]
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Como todos los cocodrilos, son sexualmente dimórficos , siendo los machos hasta un 30% más grandes que las hembras, aunque la diferencia es considerablemente menor en comparación con algunas especies, como el cocodrilo de agua salada. Los cocodrilos macho del Nilo miden entre 30 y 50 cm (12 a 20 pulgadas) más en promedio en la madurez sexual y crecen más que las hembras después de alcanzar la madurez sexual, especialmente expandiéndose en volumen después de exceder los 4 m (13 pies 1 pulgada) de longitud. [32] [50] Los cocodrilos del Nilo machos adultos suelen tener una longitud de 3,3 a 5,0 m (10 pies 10 pulg. a 16 pies 5 pulg.) de largo; con estas longitudes, un macho de tamaño promedio puede pesar de 150 a 750 kg (330 a 1650 lb). [10] [48] [51] [52] [53] Los muy viejos y maduros pueden crecer hasta 5,5 m (18 pies 1 pulgada) o más de largo (todos los especímenes de más de 5,5 m (18 pies 1 pulgada) desde 1900 en adelante se catalogan más adelante). [8] [9] [54] Los machos maduros grandes pueden alcanzar los 1000 kg (2200 lb) o más de peso. [55] Las hembras maduras de los cocodrilos del Nilo suelen medir de 2,2 a 3,8 m (7 pies 3 a 12 pies 6 pulgadas), longitudes en las cuales el espécimen hembra promedio pesaría de 40 a 250 kg (88 a 551 libras). [10] [48] [32] [56]
Un anciano macho, llamado "Big Daddy", alojado en Mamba Village Centre, Mombasa , Kenia , se considera uno de los cocodrilos del Nilo vivos más grandes en cautiverio. Mide 5 m (16 pies 5 pulgadas) de largo y pesa 800 kg (1800 lb). En 2007, en el Parque Nacional Katavi , Brady Barr capturó un espécimen que medía 5,36 m (17 pies 7 pulgadas) de longitud total (al que le faltaba una parte considerable de la punta de la cola). Se estimó que el peso de este espécimen era de 838 kg (1847 lb), lo que lo convierte en uno de los cocodrilos más grandes jamás capturados y liberados con vida. [49] El volumen y la masa de los cocodrilos individuales pueden ser bastante variables, algunos animales son relativamente delgados, mientras que otros son muy robustos; las hembras suelen ser más voluminosas que los machos de longitud similar. [10] [9] Como ejemplo del aumento de masa corporal experimentado por los cocodrilos maduros, uno de los cocodrilos más grandes manejados de primera mano por Cott (1961) medía 4,4 m (14 pies 5 pulgadas) y pesaba 414,5 kg (914 lb), mientras que El espécimen más grande medido por Graham y Beard (1973) medía 4,8 m (15 pies 9 pulgadas) y pesaba más de 680 kg (1500 libras). [10] [8] [57] Uno de los especímenes más grandes conocidos de Sudáfrica , capturado por JG Kuhlmann en Venda , que medía 5,5 m (18 pies 1 pulgada) de largo y pesaba 905,7 kg (1997 lb). [58] Por otro lado, se estimó que otro individuo que medía 5,87 m (19 pies 3 pulgadas) de largo pesaba entre 770 y 820 kg (1700 a 1800 libras). [59] En un intento de analizar la longitud media de machos y hembras en toda la especie, se estimó que la longitud media de los adultos era de 4 m (13 pies 1 pulgada) en los machos, en la que los machos promediarían alrededor de 280 kg (620 libras) en peso, mientras que el de la hembra es de 3,05 m (10 pies 0 pulgadas), en el que las hembras promediarían alrededor de 116 kg (256 lb). [10] [48] [60] [61] Esto le da al cocodrilo del Nilo una cierta ventaja de tamaño sobre el siguiente depredador no marino más grande del continente africano, el león ( Panthera leo ), que tiene un promedio de 188 kg (414 lb). en machos y 124 kg (273 lb) en hembras, y alcanza un peso máximo conocido de 313 kg (690 lb), mucho menos que el de los cocodrilos machos grandes. [8] [62]
Los cocodrilos del Nilo de climas más fríos, como el extremo sur de África, pueden ser más pequeños y alcanzar longitudes máximas de sólo 4 m (13 pies 1 pulgada). Una población de cocodrilos de Malí , el desierto del Sahara y otras partes de África occidental alcanza sólo de 2 a 3 m (6 pies 7 a 9 pies 10 pulgadas) de longitud, [63] pero ahora se reconoce en gran medida como una especie separada, la Cocodrilo de África occidental . [23]
El cocodrilo del Nilo es actualmente el cocodrilo más común en África. Entre los cocodrilos actuales, sólo el cocodrilo de agua salada se encuentra en un área geográfica más amplia, [64] aunque otras especies, especialmente el caimán de anteojos ( Caiman crocodilus ) (debido a su pequeño tamaño y extrema adaptabilidad en el hábitat y flexibilidad en la dieta), parecen en realidad ser más abundante. [65] Sin embargo, el rango histórico de esta especie fue aún más amplio. Se encontraron tan al norte como en la costa mediterránea en Libia , Túnez , Argelia , Marruecos , el delta del Nilo en Egipto y al otro lado del Mar Rojo en Israel , Palestina y Siria . Históricamente, el cocodrilo del Nilo se ha registrado en áreas donde ahora está extinto regionalmente. Por ejemplo, Heródoto registró las especies que habitaban el lago Moeris en Egipto. Se cree que se extinguieron en las Seychelles a principios del siglo XIX (1810-1820). [9] [32] Hoy en día, los cocodrilos del Nilo se encuentran ampliamente, entre otros, en Somalia , Etiopía , Uganda , [66] Kenia, Egipto, la República Centroafricana , la República Democrática del Congo , Guinea Ecuatorial , Tanzania, Ruanda , Burundi , Zambia, Zimbabwe , Gabón , Angola , Sudáfrica, Malawi , Mozambique , Namibia , Sudán , Sudán del Sur , Botswana y Camerún . [25] El rango de distribución actual del cocodrilo del Nilo se extiende desde los afluentes regionales del Nilo en Sudán y el lago Nasser en Egipto hasta el río Cunene de Angola, el delta del Okavango de Botswana y el río Olifants en Sudáfrica. [67]
También existen poblaciones aisladas en Madagascar , que se suponía que probablemente colonizaron la isla muy recientemente, después de la extinción del cocodrilo endémico Voay en los últimos 2000 años . [68] [69] Sin embargo, en 2022 se descubrió que un cráneo de Crocodylus de Madagascar tenía alrededor de 7.500 años según la datación por radiocarbono, lo que sugiere que la extinción de Voay es posterior a la llegada de los cocodrilos del Nilo a Madagascar. [70] Los cocodrilos del Nilo se encuentran en las partes occidental y meridional de Madagascar, desde Sambirano hasta Tôlanaro . Se han visto en Zanzíbar y las Comoras en los tiempos modernos, pero ocurren muy raramente. [9]
Anteriormente se pensaba que la especie se extendía por toda África occidental y central, [71] [72] pero ahora estas poblaciones se reconocen típicamente como una especie distinta, el cocodrilo de África occidental (o del desierto). [23] Los límites de distribución entre estas especies no se conocían bien, pero después de varios estudios, ahora se conocen mejor. Los cocodrilos de África occidental se encuentran en gran parte de África occidental y central, desde el este hasta Sudán del Sur y Uganda, donde la especie puede entrar en contacto con el cocodrilo del Nilo. Los cocodrilos del Nilo están ausentes en la mayor parte de África occidental y central, pero se distribuyen en esta última región en el este y sur de la República Democrática del Congo, y a lo largo de la región costera atlántica de África central (hasta el norte de Camerún). [23] [73] Es probable que se produzca un nivel de segregación de hábitat entre las dos especies, pero esto aún no se ha confirmado. [24] [74]
Los cocodrilos del Nilo pueden tolerar una gama extremadamente amplia de tipos de hábitat, incluidos pequeños arroyos salobres, ríos de corriente rápida, pantanos , presas y lagos y estuarios de marea . [50] En África Oriental, se encuentran principalmente en ríos, lagos, marismas y presas, prefiriendo masas de agua amplias y abiertas a las más pequeñas. A menudo se encuentran en aguas adyacentes a diversos hábitats abiertos, como la sabana o incluso el semidesierto , pero también pueden aclimatarse en pantanos bien boscosos, zonas ribereñas extensamente boscosas , cursos de agua de otros bosques y el perímetro de los bosques. [75] [76] [77] En Madagascar, la población remanente de cocodrilos del Nilo se ha adaptado a vivir dentro de cuevas. [9] Los cocodrilos del Nilo pueden hacer uso de abrevaderos efímeros en ocasiones. [78] Aunque no es una especie marítima regular como lo es el cocodrilo americano , y especialmente el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo del Nilo posee glándulas de sal como todos los cocodrilos verdaderos (es decir, excluyendo caimanes y caimanes), y en ocasiones ingresa a zonas costeras e incluso aguas marinas . [79] Se sabe que ingresan al mar en algunas áreas, y se registró un espécimen a 11 km (6,8 millas) de la Bahía de Santa Lucía en 1917. [10] [80]
Recientemente se han capturado cocodrilos del Nilo en el sur de Florida , aunque no se han encontrado signos de que la población se esté reproduciendo en estado salvaje. [81] Los estudios genéticos de cocodrilos del Nilo capturados en estado salvaje en Florida han revelado que todos los especímenes están estrechamente relacionados entre sí, lo que sugiere una única fuente de introducción. Esta fuente aún no está clara, ya que su genética no coincide con las muestras recolectadas de cautivos en varios zoológicos y parques temáticos de Florida. En comparación con los cocodrilos del Nilo de su África natal, los especímenes salvajes de Florida están más estrechamente relacionados con los cocodrilos del Nilo sudafricanos. [82] Se desconoce cuántos cocodrilos del Nilo se encuentran actualmente en libertad en Florida. [83] [84] Los animales probablemente fueron llevados allí para ser liberados o se escaparon. [85]
Generalmente, los cocodrilos del Nilo son criaturas relativamente inertes, al igual que la mayoría de los cocodrilos y otras criaturas grandes de sangre fría. Más de la mitad de los cocodrilos observados por Cott (1961), si no se les molestaba, pasaban las horas comprendidas entre las 9:00 am y las 4:00 pm tomando el sol continuamente con las fauces abiertas si las condiciones eran soleadas. Si sus mandíbulas están atadas entre sí en el calor extremo del mediodía, los cocodrilos del Nilo pueden morir fácilmente por sobrecalentamiento. [10] [86] Aunque pueden permanecer prácticamente inmóviles durante horas, ya sea tomando el sol o sentados en aguas poco profundas, se dice que los cocodrilos del Nilo están constantemente conscientes de su entorno y de la presencia de otros animales. [9] Sin embargo, quedarse boquiabierto (aunque es esencial para la termorregulación) también puede servir como una muestra de amenaza para otros cocodrilos. Por ejemplo, se ha observado a algunos ejemplares boquiabiertos durante la noche, cuando el sobrecalentamiento no supone un riesgo. [14] En el lago Turkana , los cocodrilos rara vez toman el sol durante el día, a diferencia de los cocodrilos de la mayoría de las otras áreas, por razones desconocidas, generalmente permanecen inmóviles parcialmente expuestos en la superficie en aguas poco profundas, sin efectos nocivos aparentes por la falta de tomar el sol en tierra. . [57]
En Sudáfrica, los cocodrilos del Nilo se observan más fácilmente en invierno debido a la gran cantidad de tiempo que pasan tomando el sol en esta época del año. Se pasa más tiempo en el agua en días nublados, lluviosos o con niebla. [87] En el extremo sur de su área de distribución, como respuesta a las condiciones secas y frías a las que no pueden sobrevivir externamente, los cocodrilos pueden cavar y refugiarse en túneles y participar en estivaciones . [32] Pooley descubrió en el Parque Nacional Royal Natal que durante la estivación, los cocodrilos jóvenes de 60 a 90 cm (24 a 35 pulgadas) de longitud total cavaban túneles de alrededor de 1,2 a 1,8 m (3 pies 11 a 5 pies 11 pulgadas) de profundidad. para la mayoría, algunos túneles miden más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas), siendo el más largo de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas). Los cocodrilos en estivación son letárgicos, entrando en un estado similar al de los animales que hibernan . Sólo los individuos más grandes que practican estivación abandonan la madriguera para tomar el sol en los días más cálidos; de lo contrario, estos cocodrilos rara vez salían de sus madrigueras. La estivación se ha registrado de mayo a agosto. [9] [32]
Los cocodrilos del Nilo generalmente bucean solo unos minutos a la vez, pero pueden nadar bajo el agua hasta 30 minutos si se ven amenazados. Si permanecen completamente inactivos, pueden contener la respiración hasta por 2 horas (lo cual, como se mencionó anteriormente, se debe a los altos niveles de ácido láctico en la sangre). [19] Tienen un rico rango vocal y buen oído . Los cocodrilos del Nilo normalmente se arrastran boca abajo, pero también pueden "caminar alto" con la trompa elevada por encima del suelo. Los especímenes más pequeños pueden galopar , e incluso los individuos más grandes son capaces de realizar ocasionales y sorprendentes ráfagas de velocidad, alcanzando brevemente hasta 14 km/h (8,7 mph). [10] [88] Pueden nadar mucho más rápido, moviendo sus cuerpos y colas de manera sinuosa, y pueden mantener esta forma de movimiento mucho más tiempo que en tierra, con una velocidad de natación máxima conocida de 30 a 35 km/h ( 19 a 22 mph), más de tres veces más rápido que cualquier ser humano. [89]
Se sabe que los cocodrilos del Nilo tienen gastrolitos en el estómago, que son piedras que los animales tragan con diversos fines. Aunque se trata claramente de un comportamiento deliberado de la especie, el propósito no se conoce con certeza. Los gastrolitos no están presentes en las crías, pero su presencia aumenta rápidamente en la mayoría de los cocodrilos examinados entre 2 y 3,1 m (6 pies 7 pulgadas – 10 pies 2 pulgadas) y, sin embargo, normalmente vuelven a ser extremadamente raros en especímenes muy grandes, lo que significa que algunos animales pueden eventualmente expulsarlos. [10] [9] Sin embargo, los especímenes grandes pueden tener una gran cantidad de gastrolitos. Un cocodrilo que medía 3,84 m (12 pies 7 pulgadas) y pesaba 239 kg (527 libras) tenía 5,1 kg (11 libras) de piedras en el estómago, quizás un peso récord de gastrolito para un cocodrilo. [10] Los especímenes tomados cerca de Mpondwe en el río Semliki tenían gastrolitos en el estómago a pesar de haber sido disparados a millas de distancia de cualquier fuente de piedras; Lo mismo se aplica a los especímenes de Kafue Flats , el Alto Zambesi y el pantano de Bangweulu , todos los cuales a menudo tenían piedras en su interior a pesar de no estar cerca de regiones pedregosas. Cott (1961) consideró que lo más probable es que los gastrolitos sirvieran como lastre para proporcionar estabilidad y peso adicional para hundirse en el agua, lo que tiene una gran probabilidad sobre las teorías de que ayudan en la digestión y evitan el hambre. [10] [9] Sin embargo, Alderton (1998) afirmó que un estudio que utilizó radiología encontró que los gastrolitos ayudaban internamente a triturar los alimentos durante la digestión de un pequeño cocodrilo del Nilo. [22]
Heródoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tienen una relación simbiótica con ciertas aves, como el chorlito egipcio ( Pluvianus aegyptius ), que entran en la boca del cocodrilo y recogen sanguijuelas que se alimentan de la sangre del cocodrilo, pero no hay evidencia de que esta interacción ocurra realmente en ninguna especie de cocodrilo. Se ha encontrado, y lo más probable es que se trate de una ficción mítica o alegórica. [90] Sin embargo, Guggisberg (1972) había visto ejemplos de aves que recogían restos de carne de los dientes de cocodrilos tomando el sol (sin entrar en la boca) y presas del suelo muy cerca de los cocodrilos tomando el sol, por lo que consideró que no era imposible que un audaz y hambriento En ocasiones, el pájaro puede casi entrar en la boca de un cocodrilo, pero no es probable que sea un comportamiento habitual. [9]
Los cocodrilos del Nilo son depredadores superiores en toda su área de distribución. En el agua, esta especie es un cazador ágil y rápido que depende de sensores de movimiento y presión para atrapar cualquier presa que tenga la mala suerte de presentarse dentro o cerca del paseo marítimo. [91] Sin embargo, fuera del agua, el cocodrilo del Nilo sólo puede confiar en sus extremidades, mientras galopa sobre tierra firme, para perseguir a sus presas. [92] No importa dónde ataquen a sus presas, este y otros cocodrilos toman prácticamente toda su comida en una emboscada, necesitando agarrar a sus presas en cuestión de segundos para tener éxito. [9] Tienen un metabolismo ectotérmico , por lo que pueden sobrevivir durante largos períodos entre comidas. Sin embargo, para animales tan grandes, sus estómagos son relativamente pequeños, no mucho más grandes que una pelota de baloncesto en un adulto de tamaño medio, por lo que, por regla general, son todo menos comedores voraces. [11] Los cocodrilos jóvenes se alimentan más activamente que sus mayores, según estudios realizados en Uganda y Zambia. En general, en los tamaños más pequeños (0,3 a 1 m (1 pie 0 pulg. - 3 pies 3 pulg.)), los cocodrilos del Nilo tenían más probabilidades de tener el estómago lleno (17,4% lleno por Cott); los adultos de 3 a 4 m (9 pies 10 pulg. – 13 pies 1 pulg.) de longitud tenían más probabilidades de tener el estómago vacío (20,2%). En el rango de tamaño más grande estudiado por Cott, 4 a 5 m (13 pies 1 pulgada - 16 pies 5 pulgadas), fueron los segundos con mayor probabilidad de tener el estómago lleno (10%) o vacío (20%). [10] Otros estudios también han demostrado una gran cantidad de cocodrilos del Nilo adultos con el estómago vacío. Por ejemplo, en el lago Turkana , Kenia, el 48,4% de los cocodrilos tenían el estómago vacío. [48] Los estómagos de las hembras inquietas siempre están vacíos, lo que significa que pueden sobrevivir varios meses sin comida. [9]
El cocodrilo del Nilo caza principalmente dentro de los confines de los cursos de agua, atacando presas acuáticas o animales terrestres cuando se acercan al agua para beber o cruzar. [32] El cocodrilo caza principalmente animales terrestres sumergiendo casi por completo su cuerpo bajo el agua. De vez en cuando, un cocodrilo emerge silenciosamente de modo que sólo sus ojos (para comprobar la posición) y las fosas nasales son visibles, y nada silenciosa y sigilosamente hacia su objetivo. El ataque es repentino e impredecible. El cocodrilo saca su cuerpo del agua y atrapa a su presa. En otras ocasiones, se ve más parte de la cabeza y la parte superior del cuerpo, especialmente cuando el animal de presa terrestre está en un terreno más alto, para tener una idea de la dirección de la presa en la cima de un terraplén o en la rama de un árbol. [9] Los dientes de cocodrilo no se utilizan para desgarrar la carne, sino para hundirse profundamente en ella y aferrarse a la presa. La inmensa fuerza de mordida , que puede llegar a 5.000 lbf (22.000 N) en adultos grandes, garantiza que la presa no pueda escapar del agarre. [93] Las presas capturadas suelen ser mucho más pequeñas que el propio cocodrilo, y dichas presas pueden ser dominadas y tragadas con facilidad. Cuando se trata de presas más grandes, el éxito depende de la fuerza corporal y el peso del cocodrilo para tirar la presa de regreso al agua, donde muere ahogado o muerto con golpes repentinos de cabeza o despedazándolo con la ayuda de otros. cocodrilos. [18]
Los cocodrilos del Nilo subadultos y adultos más pequeños usan sus cuerpos y colas para arrear grupos de peces hacia un banco y se los comen con rápidos movimientos laterales de la cabeza. Algunos cocodrilos de la especie pueden usar habitualmente sus colas para desequilibrar a sus presas terrestres, a veces obligando al espécimen de presa a arrojarse al agua, donde puede ahogarse más fácilmente. [9] También cooperan, bloqueando los peces migratorios formando un semicírculo a través del río. [32] El cocodrilo más dominante come primero. Su capacidad para permanecer ocultos con la mayor parte de su cuerpo bajo el agua, combinada con su velocidad en distancias cortas, los convierte en cazadores oportunistas eficaces de presas más grandes. Agarran a esa presa con sus poderosas mandíbulas, la arrastran al agua y la mantienen debajo hasta que se ahoga. También hurgan o roban presas de otros depredadores, como leones y leopardos ( Panthera pardus ). [10] Los grupos de cocodrilos del Nilo pueden viajar cientos de metros desde un canal para darse un festín con un cadáver. [32] También se alimentan de hipopótamos muertos ( Hippopotamus amphibius ) como grupo (a veces incluyen tres o cuatro docenas de cocodrilos), tolerándose entre sí. Gran parte de la comida de los estómagos de los cocodrilos puede provenir de la carroña, y se podría considerar que los cocodrilos realizan en ocasiones una función similar a la que realizan los buitres o las hienas en tierra. [9] Una vez muerta su presa, arrancan y tragan trozos de carne. Cuando los grupos comparten una presa, se utilizan entre sí como palanca, mordiéndose con fuerza y luego retorciendo sus cuerpos para arrancar grandes trozos de carne en una "rolla mortal". También pueden obtener la influencia necesaria alojando a sus presas debajo de ramas o piedras, antes de rodar y desgarrar. [9]
El cocodrilo del Nilo posee un comportamiento de depredación único caracterizado por la capacidad de depredar tanto dentro del agua, donde está mejor adaptado, como fuera de ella, lo que a menudo resulta en ataques impredecibles a casi cualquier otro animal de hasta el doble de su tamaño. La mayor parte de la caza en tierra se realiza de noche, emboscando cerca de senderos forestales o bordes de caminos, hasta 50 m (170 pies) de la orilla del agua. [94] Dado que su velocidad y agilidad en tierra son superadas por la mayoría de los animales terrestres, deben utilizar vegetación o terreno que oscurezca para tener una posibilidad de éxito durante las cacerías en tierra. [9] [94] En un caso, un cocodrilo adulto cargó desde el agua hasta una orilla para matar un antílope ( Tragelaphus scriptus ) y, en lugar de arrastrarlo al agua, se observó que arrastraba la presa más hacia la tierra, hacia la cobertura de el arbusto. [95] Una vez se vio a dos cocodrilos subadultos llevando el cadáver de un nyala ( Tragelaphus angasii ) a través de la tierra al unísono. [32] En Sudáfrica, un guardabosques lejos de las fuentes de agua en una zona de sabana informó que vio a un cocodrilo saltar y agarrar a un burro por el cuello y luego arrastrar a la presa. [9] [96] [97] Los pequeños carnívoros se capturan fácilmente de forma oportunista, incluidas las nutrias africanas sin garras ( Aonyx capensis ) [98]
Al vivir en la rica biosfera de África al sur del Sahara, el cocodrilo del Nilo puede entrar en contacto con otros grandes depredadores. Su lugar en los ecosistemas que habita es único, ya que es el único carnívoro tetrápodo de gran tamaño que pasa la mayor parte de su vida en el agua y cazando presas asociadas a zonas acuáticas. Los grandes mamíferos depredadores en África suelen ser animales sociales y están obligados a alimentarse casi exclusivamente en la tierra. [17] [97] El cocodrilo del Nilo es un buen ejemplo de depredador superior . Fuera del agua, los cocodrilos pueden competir con otros depredadores dominantes de la sabana, en particular los grandes felinos , que en África están representados por leones, guepardos y leopardos. En general, los grandes felinos y los cocodrilos tienen una relación de evitación mutua. Ocasionalmente, si la comida regular escasea, tanto los leones como el cocodrilo se robarán sus presas en tierra y, dependiendo del tamaño, se dominarán unos sobre otros. Ambas especies pueden sentirse atraídas por la carroña y, ocasionalmente, pueden pelear por la presa o por la carroña. [99] La mayoría de los conflictos por la comida ocurren cerca del agua y pueden conducir literalmente a un tira y afloja por un cadáver que puede terminar en cualquier dirección, aunque rara vez hay peleas serias o derramamiento de sangre entre los grandes carnívoros. [10] Las manifestaciones de intimidación también pueden resolver estos conflictos. Sin embargo, cuando las diferencias de tamaño son prominentes, los depredadores pueden atacarse entre sí.
En promedio, la madurez sexual se obtiene entre los 12 y los 16 años de edad. [50] Para los machos, el inicio de la madurez sexual ocurre cuando miden aproximadamente 3,3 m (10 pies 10 pulgadas) de largo y pesan 155 kg (342 lb), siendo bastante consistente. [100] Por otro lado, eso para las mujeres es bastante más variable y puede ser indicativo de la salud de una población regional en función del tamaño en la madurez sexual. En promedio, según Cott (1961), la madurez sexual de las hembras ocurre cuando alcanzan de 2,2 a 3 m (7 pies 3 a 9 pies 10 pulgadas) de longitud. [10] De manera similar, una amplia gama de estudios del sur de África encontraron que la longitud promedio de las hembras al inicio de la madurez sexual era de 2,33 m (7 pies 8 pulgadas). [101] Sin embargo, el retraso en la madurez sexual parece ocurrir en poblaciones en extremos opuestos, tanto donde se cree que los cocodrilos están superpoblados como donde están demasiado reducidos a la caza intensa, a veces con hembras que ponen huevos cuando miden tan solo 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) aunque es cuestionable si tales nidadas darían crías sanas. [57] [102]
Según Bourquin (2008), la hembra reproductora promedio en el sur de África mide entre 3 y 3,6 m (9 pies 10 pulgadas y 11 pies 10 pulgadas). [101] Estudios anteriores respaldan que la reproducción es a menudo inconsistente en hembras de menos de 3 m (9 pies 10 pulgadas) y el tamaño de la puesta es más pequeño; se informa que una hembra de 2,75 m (9 pies 0 pulgadas) nunca pone más de 35 huevos, mientras que una La hembra que mide 3,64 m (11 pies 11 pulgadas) puede esperar una nidada de hasta 95 huevos. [10] [9] En hembras recién maduras "atrofiadas" del lago Turkana que medían 1,83 m (6 pies 0 pulgadas), el tamaño promedio de nidada era sólo de 15. [48] [57] Graham y Beard (1968) plantearon la hipótesis de que, si bien las hembras continúan creciendo al igual que los machos durante toda la vida, y después de cierta edad y tamaño, las hembras de más de 3,2 m (10 pies 6 pulgadas) de largo en el lago Turkana ya no se reproducen (lo que está respaldado por la fisiología de las hembras examinadas aquí); sin embargo, estudios posteriores en Botswana y Sudáfrica han encontrado evidencia de hembras anidadoras de al menos 4,1 m (13 pies 5 pulgadas) de largo. [57] [101] [103] En el río Olifants en Sudáfrica, las lluvias influyeron en el tamaño de las hembras anidadoras, ya que solo las hembras más grandes (más de 3 m (9 pies 10 pulgadas)) anidaron durante los años más secos. Las hembras reproductoras a lo largo de los Olifants eran en general más grandes que las de Zimbabwe . [103] La mayoría de las hembras anidan sólo cada dos o tres años, mientras que los machos maduros pueden reproducirse cada año. [14] [101]
Durante la temporada de apareamiento , los machos atraen a las hembras bramando, golpeando el agua con el hocico, expulsando agua por la nariz y haciendo una variedad de otros ruidos. Entre los machos más grandes de una población, los enfrentamientos territoriales pueden llevar a peleas físicas entre machos, especialmente si son casi del mismo tamaño. Estos enfrentamientos pueden ser asuntos brutales y pueden terminar en muerte, pero normalmente terminan con el vencedor y el perdedor aún vivos, este último retirándose a aguas profundas. [104] [105] Una vez que una hembra ha sido atraída, la pareja gorjea y se frota la parte inferior de sus mandíbulas. En comparación con el tierno comportamiento de la hembra al aceptar al macho, la cópula es bastante dura (incluso descrita como "violación" por Graham y Beard (1968)), en la que el macho a menudo ruge y atrapa a la hembra bajo el agua. [57] [105] Cott notó poca discrepancia detectable en los hábitos de apareamiento de los cocodrilos del Nilo y los caimanes americanos. [10] En algunas regiones, se informa que los machos se han apareado con varias hembras, tal vez con cualquier hembra que ingrese a su territorio reclamado, aunque en la mayoría de las regiones la monogamia anual parece ser más común en esta especie. [22]
Las hembras ponen sus huevos entre uno y dos meses después del apareamiento. La temporada de anidación puede caer en casi todos los meses del año. En los extremos norte de la distribución (es decir, Somalia o Egipto ), la temporada de anidación es de diciembre a febrero, mientras que en los límites del sur (es decir, Sudáfrica o Tanzania ) es de agosto a diciembre. En los cocodrilos entre estas distribuciones, la puesta de huevos se produce en meses intermedios, a menudo centrada entre abril y julio. Las fechas corresponden aproximadamente a uno o dos meses de la estación seca dentro de esa región determinada. Se supone que los beneficios de esto son que el riesgo de inundación de los nidos se reduce considerablemente en esta época y que la etapa en la que las crías comienzan su vida fuera del huevo cae aproximadamente al comienzo de la temporada de lluvias , cuando los niveles de agua todavía son relativamente bajos pero las presas de insectos son escasas. en recuperacion. Los lugares preferidos para anidar son las costas arenosas , los lechos de arroyos secos o las orillas de los ríos. La hembra cava un hoyo a pocos metros de la orilla y hasta 0,5 m de profundidad, y pone en promedio entre 25 y 80 huevos. El número de huevos varía y depende parcialmente del tamaño de la hembra. [57] Los requisitos previos más importantes para un sitio de anidación son un suelo con la profundidad que permita a la hembra excavar el montículo del nido, sombra a la que la madre pueda retirarse durante el calor del día y acceso al agua. [10] Encuentra un lugar lo suficientemente blando como para permitirle cavar una madriguera inclinada hacia los lados. La madre cocodrilo del Nilo deposita los huevos en la cámara terminal y vuelve a colocar la arena o tierra sobre el nido. Si bien, como todos los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo cava un agujero para anidar, a diferencia de la mayoría de los otros cocodrilos modernos, las hembras de los cocodrilos del Nilo entierran sus huevos en arena o tierra en lugar de incubarlos en vegetación podrida. [9] [106] La hembra puede orinar esporádicamente en el suelo para mantenerlo húmedo, lo que evita que el suelo se endurezca excesivamente. [9] Después de enterrar los huevos, la hembra los protege durante el período de incubación de tres meses. Rara vez se han registrado nidos en lugares ocultos, como debajo de un arbusto o en la hierba, pero normalmente en lugares abiertos de la orilla. Se cree que el cocodrilo del Nilo no puede anidar bajo una densa cubierta forestal, al igual que dos de los otros tres cocodrilos africanos, porque no utilizan hojas podridas (un método muy eficaz para producir calor para los huevos) y, por tanto, necesitan luz solar sobre la arena o el suelo de la superficie. de la cámara de óvulos para proporcionar el calor adecuado para el desarrollo del embrión. En Sudáfrica, la planta invasora Chromolaena odorataha explotado recientemente a lo largo de bancos tradicionalmente utilizados por los cocodrilos como sitios de anidación y ha provocado fallos en los nidos al bloquear la luz solar sobre la cámara del nido. [107]
Cuando los cocodrilos del Nilo han estado completamente libres de perturbaciones en el pasado, pueden anidar gregariamente con el nido tan cerca uno del otro que después del tiempo de eclosión los bordes de los cráteres son casi contiguos. No se sabe que estos sitios de anidación comunales existan en la actualidad, tal vez el registro más reciente fue en la península de Ntoroko , Uganda , donde dos de esos sitios permanecieron hasta 1952. En un área, se encontraron 17 cráteres en un área de 25 yd × 22 yd (75 pies × 66 pies), en otros 24 en un área de 26 yd × 24 yd (78 pies × 72 pies). También se informaron áreas de anidación comunales en el lago Victoria (hasta la década de 1930) y también en el siglo XX en el río Rahad , el lago Turkana y Malawi . [10] [108] [109] [110] El comportamiento de la hembra del cocodrilo del Nilo se considera impredecible y puede estar impulsado por la extensión regional de perturbaciones humanas previas y persecución humana más que por la variabilidad natural. En algunas zonas, las madres cocodrilos sólo abandonan el nido si necesitan refrescarse ( termorregulación ), dándose un rápido chapuzón o buscando un lugar con sombra. [9] Las hembras no abandonan el sitio del nido incluso si les arrojan piedras a la espalda y varios autores notan su estado de trance mientras están cerca del nido, similar al de los cocodrilos en estivación, pero no como cualquier otra etapa de su ciclo de vida. En tal trance, algunas madres cocodrilos del Nilo pueden no mostrar ninguna reacción discernible incluso si les arrojan piedras. [10] [9] En otras ocasiones, la hembra atacará ferozmente a cualquier cosa que se acerque a sus huevos, a veces acompañada por otro cocodrilo que puede ser el padre de las crías. [9] [111] En otras áreas, la hembra anidadora puede desaparecer ante una posible perturbación que puede permitir que la presencia tanto de la hembra como de su nido enterrado escape a la detección no deseada por parte de los depredadores. [14] [57] A pesar del atento cuidado de ambos padres, los nidos a menudo son asaltados por humanos y lagartos monitores u otros animales mientras ella está temporalmente ausente. [112]
Con un período de incubación informado de aproximadamente 90 días, la etapa es notablemente más corta que la del caimán americano (110 a 120 días), pero un poco más larga que la del cocodrilo asaltante . [10] [104] Los cocodrilos del Nilo tienen una determinación del sexo dependiente de la temperatura (TSD), lo que significa que el sexo de sus crías no está determinado por la genética como es el caso de los mamíferos y las aves, sino por la temperatura promedio durante el tercio medio de su vida. período de incubación. Si la temperatura dentro del nido es inferior a 31,7 °C (89,1 °F) o superior a 34,5 °C (94,1 °F), la descendencia será hembra. Los machos sólo pueden nacer si la temperatura está dentro de ese estrecho rango. [113] Las crías comienzan a emitir un chirrido agudo antes de nacer, que es la señal para que la madre abra el nido. [114] [115] Se cree que es difícil o imposible para las crías escapar de la madriguera del nido sin ayuda, ya que la superficie puede volverse muy pesada y compacta sobre ellas. [10] [57] La madre cocodrilo puede recoger los huevos con la boca y enrollarlos entre la lengua y el paladar superior para ayudar a romper la cáscara y liberar a su descendencia. Una vez que los huevos eclosionan, la hembra puede llevar a las crías al agua, o incluso llevarlas allí en su boca, como se ha observado que hacen las hembras de caimanes americanos . [10] [9]
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Las crías de cocodrilo del Nilo miden entre 280 y 300 mm (11 y 12 pulgadas) de largo al principio y pesan alrededor de 70 g (2,5 oz). Las crías crecen aproximadamente esa longitud cada año durante los primeros años. [116] La nueva madre protegerá a su descendencia por hasta dos años, y si hay varios nidos en la misma área, las madres pueden formar una guardería . Durante este tiempo, las madres pueden recoger a sus crías en la boca o en el pliegue gular (bolsa de la garganta) para mantener a los bebés seguros. A veces, la madre carga a sus crías sobre su espalda para evitar a los depredadores naturales de los pequeños cocodrilos, que pueden ser sorprendentemente audaces incluso con la madre cerca. Los cocodrilos del Nilo de menos de dos años se observan con mucha menos frecuencia que los especímenes más grandes, y con menos frecuencia que los jóvenes de la misma edad en varios otros tipos de cocodrilos. Los cocodrilos jóvenes son tímidos y evasivos debido a la formidable variedad de depredadores que deben enfrentar en el África subsahariana, y pasan poco tiempo tomando el sol y moviéndose por la noche siempre que sea posible. Los cocodrilos de dos años o menos pueden pasar una sorprendente cantidad de tiempo en tierra, como lo demuestra la variedad de insectos terrestres que se encuentran en sus estómagos, y su estilo de vida puede parecerse más al de un lagarto semiacuático de tamaño mediano que al de los muy acuáticos. vida de los cocodrilos más viejos. [9] [101] Al final de los dos años, las crías medirán aproximadamente 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de largo y, naturalmente, abandonarán el área del nido, evitando los territorios de cocodrilos más viejos y más grandes. [9] [101] Después de esta etapa, los cocodrilos pueden asociarse libremente con cocodrilos de tamaño similar y muchos ingresan a congregaciones de cocodrilos que se alimentan una vez que alcanzan los 2 m (6 pies 7 pulgadas), tamaño en el que los depredadores y los cocodrilos caníbales se vuelven mucho menos preocupantes. . [9] La longevidad de los cocodrilos no está bien establecida, pero las especies más grandes, como el cocodrilo del Nilo, viven más tiempo y pueden tener un promedio de vida potencial de 70 a 100 años, aunque ninguna especie de cocodrilo comúnmente excede una vida útil de 50 a 60 años en cautiverio. [8]
Se estima que el 10% de los huevos sobrevivirán hasta eclosionar y sólo el 1% de las crías que eclosionen alcanzarán con éxito la edad adulta. [10] [57] No se comprende bien toda la gama de causas de la mortalidad de los cocodrilos jóvenes del Nilo, ya que sólo se observan esporádicamente cocodrilos del Nilo muy jóvenes y pequeños o nidos bien escondidos. Las inundaciones fuera de temporada (durante la anidación, que corresponde a la estación seca regional) no son infrecuentes y probablemente han destruido varios nidos, aunque se desconoce la probabilidad estadística de tal evento. [9] [57] El único aspecto de la mortalidad en este rango de edad que está bien estudiado es la depredación y esta es muy probablemente la causa principal de muerte mientras los saurios aún son diminutos. [117] El depredador de nidos más virulento es casi con certeza el varano del Nilo . Este depredador puede destruir alrededor del 50% de los huevos de cocodrilo del Nilo estudiados por sí solo, y a menudo tiene éxito (al igual que otros depredadores de nidos) a la luz del estado de trance en el que entra la madre cocodrilo mientras medita o aprovecha los momentos en los que está distraída. o necesita abandonar el nido. En comparación, el perenties ( Varanus giganteus ) (el equivalente ecológico australiano del monitor del Nilo) logra depredar alrededor del 90% de los huevos de cocodrilos de agua dulce ( Crocodylus johnsoni ) y alrededor del 25% de los nidos de cocodrilos de agua salada. [117] Los depredadores de mamíferos pueden causar un daño casi igual, especialmente las mangostas grandes como la mangosta egipcia ( Herpestes ichneumon ) en el norte y la mangosta de agua en el sur del área de distribución del cocodrilo. Entre los mamíferos oportunistas que atacan los nidos de cocodrilos del Nilo se incluyen cerdos salvajes, gatos salvajes de tamaño mediano y tropas de babuinos. Al igual que los monitores del Nilo, los depredadores mamíferos probablemente localizan los nidos de cocodrilos por el olor, ya que es fácil pasar por alto el montículo acolchado. [17] [117] Las cigüeñas marabú a veces siguen a los monitores para piratear huevos de cocodrilo para consumirlos ellos mismos, aunque también pueden excavar nidos por sí solos con sus enormes picos en forma de punzón si pueden discernir visualmente el montículo del nido. [9] [117]
Los depredadores de los huevos de los cocodrilos del Nilo han variado desde insectos como el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) hasta depredadores tan grandes y formidables como las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ). [117] Como era de esperar, una vez expuestos a los elementos cuando son crías, los pequeños y jóvenes cocodrilos del Nilo son aún más vulnerables. La mayoría de los depredadores de huevos también comen de manera oportunista cocodrilos jóvenes, incluidos varanos y marabúes, además de casi todas las aves rapaces coexistentes, incluidos buitres, águilas y grandes búhos y buitres . Muchas "zancudas grandes" son depredadores virulentos de las crías de cocodrilos, desde las delicadas garcetas pequeñas ( Egretta garzetta ) y los compactos hamerkops ( Scopus umbretta ), hasta las imponentes cigüeñas con pico de silla de montar ( Ephippiorhynchus senegalensis ), las garzas goliat y los picozapatos ( Balaeniceps rex ). Los córvidos más grandes y algunas aves acuáticas no zancudas (es decir, los pelícanos ) también pueden capturar algunos cocodrilos jóvenes del Nilo. Los mamíferos carnívoros capturan muchas crías, así como grandes tortugas y serpientes, grandes peces depredadores de agua dulce, como el pez tigre africano , la lobina negra introducida y posiblemente tiburones toro , cuando ingresan a los sistemas fluviales. Cuando los nidos de cocodrilos son excavados y la madre coloca a las crías en el agua, en áreas como el Parque Nacional Real de Natal, los depredadores esencialmente pueden entrar en un frenesí alimentario. [117] [118] [119] [120] Pueden pasar algunos años antes de que la depredación ya no sea una causa importante de mortalidad para los cocodrilos jóvenes. Las águilas pescadoras africanas pueden capturar crías de cocodrilos de hasta unos pocos meses de edad y los tejones de miel pueden cazar crías de un año. Una vez que alcanzan su etapa juvenil, las grandes pitones africanas y los grandes felinos siguen siendo la única amenaza depredadora para los cocodrilos jóvenes. [8] [9] [121] Quizás ningún depredador sea más mortal para los cocodrilos jóvenes del Nilo que los cocodrilos más grandes de su propia especie, ya que, como la mayoría de los cocodrilos, son caníbales. Esta especie puede ser particularmente peligrosa para los de su propia especie considerando su disposición agresiva. [9] [88] [122]Si bien la madre cocodrilo reaccionará agresivamente hacia depredadores potenciales y se ha registrado persiguiendo y ocasionalmente atrapando y matando a tales intrusos en su área de distribución, debido a la gran cantidad de animales que se alimentan de crías de cocodrilo y la gran cantidad de crías, la mayoría de las veces no tiene éxito. para desviar a esos depredadores. [10] [9] [117]
Las organizaciones conservacionistas han determinado que las principales amenazas para los cocodrilos del Nilo, a su vez, son la pérdida de hábitat, la contaminación, la caza y las actividades humanas como el enredo accidental en redes de pesca. [25] Aunque el cocodrilo del Nilo ha sido cazado desde la antigüedad, [123] la llegada de armas de fuego fácilmente disponibles hizo que fuera mucho más fácil matar a estos reptiles potencialmente peligrosos. [9] La especie comenzó a ser cazada a una escala mucho mayor entre los años 1940 y 1960, principalmente por cuero de alta calidad, aunque también por carne con sus supuestas propiedades curativas. La población se redujo gravemente y la especie se enfrentó a la extinción . Las leyes nacionales y las regulaciones comerciales internacionales han resultado en un resurgimiento en muchas áreas, y la especie en su conjunto ya no está completamente amenazada de extinción. El estatus de los cocodrilos del Nilo variaba según la prosperidad regional y la extensión de los humedales conservados en la década de 1970. [124] Sin embargo, como ocurre con muchas especies animales grandes, estén o no protegidas, la persecución y la caza furtiva han continuado a buen ritmo y, entre los años 1950 y 1980, se estima que 3 millones de cocodrilos del Nilo fueron sacrificados por humanos para el comercio de cuero. [22] En el lago Sibaya , Sudáfrica, se determinó que en el siglo XXI, la persecución continúa como la causa directa de la incapacidad de los cocodrilos del Nilo para recuperarse después del comercio de cuero del siglo pasado. [125] La recuperación de la especie parece bastante gradual y pocas áreas se han recuperado para albergar poblaciones de cocodrilos, es decir, en gran medida insuficientes para producir poblaciones sostenibles de cocodrilos jóvenes, a la par de épocas anteriores al pico del comercio de cuero. [102] Los 'programas de protección' de cocodrilos son entornos artificiales donde los cocodrilos existen de forma segura y sin la amenaza de exterminio por parte de los cazadores. [64]
Se estima que hoy en día existen entre 250.000 y 500.000 individuos en estado salvaje. La Lista Roja de la UICN clasifica al cocodrilo del Nilo como "Preocupación menor (LR/lc)". [2] La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) incluye al cocodrilo del Nilo en el Apéndice I (amenazado de extinción) en la mayor parte de su área de distribución; y bajo el Apéndice II (no amenazado, pero el comercio debe ser controlado) en el resto, que permite la cría en granjas o establece una cuota anual de pieles extraídas del medio silvestre. El cocodrilo del Nilo está ampliamente distribuido, con poblaciones fuertes y documentadas en muchos países del este y sur de África, incluidos Somalia , Etiopía , Kenia , Zambia y Zimbabwe . [2] [25] Esta especie se cultiva por su carne y cuero en algunas partes de África. En esta área se han implementado con éxito programas de rendimiento sostenible centrados en la cría de cocodrilos por sus pieles, e incluso los países con cuotas están avanzando hacia la cría en granjas. En 1993 se produjeron 80.000 pieles de cocodrilo del Nilo, la mayoría procedentes de ranchos de Zimbabwe y Sudáfrica. [102] [126] La cría de cocodrilos es una de las pocas industrias florecientes en Zimbabwe. [127] A diferencia de la carne de caimán americano, la carne de cocodrilo del Nilo generalmente se considera poco apetecible aunque comestible, ya que tribus como los Turkana pueden alimentarse de ella de manera oportunista. Según Graham y Beard (1968), la carne de cocodrilo del Nilo tiene un sabor "indescriptible" y desagradable, una textura grasosa y un olor "repelente". [57] [128]
La situación de conservación es más sombría en África central y occidental, presumiblemente tanto para los cocodrilos del Nilo como para los de África occidental. La población de cocodrilos en esta zona es mucho más escasa y no ha sido estudiada adecuadamente. Si bien la población natural en estas áreas puede ser menor debido a un entorno no tan ideal y a la competencia con los simpátricos cocodrilos enanos y de hocico delgado , la extirpación puede ser una amenaza grave en algunas de estas áreas. [25] [129] En algún momento del siglo XX, el cocodrilo del Nilo parecía haber sido extirpado como especie reproductora de Egipto , pero se ha restablecido localmente en algunas áreas como la presa de Asuán . [22] Otros factores son la pérdida de hábitats de humedales, que, además del dragado, la construcción de represas y el riego directos realizados por el hombre, se ha reducido en el este, sur y norte del área de distribución del cocodrilo, posiblemente en correlación con el calentamiento global . [22] [130] La retracción de los humedales debido tanto a la destrucción directa del hábitat por parte de los humanos como a factores ambientales posiblemente relacionados con el calentamiento global está quizás relacionada con la extinción de los cocodrilos del Nilo en los últimos siglos en Siria , Israel y Túnez . [22] [25] En el lago Santa Lucía , se ha bombeado agua altamente salina a aguas ya salobres debido a las prácticas de riego . Algunas muertes de cocodrilos parecían haber sido causadas por esta peligrosa salinidad, y este antiguo bastión para la cría de cocodrilos ha experimentado una importante disminución de su población. [22] [131] En otro bastión histórico de cocodrilos, el río Olifants, que fluye a través del Parque Nacional Kruger , se han reportado numerosas muertes de cocodrilos. Oficialmente, estos se deben a causas desconocidas, pero los análisis han indicado que los contaminantes ambientales causados por los humanos, en particular la floreciente industria del carbón , son la causa principal. Gran parte de la contaminación de los cocodrilos se produce cuando ellos mismos consumen pescado muerto por los contaminantes. [132] [133] Son necesarios estudios ecológicos adicionales y el establecimiento de programas de gestión para resolver estas cuestiones.
El cocodrilo del Nilo es el principal depredador de su entorno y es responsable de controlar la población de especies mesodepredadoras, como el bagre barbo y el pez pulmonado , que podrían consumir en exceso las poblaciones de peces de las que dependen otras especies, incluidas las aves. Uno de los peces depredadores gravemente afectados por las poblaciones de peces mesopredadores no controladas (debido nuevamente a la disminución de los cocodrilos) son los humanos, particularmente con respecto a la tilapia , un importante pez comercial que ha disminuido debido a una depredación excesiva. [9] El cocodrilo del Nilo también consume animales muertos que de otro modo contaminarían las aguas.
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Gran parte de la caza y la animosidad general hacia los cocodrilos del Nilo se debe a su reputación de devoradores de hombres, lo cual no está del todo injustificado. [134] A pesar de que la mayoría de los ataques no se denuncian, se estima que el cocodrilo del Nilo junto con el cocodrilo de agua salada matan a cientos (posiblemente miles) de personas cada año, que es más que todas las demás especies de cocodrilos juntas. [8] [19] [135] [136] Si bien estas especies son mucho más agresivas con las personas que otros cocodrilos vivos (como lo respaldan estadísticamente las cifras estimadas de ataques de cocodrilos), los cocodrilos del Nilo no son particularmente más propensos a comportarse agresivamente con los humanos. o consideran a los humanos como presas potenciales que los cocodrilos de agua salada. Sin embargo, a diferencia de otras especies de cocodrilos "devoradores de hombres", incluido el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo vive muy cerca de las poblaciones humanas en la mayor parte de su área de distribución, por lo que el contacto es más frecuente. Esto, combinado con el gran tamaño de la especie, crea un mayor riesgo de ataque. [8] [15] Los cocodrilos tan pequeños como 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) son capaces de dominar y aprovecharse con éxito de pequeños simios y homínidos, presumiblemente incluidos niños y humanos adultos más pequeños, pero la mayoría de los ataques fatales a humanos son por cocodrilos. Según se informa, supera los 3 m (9 pies 10 pulgadas) de longitud. [15]
En estudios que precedieron a la matanza de cocodrilos para el comercio del cuero, cuando se creía que había muchos más cocodrilos del Nilo, se postuló aproximadamente 1.000 muertes humanas por año a causa de los cocodrilos del Nilo, con un número aproximadamente igual de ataques abortados. [9] [137] Un estudio más contemporáneo afirmó que el número de ataques de cocodrilos del Nilo por año es de 275 a 745, de los cuales el 63% son fatales, en comparación con los 30 ataques estimados por año de los cocodrilos de agua salada, de los cuales el 50% son fatal. Con el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada, el tamaño medio de los cocodrilos involucrados en ataques no fatales fue de aproximadamente 3 m (9 pies 10 pulgadas), en comparación con un rango reportado de 2,5 a 5 m (8 pies 2 pulgadas – 16 pies 5 pulgadas). en) o más grande para los cocodrilos responsables de ataques fatales. El tamaño promedio estimado de los cocodrilos del Nilo involucrados en ataques fatales es de 3,5 m (11 pies 6 pulgadas). Dado que se cree que la mayoría de los ataques fatales son de naturaleza depredadora, el cocodrilo del Nilo puede considerarse el depredador de humanos más prolífico entre los animales salvajes. [138] En comparación, los leones, en los años de 1990 a 2006, fueron responsables de aproximadamente una octava parte de los ataques fatales a humanos en África que los cocodrilos del Nilo. Aunque los cocodrilos del Nilo son más de una docena de veces más numerosos que los leones en estado salvaje, probablemente menos de una cuarta parte de los cocodrilos del Nilo vivos son lo suficientemente viejos y grandes como para representar un peligro para los humanos. [138] [139] [140] Otros animales salvajes responsables de más mortalidad humana anual atacan a los humanos en defensa propia, como lo hacen las serpientes venenosas , [141] o son mortales sólo como vectores de enfermedades o infecciones, como los caracoles , [ 142] ratas [143] y mosquitos . [144]
Los informes regionales de numerosas áreas con grandes poblaciones de cocodrilos cercanas indican, por distrito o aldea grande, que los cocodrilos suelen cobrar anualmente alrededor de una docena o más de vidas. Varios ejemplos de áreas en las últimas décadas con una docena o más de ataques fatales de cocodrilos anualmente incluyen el distrito de Korogwe , Tanzania , la reserva de Niassa , Mozambique y el área alrededor del Parque Nacional del Bajo Zambezi , Zambia. [145] [146] A pesar de las afirmaciones históricas de que las víctimas de los ataques de cocodrilos del Nilo suelen ser mujeres y niños, [8] no hay tendencias detectables a este respecto y cualquier ser humano, independientemente de su edad, género o tamaño, es potencialmente vulnerable. El comportamiento humano imprudente es el principal motivo detrás de los ataques de cocodrilos. [15] La mayoría de los ataques mortales ocurren cuando una persona está parada a unos pocos metros del agua en una orilla no empinada, vadeando aguas poco profundas, nadando o con las extremidades colgando sobre un barco o muelle. Muchas víctimas quedan atrapadas mientras están agachadas, y las personas con trabajos que pueden requerir un uso intensivo de agua, incluidos los trabajadores de lavandería, pescadores, guardabosques y guías regionales , tienen más probabilidades de ser atacadas. Muchos pescadores y otros trabajadores que no están afectados por la pobreza harán todo lo posible para evitar los cursos de agua que se sabe albergan grandes poblaciones de cocodrilos. [9] [57] [147]
La mayoría de los biólogos que han dedicado meses o incluso años de trabajo de campo con cocodrilos del Nilo, incluidos Cott (1961), Graham y Beard (1968) y Guggisberg (1972), han descubierto que, con suficientes precauciones, sus propias vidas y las vidas de sus Los guías locales rara vez, o nunca, estaban en riesgo en áreas con muchos cocodrilos. [10] [9] [57] Sin embargo, Guggisberg acumuló varios escritos anteriores que señalaban la falta de miedo a los cocodrilos entre los africanos, impulsada en parte quizás por la pobreza y la superstición, que causó muchos casos observados de una "espantosa" falta de precaución dentro vista de grandes cocodrilos, en contraposición a la presencia de audaces leones, lo que engendró un apropiado pánico. Según Guggisberg, este desprecio (esencialmente considerar al cocodrilo como una criatura humilde y, por lo tanto, no amenazante para los humanos) puede explicar la mayor frecuencia de ataques mortales de los cocodrilos que de los grandes mamíferos carnívoros. La mayoría de los lugareños saben muy bien cómo comportarse en zonas ocupadas por cocodrilos, y es posible que algunos de los escritos citados por Guggisberg de los siglos XIX y XX deban tomarse con "un grano de sal". [9] [57]
{{citation}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )Se descubrió que otra población relicta [de cocodrilos del Nilo], en las colinas Tagant de Mauritania, probablemente estaba extinta en 1996.
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
Medios relacionados con Crocodylus niloticus en Wikimedia Commons