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Hongo

Un hongo ( pl.: fungi [3] u hongos [4] ) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye microorganismos como levaduras y mohos , así como los más conocidos hongos . Estos organismos se clasifican como uno de los reinos eucariotas tradicionales , junto con Animalia , Plantae y Protista [5] o Protozoa y Chromista . [6]

Una característica que coloca a los hongos en un reino diferente de las plantas , bacterias y algunos protistos es la quitina en sus paredes celulares . Los hongos, como los animales, son heterótrofos ; adquieren su alimento absorbiendo moléculas disueltas, típicamente secretando enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no realizan la fotosíntesis . El crecimiento es su medio de movilidad , a excepción de las esporas (algunas de las cuales son flageladas ), que pueden viajar a través del aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias colocan a los hongos en un solo grupo de organismos relacionados, llamado Eumycota ( hongos verdaderos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (es decir, forman un grupo monofilético ), una interpretación que también está fuertemente respaldada por la filogenética molecular . Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos (mohos mucilaginosos) y oomicetos (mohos acuáticos) , estructuralmente similares . La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado, la micología se consideraba una rama de la botánica , aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más relacionados con los animales que con las plantas.

Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos son discretos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y sus estilos de vida crípticos en el suelo o en materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos . Pueden hacerse notar cuando fructifican , ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen papeles fundamentales en el ciclo de nutrientes y el intercambio en el medio ambiente. Durante mucho tiempo se han utilizado como fuente directa de alimento humano , en forma de hongos y trufas ; como agente leudante para el pan; y en la fermentación de varios productos alimenticios, como vino , cerveza y salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, varias enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes . Los hongos también se utilizan como pesticidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas , como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen con fines recreativos o en ceremonias espirituales tradicionales . Los hongos pueden descomponer materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos importantes para los humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (por ejemplo, la enfermedad del tizón del arroz ) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales.

El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías variadas, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde quitridios acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco de la verdadera biodiversidad del reino de los hongos, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. [7] De estas, solo se han descrito alrededor de 148.000, [8] con más de 8.000 especies conocidas por ser perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos. [9] Desde los trabajos taxonómicos pioneros de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries , los hongos se han clasificado según su morfología (por ejemplo, características como el color de las esporas o las características microscópicas) o fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis del ADN se incorpore a la taxonomía, lo que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han ayudado a reformular la clasificación dentro del reino de los hongos, que se divide en un subreino , siete filos y diez subfilos .

Etimología

La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus (hongo), usado en los escritos de Horacio y Plinio . [10] Esta a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφόγγος 'esponja'), que se refiere a las estructuras macroscópicas y la morfología de los hongos y los mohos; [11] la raíz también se usa en otros idiomas, como el alemán Schwamm ('esponja') y Schimmel ('moho'). [12]

La palabra micología se deriva del griego mykes (μύκης 'hongo') y logos (λόγος 'discurso'). [13] Denota el estudio científico de los hongos. La forma adjetival latina de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon . [14] La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville . [15] En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. también se refiere a la micología como el estudio de los hongos. [11] [16]

El conjunto de todos los hongos presentes en una región determinada se conoce como micobiota (sustantivo en plural, sin singular). [17] El término micota se suele utilizar con este fin, pero muchos autores lo utilizan como sinónimo de Fungi. La palabra funga se ha propuesto como un término menos ambiguo morfológicamente similar a fauna y flora . [18] La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) pidió en agosto de 2021 que la frase fauna y flora se sustituyera por fauna, flora y funga . [19]

Características

Células de hifas fúngicas
Ciclo celular de los hongos que muestra dicarios típicos de los hongos superiores

Antes de la introducción de los métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxonomistas consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Aunque inexacto, el concepto erróneo común de que los hongos son plantas persiste entre el público en general debido a su clasificación histórica, así como a varias similitudes. [20] [21] Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de los hongos , forman cuerpos fructíferos llamativos , que a veces se parecen a plantas como los musgos . Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, del cual parecen haber divergido hace alrededor de mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica ). [22] [23] Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, lo que los separa claramente de los otros reinos:

Características compartidas:

Características únicas:

Un hongo blanquecino en forma de abanico o de embudo que crece en la base de un árbol.
Omphalotus nidiformis , un hongo bioluminiscente

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte de agua y nutrientes a larga distancia, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos , [39] que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una vía biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como bloques de construcción químicos . [40] Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía de biosíntesis de terpenos adicional en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. [41] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas. [40] Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que producen estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en los hongos y las plantas. [40] [42]

Diversidad

Hongos de repisa en un tocón de árbol

Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos entornos extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal [43] o radiación ionizante , [44] así como en sedimentos de aguas profundas . [45] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica encontrada durante los viajes espaciales. [46] La mayoría crece en entornos terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como los hongos quítridos Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitos que han sido responsables de una disminución mundial de las poblaciones de anfibios . Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como una zoospora móvil , lo que les permite impulsarse a través del agua y entrar en su huésped anfibio. [47] Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen aquellos que viven en áreas hidrotermales del océano. [48]

Hongo blanco muy extendido en mantillo de virutas de madera en un jardín de Oklahoma [49]

En 2020, los taxónomos han descrito alrededor de 148 000 especies de hongos , [8] pero la biodiversidad global del reino de los hongos no se comprende por completo. [50] Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. [7] El número de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1000 a 1500 por año hace unos 10 años, a unas 2000 con un pico de más de 2500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1882 nuevas especies de hongos y se estimó que más del 90 % de los hongos siguen siendo desconocidos. [8] Al año siguiente, se describieron 2905 nuevas especies, el récord anual más alto de nuevos nombres de hongos. [51] En micología, las especies se han distinguido históricamente mediante una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas , como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente la taxonomía de los hongos. [52] Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas , como su capacidad para metabolizar ciertos compuestos bioquímicos o su reacción a pruebas químicas . El concepto de especie biológica discrimina a las especies en función de su capacidad para aparearse . La aplicación de herramientas moleculares , como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado enormemente la resolución y ha añadido solidez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos. [53]

Micología

En 1729, Pier Antonio Micheli publicó por primera vez descripciones de hongos.

La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso para los seres humanos como fuente de medicinas, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros, como el envenenamiento o la infección. El campo de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de las plantas son hongos. [54]

El uso de hongos por parte de los humanos se remonta a la prehistoria; Ötzi el Hombre de Hielo , una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años de antigüedad encontrada congelada en los Alpes austríacos, llevaba dos especies de hongos poliporos que pueden haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ), o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus ). [55] Los pueblos antiguos han utilizado hongos como fuentes de alimento, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan leudado y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fueron causadas por hongos patógenos. [56]

Historia

La micología se convirtió en una ciencia sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo seminal en el desarrollo de la micología es la publicación de la obra de Pier Antonio Micheli de 1729 Nova plantarum genera . [57] Micheli no solo observó esporas sino que también demostró que, bajo las condiciones adecuadas, podían ser inducidas a crecer en la misma especie de hongo de la que se originaron. [58] Extendiendo el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en su Species plantarum (1753), el holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de hongos con tal habilidad que se lo considera un fundador de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaboró ​​aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxónomos en la actualidad. Otros contribuyentes notables tempranos a la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , los hermanos Louis René y Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica , genética , biología molecular , biotecnología , secuenciación de ADN y análisis filogenético han proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones y la biodiversidad de los hongos , y han desafiado las agrupaciones tradicionales basadas en la morfología en la taxonomía de los hongos . [59]

Morfología

Estructuras microscópicas

Micrografía monocromática que muestra las hifas de Penicillium como estructuras largas, transparentes y con forma de tubo de unos pocos micrómetros de diámetro. Los conidióforos se ramifican lateralmente desde las hifas y terminan en haces de fiálides sobre los que se disponen condidióforos esféricos como cuentas en un collar. Los septos son apenas visibles como líneas oscuras que cruzan las hifas.
Un aislado ambiental de Penicillium

La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son estructuras cilíndricas, similares a filamentos, de 2 a 10 μm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); las nuevas hifas se forman típicamente por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , u ocasionalmente las puntas de las hifas en crecimiento se bifurcan, dando lugar a dos hifas que crecen en paralelo. [60] Las hifas también a veces se fusionan cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión hifal (o anastomosis ). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. [34] Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas . Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulos rectos con la pared celular dando a la hifa su forma), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentadas. [61] Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma , los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el septo doliporo en los hongos del filo Basidiomycota. [62] Las hifas cenocíticas son en esencia supercélulas multinucleadas . [63] 

Muchas especies han desarrollado estructuras hifales especializadas para la absorción de nutrientes de huéspedes vivos; algunos ejemplos incluyen haustorios en especies parásitas de plantas de la mayoría de los filos de hongos, [64] y arbúsculos de varios hongos micorrízicos , que penetran en las células del huésped para consumir nutrientes. [65]

Aunque los hongos son opistocontos (un grupo de organismos relacionados evolutivamente que se caracterizan en general por un solo flagelo posterior ), todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. [66] Los hongos son inusuales entre los eucariotas al tener una pared celular que, además de glucanos (por ejemplo, β-1,3-glucano ) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. [38]

Estructuras macroscópicas

Un grupo de hongos grandes, de tallo grueso y de color marrón claro con branquias que crecen en la base de un árbol.
Armillaria solidipes

Los micelios fúngicos pueden hacerse visibles a simple vista, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos , como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos . Los micelios cultivados en medios de agar sólido en placas de Petri de laboratorio generalmente se denominan colonias . Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación ) que pueden usarse como características diagnósticas en la identificación de especies o grupos. [67] Algunas colonias fúngicas individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9.000 años. [68]  

El apotecio , una estructura especializada importante en la reproducción sexual en los ascomicetos, es un cuerpo fructífero en forma de copa que a menudo es macroscópico y contiene el himenio , una capa de tejido que contiene las células portadoras de esporas. [69] Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como hongos .

Crecimiento y fisiología

Crecimiento de moho que cubre un durazno en descomposición . Los cuadros se tomaron con una diferencia de aproximadamente 12 horas durante un período de seis días.

El crecimiento de los hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas relaciones de área superficial a volumen . [70] Las hifas están específicamente adaptadas para el crecimiento en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [71] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos de plantas , incluyendo Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos de las plantas. [72] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi). [72] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [73]

La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular mediante la producción de osmolitos como el glicerol . [74] Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas al medio ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes, como polisacáridos , proteínas y lípidos , en moléculas más pequeñas que luego pueden absorberse como nutrientes. [75] [76] [77] La ​​gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de manera polar (extendiéndose en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. [78] Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos hifales que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endofíticos , [79] o el crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de los estípites de los hongos y otros órganos grandes. [80] El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductivas (una característica que evolucionó independientemente en animales y plantas [81]) tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos fructíferos para la diseminación de esporas sexuales (ver arriba) y biopelículas para la colonización del sustrato y la comunicación intercelular . [82]

Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos , organismos que dependen únicamente del carbono fijado por otros organismos para el metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluidos compuestos simples como nitrato , amoníaco , acetato o etanol . [83] [84] En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante , como la radiación gamma . Esta forma de crecimiento " radiotrófico " se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. [44] Este proceso puede tener similitudes con la fijación de CO 2 a través de la luz visible , pero en su lugar utiliza la radiación ionizante como fuente de energía. [85]

Reproducción

Dos hongos de color marrón con tallos gruesos y escamas en la superficie superior, que crecen en el tronco de un árbol.
Poliporo escamoso

La reproducción de los hongos es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. [86] Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, la teleomorfa (reproducción sexual) y la anamorfa (reproducción asexual). [87] Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción dispersando eficientemente las esporas o los propágulos que contienen esporas .

Reproducción asexual

La reproducción asexual ocurre a través de esporas vegetativas ( conidios ) o mediante fragmentación micelial . La fragmentación micelial ocurre cuando un micelio fúngico se separa en pedazos, y cada componente crece hasta convertirse en un micelio separado. La fragmentación micelial y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. [88] Los "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. [89] Deuteromycota (conocido alternativamente como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) no es un clado taxonómico aceptado y ahora se considera que significa simplemente hongos que carecen de una etapa sexual conocida. [90]

Reproducción sexual

La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto Glomeromycota [91] (el análisis genético sugiere meiosis también en Glomeromycota). Difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. [92] [93] Los experimentos de apareamiento entre aislamientos de hongos pueden identificar especies sobre la base de conceptos biológicos de especie. [93] Los principales grupos de hongos se han delineado inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios , pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento : las especies heterotálicas permiten el apareamiento solo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto , mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o con ellas mismas. [94]

La mayoría de los hongos tienen una etapa haploide y otra diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas para formar una red interconectada; este proceso, la anastomosis , es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica , en la que los núcleos heredados de los dos progenitores no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células hifales (véase heterocariosis ). [95]

Vista microscópica de numerosas estructuras alargadas translúcidas o transparentes, con forma de saco, cada una de las cuales contiene ocho esferas alineadas en fila.
Los ascos de 8 esporas de Morchella elata , observados con microscopía de contraste de fases

En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido que contiene las esporas) forman un gancho característico (crozier) en el tabique hifal. Durante la división celular , la formación del gancho asegura la distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifales apical y basal. Luego se forma un asco (en plural, ascos ), en el que se produce la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos se incrustan en un ascocarpo o cuerpo fructífero. La cariogamia en los ascos es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas . Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide. [96]

La reproducción sexual en los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también está presente en el micelio en crecimiento vegetativo. Una estructura anatómica especializada, llamada conexión de pinza , se forma en cada tabique hifal. Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de pinza en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. [97] Se forma un basidiocarpo en el que las estructuras similares a mazas conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. [98] Los basidiocarpos más conocidos son los hongos, pero también pueden adoptar otras formas (consulte la sección Morfología).

En los hongos anteriormente clasificados como Zygomycota , las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio , una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos . El gametangio se desarrolla en una zigospora , una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, sufre meiosis , generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales . Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios fúngicos haploides genéticamente idénticos. [99]

Dispersión de esporas

Las esporas de la mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. [100] [101] Dichas especies a menudo producen esporas secas o hidrófobas que no absorben agua y se dispersan fácilmente por las gotas de lluvia, por ejemplo. [100] [102] [103] En otras especies, tanto las esporas asexuales como las sexuales o esporangiosporas a menudo se dispersan activamente por expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como el viaje a través del aire a largas distancias.

Un hongo marrón, en forma de copa, con varias estructuras grisáceas en forma de disco que se encuentran en su interior.
El hongo nido de pájaro Cyathus stercoreus

Los mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como las estructuras de la superficie de las esporas (como las hidrofobinas ), permiten una eyección eficiente de las esporas. [104] Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de fluidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. [105] La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora conduce a su liberación como proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000 g ; [106] el resultado neto es que la espora se expulsa 0,01–0,02 cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o poros al aire. [107] Otros hongos, como los hongos sedum , dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides (hongos dentarios) producen esporas en proyecciones colgantes, similares a dientes o espinas. [108] Los hongos nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. [109] Otra estrategia se observa en los stinkhorns , un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas. [110]  

Homotalismo

En la reproducción sexual homotálica , dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede experimentar meiosis . Los hongos homotálicos incluyen especies con una etapa asexual similar a Aspergillus (anamorfos) que se encuentran en numerosos géneros diferentes, [111] varias especies del género ascomiceto Cochliobolus , [112] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii . [113] El modo más temprano de reproducción sexual entre los eucariotas fue probablemente el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil . [114]

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales , iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. [115] La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexuales no están claras y pueden ser menores que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica [116] y es probable que sea necesaria para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos. [117]

Evolución

A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables, y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de los hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [118] Estas muestras, que a menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado , se estudian típicamente haciendo preparaciones de secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . [119] Los investigadores estudian los fósiles de compresión disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía óptica o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. [120]

Prototaxites milwaukeensis (Penhallow, 1908):un hongo del Devónico medio de Wisconsin

Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . [121] Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en alrededor de 760-1060  Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [122] El micelio fosilizado más antiguo que se ha identificado a partir de su composición molecular tiene entre 715 y 810 millones de años. [123] Durante gran parte de la Era Paleozoica  (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en tener esporas portadoras de flagelo. [124] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [125] Los estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de los Ascomycota era el saprobismo, y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. [126]

En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que puede haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [127] [128] [129] Se han reportado microfósiles piritizados similares a hongos preservados en la Formación Doushantuo del Ediacárico basal (~635 Ma) en el sur de China. [130] Anteriormente, se había presumido que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. [131] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen a los Glomerales modernos , y existieron en un momento en que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares similares a briofitas . [132] Prototaxites , que probablemente era un hongo o liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío y del Devónico temprano . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no generan controversia hasta el Devónico temprano (416–359,2 Ma), cuando aparecen en abundancia en el sílex de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . [131] [133] [134] Aproximadamente en esta misma época, hace aproximadamente 400 Ma, los Ascomycota y Basidiomycota divergieron, [135] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero tardío ( Pensilvaniano , 318,1–299 Ma). [136]      

Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de líquenes terrestres más antiguo es de 415  Ma; [137] esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpo más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en el Rhynie Chert. [138] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos actuales es Palaeoancistrus , encontrado permineralizado con un helecho del Pensilvánico. [139] Raros en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de Agaricomycetes ). Dos especímenes preservados en ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti ) aparecieron durante el Cretácico tardío , hace 90  Ma. [140] [141]

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4  Ma), se formó una espiga de hongos (que originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible para este período. [142] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, [143] la espiga no apareció en todo el mundo, [144] [145] y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. [146]

Hace sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que mató a la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos; aparentemente la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales condujo a una enorme floración de hongos como "un enorme montón de abono". [147]

Taxonomía

Aunque se incluyen comúnmente en los programas de estudio y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se ubican con los animales en el grupo monofilético de los opistocontos . [148] Los análisis que utilizan la filogenética molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. [53] [149] La taxonomía de los hongos está en un estado de cambio constante, especialmente debido a la investigación basada en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y a veces menos discriminativos basados ​​en características morfológicas y conceptos de especies biológicas obtenidos a partir de apareamientos experimentales . [150]

No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos superiores y hay cambios frecuentes de nombres en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Ahora se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente . [53] [151] Hasta los cambios relativamente recientes (2012) al Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , las especies de hongos también podían tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. [152] Los sitios web como Index Fungorum y MycoBank son repositorios de nomenclatura oficialmente reconocidos y enumeran los nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos ). [153]

La clasificación de 2007 del reino Fungi es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativa a gran escala que involucró a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de los hongos. [53] Reconoce siete filos , dos de los cuales, Ascomycota y Basidiomycota, están contenidos dentro de una rama que representa al subreino Dikarya , el grupo más rico en especies y familiar, que incluye todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos patógenos de las plantas y las levaduras de la cerveza, el vino y el pan. El cladograma adjunto representa los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opisthokont y unikont, basándose en el trabajo de Philippe Silar, [154] "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" [155] y Tedersoo et al. 2018. [156] Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas .

Grupos taxonómicos

Principales grupos de hongos

Los principales filos (a veces llamados divisiones) de hongos se han clasificado principalmente en función de las características de sus estructuras reproductivas sexuales . A partir de 2019 , se han identificado nueve linajes principales : Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota y Basidiomycota . [157]

El análisis filogenético ha demostrado que los Microsporidia , parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos (que viven dentro del tejido de otra especie) bastante recientes y altamente derivados. [124] Anteriormente considerados protozoos "primitivos", ahora se piensa que son una rama basal de los Fungi, o un grupo hermano , el pariente evolutivo más cercano entre sí. [158]

Los quitridiomycota son comúnmente conocidos como quitridios. Estos hongos están distribuidos en todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, produciendo zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que llevó a los primeros taxonomistas a clasificarlos como protistas . Las filogenias moleculares , inferidas a partir de secuencias de ARNr en los ribosomas , sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente de los otros filos de hongos, que consta de cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . [159]

Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de los Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares y las características ultraestructurales colocan a los Blastocladiomycota como un clado hermano de los Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomycotas son saprotrofos , se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales presentan meiosis cigótica , los blastocladiomycotas experimentan meiosis espórica . [124]

Los Neocallimastigomycota fueron ubicados anteriormente en el filo Chytridiomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos con celulosa (por ejemplo, vertederos de desechos domésticos). [160] Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que en los critridos relacionados, los neocallimastigomycetes forman zoosporas que son posteriormente uniflageladas o poliflageladas. [53]

Vista microscópica de una capa de células grisáceas translúcidas, algunas de las cuales contienen pequeñas esferas de color oscuro.
Micorriza arbuscular vista al microscopio. Células corticales de la raíz del lino que contienen arbúsculos pareados.
Sección transversal de una estructura en forma de copa que muestra las ubicaciones de los ascos meióticos en desarrollo (borde superior de la copa, lado izquierdo, flechas que apuntan a dos células grises que contienen cuatro y dos círculos pequeños), hifas estériles (borde superior de la copa, lado derecho, flechas que apuntan a células blancas con un solo círculo pequeño en ellas) y ascos maduros (borde superior de la copa, apuntando a dos células grises con ocho círculos pequeños en ellas)
Diagrama de un apotecio (la típica estructura reproductiva en forma de copa de los Ascomycetes) que muestra tejidos estériles, así como ascos en desarrollo y maduros.

Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas de los hongos invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento resultante del suministro de nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. [91] La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. [161] Anteriormente parte de Zygomycota (comúnmente conocidos como mohos "de azúcar" y "de alfiler"), los Glomeromycota fueron elevados al estado de filo en 2001 y ahora reemplazan al filo más antiguo Zygomycota. [162] Los hongos que fueron colocados en Zygomycota ahora están siendo reasignados a Glomeromycota, o los subfilos incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina . [53] Algunos ejemplos bien conocidos de hongos anteriormente en Zygomycota incluyen el moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ) y especies de Pilobolus , capaces de expulsar esporas a varios metros a través del aire. [163] Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus . [164]

Los Ascomycota , comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de Eumycota. [52] Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas , que están encerradas en una estructura especial similar a un saco llamada asca . Este filo incluye morillas , algunos hongos y trufas , levaduras unicelulares (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ) y muchos hongos filamentosos que viven como saprótrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (por ejemplo, líquenes). Los géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos solo se han observado experimentando reproducción asexual (llamadas especies anamórficas ), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en Ascomycota. [165] Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del asco con forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar los principios de la genética y la herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ). [166]

Los miembros de Basidiomycota , comúnmente conocidos como hongos de maza o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos con forma de maza llamados basidios . La mayoría de los hongos comunes pertenecen a este grupo, así como los hongos de la roya y el carbón , que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , [167] especies comensales humanas del género Malassezia , [168] y el patógeno humano oportunista , Cryptococcus neoformans . [169]

Organismos similares a hongos

Debido a las similitudes en morfología y estilo de vida, los mohos mucilaginosos ( micetozoos , plasmodiofóridos , acrasidos , Fonticula y labyrinthulids , ahora en Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Cristidiscoidea y Stramenopiles , respectivamente), los mohos acuáticos ( oomicetos ) y los hifoquítridos (ambos Stramenopiles ) se clasificaban anteriormente en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota y Phycomycetes . Los mohos mucilaginosos se estudiaron también como protozoos , lo que dio lugar a una taxonomía ambirrenal y duplicada. [170]

A diferencia de los hongos verdaderos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina . Los hipoquítridos tienen quitina y celulosa. Los mohos mucilaginosos carecen de pared celular durante la fase asimilativa (excepto los laberinthúlidos, que tienen una pared de escamas), y toman nutrientes por ingestión ( fagocitosis , excepto los laberinthúlidos) en lugar de absorción ( osmotrofia , como hongos, laberinthúlidos, oomicetos e hipoquítridos). Ni los mohos acuáticos ni los mohos mucilaginosos están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen a menudo en los libros de texto de micología y la literatura de investigación primaria. [171]

Los Eccrinales y Amoebidiales son protistos opistocontos , que anteriormente se consideraban hongos zigomicetos. Otros grupos que ahora se incluyen en Opisthokonta (por ejemplo, Corallochytrium , Ichthyosporea ) también se clasificaron en un momento dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles , se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata , se consideró un quitridio. Las bacterias también se incluyeron en los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.

El clado Rozellida , que incluye al "ex-quítrido" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambientales que es un grupo hermano de los hongos. [157] Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característica de los hongos. Alternativamente, Rozella puede clasificarse como un grupo de hongos basales. [149]

Los nucleípidos pueden ser el siguiente grupo hermano del clado de los eumicetos y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico expandido. [148] Durante mucho tiempo también se creyó que muchos Actinomycetales ( Actinomycetota ), un grupo con muchas bacterias filamentosas, eran hongos. [172] [173]

Ecología

Un molde de alfiler descomponiendo un melocotón

Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan papeles muy importantes en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos [174] y en muchas redes alimentarias . Como descomponedores, desempeñan un papel esencial en el ciclo de nutrientes , especialmente como saprótrofos y simbiontes , degradando la materia orgánica en moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las vías metabólicas anabólicas de las plantas u otros organismos. [175] [176]

Simbiosis

Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría de los reinos , si no de todos . [177] [178] [179] Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica, o en el caso de los hongos comensales no tienen ningún beneficio o detrimento aparente para el huésped. [180] [181] [182]

Con plantas

La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas mantienen relaciones micorrízicas con hongos y dependen de esta relación para su supervivencia. [183]

Una vista microscópica de células teñidas de azul, algunas con líneas onduladas oscuras en ellas.
Los filamentos oscuros son hifas del hongo endofítico Epichloë coenophiala en los espacios intercelulares del tejido de la vaina de las hojas de festuca alta .

La simbiosis micorrízica es antigua, y se remonta al menos a 400 millones de años. [161] A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos por parte de la planta, como nitrato y fosfato de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. [175] [184] Los socios fúngicos también pueden mediar la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. [185] Estas comunidades micorrízicas se denominan " redes micorrízicas comunes ". [186] [187] Un caso especial de micorriza es la micoheterotrofia , mediante la cual la planta parasita al hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. [188] Algunas especies de hongos habitan los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se denominan endófitos. [189] De manera similar a la micorriza, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; Por ejemplo, los endófitos de las gramíneas imparten a su huésped una mayor resistencia a los herbívoros y otros factores estresantes ambientales y reciben a cambio alimento y refugio de la planta. [190]

Con algas y cianobacterias

Una estructura verde, similar a una hoja, adherida a un árbol, con un patrón de crestas y depresiones en la superficie inferior.
El liquen Lobaria pulmonaria , una simbiosis de especies de hongos, algas y cianobacterias.

Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias . El socio fotosintético en la relación se conoce en la terminología de líquenes como un "fotobionte". La parte fúngica de la relación está compuesta principalmente por varias especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos . [191] Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, desempeñan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , [192] y son prominentes en algunos entornos extremos, incluidas las regiones polares , alpinas y desérticas semiáridas . [193] Pueden crecer en superficies inhóspitas, incluido el suelo desnudo, las rocas, la corteza de los árboles , la madera, las conchas, los percebes y las hojas. [194] Al igual que en las micorrizas , el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere en gran medida de los componentes individuales. [195] La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 27% de los hongos conocidos (más de 19.400 especies) están liquenizados. [196] Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico por fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas de larga duración (estacionales) , nutrición mineral obtenida en gran parte de fuentes aéreas y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. [197]

Con insectos

Muchos insectos también mantienen relaciones mutualistas con los hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Chaetothyriales con diversos fines: como fuente de alimento, como componente estructural de sus nidos y como parte de una simbiosis hormiga/planta en los domatia (pequeñas cámaras en las plantas que albergan artrópodos). [198] Los escarabajos ambrosía cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. [199] Asimismo, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo que pudre la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos ; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de la avispa. [200] Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene una relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen del hongo transferido de nidos viejos a nuevos. [201] También se sabe que las termitas de la sabana africana cultivan hongos, [177] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos los neurópteros , escarabajos y cucarachas ; no se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. [202] Los hongos que crecen en madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (por ejemplo, los escarabajos perforadores de la madera ). [203] [204] [205] Aportan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa. [206] [204] [205] Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto perforador de la madera pueden crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. [203] Las larvas de muchas familias de moscas fungicolas , particularmente aquellas dentro de la superfamilia Sciaroidea como Mycetophilidae y algunas Keroplatidae, se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles . [207]

Como patógenos y parásitos

Un palo delgado de color marrón colocado horizontalmente con aproximadamente dos docenas de hojas anaranjadas y rojizas agrupadas que se originan en un solo punto en el medio del palo. Estas hojas anaranjadas son tres o cuatro veces más grandes que las pocas otras hojas verdes que crecen fuera del palo, y están cubiertas en la superficie inferior de la hoja con cientos de pequeñas protuberancias. El fondo muestra las hojas verdes y las ramas de los arbustos vecinos.
El patógeno vegetal Puccinia magellanicum ( roya del calafate ) causa el defecto conocido como escoba de bruja , que se ve aquí en un arbusto de agracejo en Chile.
Tinción de Gram de Candida albicans de un hisopo vaginal de una mujer con candidiasis , que muestra hifas y clamidosporas, que tienen un diámetro de 2 a 4 μm.

Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo del tizón del arroz Magnaporthe oryzae , [208] patógenos de los árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés , [209] Cryphonectria parasitica responsable del tizón del castaño , [210] y Phymatotrichopsis omnivora que causa la podredumbre radicular de Texas , y patógenos de plantas de los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . [181] Algunos hongos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas como anillos constrictores o redes adhesivas. [211] Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a ser necrotróficos (alimentarse de los tejidos muertos de las plantas que han matado). [212] Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, incluido Asterotremella albida , que se alimenta de los cuerpos fructíferos de otros hongos tanto mientras están vivos como después de que están muertos. [213]

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varias de las cuales pueden ser fatales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis , candidiasis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetomas y paracoccidioidomicosis . Además, una persona con inmunodeficiencia es más susceptible a la enfermedad por géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [182] [214] [215] Histoplasma , [216] y Pneumocystis . [217] Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofíticos y queratinófilos, y causar infecciones locales como la tiña y el pie de atleta . [218] Las esporas de hongos también son causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden evocar reacciones alérgicas. [219]

Como objetivos de los micoparásitos

Los organismos que parasitan hongos se conocen como organismos micoparásitos . Alrededor de 300 especies de hongos y organismos similares a hongos, pertenecientes a 13 clases y 113 géneros, se utilizan como agentes de biocontrol contra enfermedades fúngicas de las plantas. [220] Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como Hypomyces chrysospermus , que crece en hongos boletus . Los hongos también pueden convertirse en el objetivo de la infección por micovirus . [221] [222]

Comunicación

Parece haber comunicación eléctrica entre hongos en componentes similares a palabras de acuerdo con las características de las espigas. [223]

Posible impacto sobre el clima

Según un estudio publicado en la revista académica Current Biology , los hongos pueden absorber de la atmósfera alrededor del 36% de las emisiones globales de gases de efecto invernadero provenientes de combustibles fósiles . [224] [225]

Micotoxinas

(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-bencil-10b-hidroxi-2-metil-3,6-dioxooctahidro-2H-oxazolo[3,2-a]pirrolo[2,1-c]pirazin-2-il)-7-metil-4,6,6a,7,8,9-hexahidroindolo[4,3-fg]quinolina-9-carboxamida
Ergotamina , una importante micotoxina producida por especies de Claviceps , que si se ingiere puede causar gangrena , convulsiones y alucinaciones.

Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos , varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y, por lo tanto, se denominan micotoxinas . De particular importancia para los humanos son las micotoxinas producidas por mohos que causan el deterioro de los alimentos y los hongos venenosos (ver más arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y los alcaloides del cornezuelo , que tienen una larga historia de causar epidemias graves de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo, Claviceps purpurea . [226] Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas , que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente cancerígenos producidos por ciertas especies de Aspergillus que a menudo crecen en o sobre granos y nueces consumidos por humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ) y fumonisinas , que tienen un impacto significativo en los suministros de alimentos humanos o el ganado animal . [227]

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ), y las investigaciones han establecido la existencia de vías bioquímicas con el único propósito de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. [40] Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios de aptitud en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos, y protección contra el consumo ( fungivoría ). [228] [229] Muchos metabolitos secundarios (o derivados) de hongos se utilizan médicamente, como se describe en Uso humano a continuación.

Mecanismos patogénicos

Ustilago maydis es un hongo patógeno de las plantas que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte . Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque del patógeno es el estallido oxidativo donde la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de invasión. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [230] Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinatorio bien establecidoque actúa durante la mitosis y la meiosis. [231] El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección. [232]

Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C.  neoformans generalmente infecta los pulmones, donde es fagocitado por macrófagos alveolares . [233] Algunos C.  neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia , la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antimicóticos. Un mecanismo por el cual C.  neoformans sobrevive al ambiente hostil de los macrófagos es regulando positivamente la expresión de genes involucrados en la respuesta al estrés oxidativo. [233] Otro mecanismo involucra la meiosis . La mayoría de C.  neoformans son de apareamiento "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas . Los núcleos diploides de las blastosporas pueden experimentar meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. [234] Este proceso se conoce como fructificación monocariota. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena de ADN. Por lo tanto, C.  neoformans puede experimentar una meiosis, fructificación monocariota, que promueve la reparación recombinatoria en el entorno oxidativo y dañino del ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia. [232] [234]

Uso humano

Vista microscópica de cinco estructuras esféricas; una de las esferas es considerablemente más pequeña que el resto y está unida a una de las esferas más grandes.
Células de Saccharomyces cerevisiae mostradas con microscopía DIC

El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo y la recolección de hongos son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado durante mucho tiempo o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos , vitaminas y medicamentos anticancerígenos y reductores del colesterol . Se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, [235] lo que permite la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura [236] , que son fáciles de cultivar a tasas rápidas en grandes recipientes de fermentación, ha abierto caminos de producción farmacéutica que son potencialmente más eficientes que la producción por los organismos fuente originales. [237] Las industrias basadas en hongos a veces se consideran una parte importante de una bioeconomía en crecimiento , con aplicaciones en investigación y desarrollo que incluyen el uso para textiles, sustitución de carne y biotecnología fúngica general. [238] [239] [240] [241] [242]

Usos terapéuticos

El moho Penicillium rubens fue la fuente de penicilina G. [ 243]

Quimioterapia moderna

Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos.

Antibióticos

Particularmente importantes son los antibióticos, incluyendo las penicilinas , un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de pequeños péptidos . Aunque las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de actividad biológica, una amplia gama de otras penicilinas pueden producirse por modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos , obtenidos inicialmente a partir de cultivos de fermentación , pero luego alterados estructuralmente para propiedades deseables específicas. [244] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante ; y ácido fusídico , utilizado para ayudar a controlar la infección por bacterias Staphylococcus aureus resistentes a la meticilina . [245] El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis , la lepra y otras, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen desempeñar un papel doble: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en entornos ricos en especies, como la rizosfera , y en bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para la señalización intra o interespecie. [246]

Otro

Otros fármacos producidos por hongos incluyen griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , utilizada para tratar infecciones fúngicas, [247] y estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa ), utilizadas para inhibir la síntesis de colesterol . Ejemplos de estatinas encontradas en hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . [248] La psilocibina de los hongos se investiga para uso terapéutico y parece causar aumentos globales en la integración de la red cerebral . [249] Los hongos producen compuestos que inhiben virus [250] [251] y células cancerosas . [252] Metabolitos específicos, como polisacárido-K , ergotamina y antibióticos β-lactámicos , se utilizan rutinariamente en medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinan , un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón . [253] [254] En Europa y Japón, el polisacárido-K (nombre comercial Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia contra el cáncer. [255]

Medicina tradicional

Los hongos Ganoderma lucidum (izquierda) y Ophiocordyceps sinensis (derecha) se utilizan en prácticas de medicina tradicional.

Ciertos hongos se utilizan como supuestos agentes terapéuticos en prácticas de medicina popular , como la medicina tradicional china . Los hongos con un historial de tal uso incluyen Agaricus subrufescens , [252] [256] Ganoderma lucidum , [257] y Ophiocordyceps sinensis . [258]

Alimentos cultivados

La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para hacer pan y otros productos a base de trigo, como masa de pizza y albóndigas . [259] Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas a través de la fermentación. [260] El moho shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de shoyu ( salsa de soja ) y sake , y en la preparación de miso , [261] mientras que las especies de Rhizopus se utilizan para hacer tempeh . [262] Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas de acuerdo con su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionados . [263] El quorn , un sustituto de la carne , se elabora a partir de Fusarium venenatum . [264]

En la comida

Una selección de hongos comestibles que se consumen en Asia

Los hongos comestibles incluyen hongos criados comercialmente y recolectados de forma silvestre. Agaricus bisporus , vendido como champiñones cuando son pequeños o como hongos Portobello cuando son más grandes, es la especie más cultivada en Occidente, y se usa en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han aumentado su popularidad en Occidente. A menudo están disponibles frescos en supermercados y mercados, incluidos los hongos de paja ( Volvariella volvacea ), los hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), los shiitakes ( Lentinula edodes ) y los enokitake ( Flammulina spp.). [265]

Una esquina de queso con vetas verdosas.
Queso Stilton veteado con Penicillium roqueforti

Muchas otras especies de hongos se recolectan de la naturaleza para consumo personal o venta comercial. Los hongos lechosos , las morillas , los rebozuelos , las trufas , las trompetas negras y los hongos porcini ( Boletus edulis ) (también conocidos como boletes reales) exigen un alto precio en el mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet. [266]

Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de la cuajada de leche con especies de hongos que imparten un sabor y una textura únicos al queso. Los ejemplos incluyen el color azul en quesos como el Stilton o el Roquefort , que se elaboran mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . [267] Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (por ejemplo, aflatoxinas, roquefortina C , patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso. [268]

Hongos venenosos

Dos hongos de color verde amarillento claro con tallos y sombreros, uno más pequeño y todavía en el suelo, el más grande sacado y colocado al lado del otro para mostrar su tallo bulboso con un anillo.
La Amanita phalloides es la causa de la mayoría de las intoxicaciones mortales por hongos en todo el mundo. A veces no tiene el color verdoso que se ve aquí.

Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen problemas digestivos leves, reacciones alérgicas , alucinaciones , insuficiencia orgánica grave y muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y el más infame, Amanita . [269] El último género incluye al ángel destructor ( A.  virosa ) y al capuchón mortal ( A.  phalloides ) , la causa más común de intoxicación mortal por hongos. [270] La falsa morilla ( Gyromitra esculenta ) a veces se considera un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxica cuando se come cruda. [271] Tricholoma equestre se consideró comestible hasta que se implicó en intoxicaciones graves que causaban rabdomiólisis . [272] Los hongos agárico de mosca ( Amanita muscaria ) también causan intoxicaciones ocasionales no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus propiedades alucinógenas . Históricamente, la amanita muscaria fue utilizada por diferentes pueblos de Europa y Asia y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se reporta en algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia . [273]

Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la capacitación y el conocimiento adecuados, a menudo se aconseja asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo. [274] [275]

Control de plagas

Dos saltamontes muertos con una pelusa blanquecina creciendo sobre ellos.
Saltamontes muertos por Beauveria bassiana

En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , [276] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies eliminan o suprimen el crecimiento de patógenos vegetales dañinos, como insectos, ácaros , malezas , nematodos y otros hongos que causan enfermedades en plantas de cultivo importantes . [277] Esto ha generado un fuerte interés en aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden utilizar como biopesticidas , ya que matan activamente a los insectos. [278] Los ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . [279] [280] Los hongos endófitos de las gramíneas del género Epichloë , como E. coenophiala , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados . Estos alcaloides protegen a las plantas herbáceas de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales de pastoreo, como el ganado vacuno y las ovejas. [281] Infectar cultivares de pastos o pastos forrajeros con endófitos de Epichloë es un enfoque que se utiliza en los programas de mejoramiento de pastos ; las cepas de hongos se seleccionan para producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros como los insectos, mientras que no son tóxicos para el ganado. [282] [283]

Biorremediación

Ciertos hongos, en particular los hongos de podredumbre blanca , pueden degradar insecticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosota , alquitranes de hulla y combustibles pesados ​​y convertirlos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. [284] Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio , lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. [285] [286] [287]

Organismos modelo

Varios descubrimientos fundamentales en biología fueron hechos por investigadores que usaron hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen-una enzima fue formulada por científicos que usaron el moho del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. [288] Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada una de las cuales con una larga historia de uso para investigar temas en biología celular eucariota y genética , como regulación del ciclo celular , estructura de la cromatina y regulación genética . Han surgido otros modelos fúngicos que abordan preguntas biológicas específicas relevantes para la medicina , patología vegetal y usos industriales; los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano oportunista y dimórfico, [289] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, [290] y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas . [291]

Otros

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico , glucónico , láctico y málico , [292] y enzimas industriales , como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos , [293] celulasas utilizadas para fabricar etanol celulósico [294] y jeans lavados a la piedra , [295] y amilasas , [296] invertasas , proteasas y xilanasas . [297]

Véase también

Referencias

Citas

  1. ^ Moore RT (1980). "Propuestas taxonómicas para la clasificación de levaduras marinas y otros hongos similares a las levaduras, incluidos los tizones". Botanica Marina . 23 (6): 361–373. doi :10.1515/bot-1980-230605.
  2. ^ "Detalles del registro: Fungi RT Moore, Bot. Mar. 23(6): 371 (1980)". Index Fungorum . Consultado el 18 de junio de 2024 .
  3. ^ / ˈ f ʌ n / ,/ ˈ f ʌ ŋ ɡ / ,/ ˈ f ʌ ŋ ɡ i / o/ ˈ f ʌ n i / . Las dos primeras pronunciaciones son las más favorecidas en los EE. UU. y las otras en el Reino Unido, sin embargo, todas las pronunciaciones se pueden escuchar en cualquier país de habla inglesa.
  4. ^ "Hongo". Diccionarios Oxford . Archivado desde el original el 28 de julio de 2012. Consultado el 26 de febrero de 2011 .
  5. ^ Whittaker R (enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por las nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales". Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  6. ^ Cavalier-Smith T (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Biological Reviews . 73 (3): 203–66. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  7. ^ ab Hawksworth DL, Lücking R (julio de 2017). "Revisión de la diversidad de hongos: de 2,2 a 3,8 millones de especies". Microbiology Spectrum . 5 (4): 79–95. doi :10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016. ISBN 978-1-55581-957-6. Número de identificación personal  28752818.
  8. ^ abc Cheek M, Nic Lughadha E, Kirk P, Lindon H, Carretero J, Looney B, et al. (2020). "Nuevos descubrimientos científicos: plantas y hongos". Plantas, personas, planeta . 2 (5): 371–388. doi : 10.1002/ppp3.10148 . hdl : 1854/LU-8705210 .
  9. ^ "Dejemos de descuidar a los hongos". Nature Microbiology . 2 (8): 17120. 25 de julio de 2017. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . PMID  28741610.
  10. ^ Simpson DP (1979). Cassell's Latin Dictionary (5.ª ed.). Londres, Reino Unido: Cassell Ltd., pág. 883. ISBN 978-0-304-52257-6.
  11. ^ desde Ainsworth 1976, pág. 2.
  12. ^ Mitzka W, ed. (1960). Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache [ Diccionario etimológico de la lengua alemana ] (en alemán). Berlín: Walter de Gruyter .
  13. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 1.
  14. ^ Persoon CH (1796). Observationes Mycologicae: Part 1 (en latín). Leipzig (Alemania): Peter Philipp Wolf. Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2013. Consultado el 30 de marzo de 2019 .
  15. ^ Greville RK (1824). Flora criptogámica escocesa: o figuras coloreadas y descripciones de plantas criptogámicas, pertenecientes principalmente al orden Fungi. Vol. 2. Edimburgo, Escocia: Maclachland y Stewart. pág. 65.De la pág. 65: "Esta pequeña planta probablemente no resultará rara en Gran Bretaña, cuando se estudie más la micología".
  16. ^ Smith JE (1836). Hooker WJ, Berkeley MJ (eds.). La flora inglesa de Sir James Edward Smith. Vol. 5, parte II: "Clase XXIV. Criptogamia". Londres, Inglaterra: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. pág. 7.De la pág. 7: "Esto ha surgido, creo, en parte de la dificultad práctica de preservar especímenes para el herbario, en parte de la ausencia de cualquier trabajo general, adaptado a los inmensos avances que se han hecho en los últimos años en el estudio de la micología".
  17. ^ "Glosario LIAS". Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2013 . Consultado el 14 de agosto de 2013 .
  18. ^ Kuhar F, Furci G, Drechsler-Santos ER, Pfister DH (2018). "Delimitación de Funga como término válido para la diversidad de comunidades fúngicas: la propuesta Fauna, Flora & Funga (FF&F)". Hongo IMA . 9 (2): A71-A74. doi : 10.1007/BF03449441 . hdl : 11336/88035 .
  19. ^ "Aceptación de la Iniciativa Fauna Flora Funga por parte de la CSE de la UICN" (PDF) . Comité de Conservación de Hongos, CSE de la UICN . 2021. Archivado desde el original (PDF) el 11 de noviembre de 2021 . Consultado el 11 de noviembre de 2021 . La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN pide que se reconozca debidamente a los hongos como componentes principales de la biodiversidad en la legislación y las políticas. Respalda plenamente la Iniciativa Fauna Flora Funga y pide que las frases animales y plantas y fauna y flora se sustituyan por animales, hongos y plantas y fauna, flora y hongos .
  20. ^ "Concepciones y conceptos erróneos de los estudiantes de quinto grado de la escuela primaria sobre el reino de los hongos" . Consultado el 5 de octubre de 2022 .
  21. ^ "Ideas comunes de los estudiantes sobre plantas y animales" (PDF) . Consultado el 5 de octubre de 2022 .
  22. ^ Bruns T (octubre de 2006). «Biología evolutiva: un reino revisado». Nature . 443 (7113): 758–61. Bibcode :2006Natur.443..758B. doi : 10.1038/443758a . PMID  17051197. S2CID  648881.
  23. ^ Baldauf SL, Palmer JD (diciembre de 1993). "Los animales y los hongos son los parientes más cercanos entre sí: evidencia congruente de múltiples proteínas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 90 (24): 11558–62. Bibcode :1993PNAS...9011558B. doi : 10.1073/pnas.90.24.11558 . PMC 48023 . PMID  8265589. 
  24. ^ Diácono 2005, pág. 4.
  25. ^ desde Deacon 2005, págs. 128-129.
  26. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 28-33.
  27. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 31-32.
  28. ^ Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K (2006). "Posible participación de redes vacuolares pleiomórficas en el reciclaje de nutrientes en hongos filamentosos". Autofagia . 2 (3): 226–7. doi : 10.4161/auto.2695 . PMID  16874107.
  29. ^ Diácono 2005, pág. 58.
  30. ^ Zabriskie TM, Jackson MD (febrero de 2000). "Biosíntesis y metabolismo de la lisina en hongos". Natural Product Reports . 17 (1): 85–97. doi :10.1039/a801345d. PMID  10714900.
  31. ^ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF (2006). "La vía del alfa-aminoadipato para la biosíntesis de lisina en hongos". Bioquímica celular y biofísica . 46 (1): 43–64. doi :10.1385/CBB:46:1:43. PMID  16943623. S2CID  22370361.
  32. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 27-28.
  33. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 685.
  34. ^ abc Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 30.
  35. ^ Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E (2010). "Luminescent Mycena: new and noteworthy species". Mycologia . 102 (2): 459–77. doi :10.3852/09-197. PMID  20361513. S2CID  25377671. Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2018 . Consultado el 11 de noviembre de 2018 .
  36. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 32-33.
  37. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 33.
  38. ^ ab Gow NA, Latge JP, Munro CA, Heitman J (2017). "La pared celular de los hongos: estructura, biosíntesis y función". Microbiology Spectrum . 5 (3). doi :10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016. hdl : 2164/8941 . PMID  28513415. S2CID  5026076.
  39. ^ Mihail JD, Bruhn JN (noviembre de 2005). "Comportamiento de forrajeo de los sistemas rizomorfos de Armillaria ". Investigación micológica . 109 (Pt 11): 1195–207. doi :10.1017/S0953756205003606. PMID  16279413.
  40. ^ abcd Keller NP, Turner G, Bennett JW (diciembre de 2005). "Metabolismo secundario fúngico: de la bioquímica a la genómica". Nature Reviews. Microbiología . 3 (12): 937–47. doi :10.1038/nrmicro1286. PMID  16322742. S2CID  23537608.
  41. ^ Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J (noviembre de 2006). "La redirección de precursores isoprenoides citosólicos o plastídicos eleva la producción de terpenos en plantas". Nature Biotechnology . 24 (11): 1441–7. doi :10.1038/nbt1251. PMID  17057703. S2CID  23358348.
  42. ^ Tudzynski B (marzo de 2005). "Biosíntesis de giberelinas en hongos: genes, enzimas, evolución e impacto en la biotecnología". Applied Microbiology and Biotechnology . 66 (6): 597–611. doi :10.1007/s00253-004-1805-1. PMID  15578178. S2CID  11191347.
  43. ^ Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A (junio de 2008). "Mediación mitocondrial de la discriminación de osmolitos ambientales durante la osmoadaptación en la levadura negra extremadamente tolerante a los halos Hortaea werneckii". Genética y biología de hongos . 45 (6): 994–1007. doi :10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID  18343697.
  44. ^ ab Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, et al. (2007). "La radiación ionizante cambia las propiedades electrónicas de la melanina y mejora el crecimiento de hongos melanizados". PLOS ONE . ​​2 (5): e457. Bibcode :2007PLoSO...2..457D. doi : 10.1371/journal.pone.0000457 . PMC 1866175 . PMID  17520016. 
  45. ^ Raghukumar C, Raghukumar S (1998). "Barotolerancia de hongos aislados de sedimentos de aguas profundas del océano Índico". Ecología microbiana acuática . 15 (2): 153–163. doi : 10.3354/ame015153 .
  46. ^ Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Ríos A, Pintado A, et al. (junio de 2007). "Los líquenes sobreviven en el espacio: resultados del experimento LÍQUENES de 2005". Astrobiología . 7 (3): 443–54. Código Bib : 2007AsBio...7..443S. doi :10.1089/ast.2006.0046. PMID  17630840. S2CID  4121180.
  47. ^ Fisher MC, Garner TW (2020). "Hongos quitridios y declive global de anfibios". Nature Reviews Microbiology . 18 (6): 332–343. doi :10.1038/s41579-020-0335-x. hdl : 10044/1/78596 . PMID  32099078. S2CID  211266075.
  48. ^ Vargas-Gastélum L, Riquelme M (2020). "La micobiota de las profundidades marinas: lo que la ómica puede ofrecer". Life . 10 (11): 292. Bibcode :2020Life...10..292V. doi : 10.3390/life10110292 . PMC 7699357 . PMID  33228036. 
  49. ^ "Hongos en mantillos y compost". Universidad de Massachusetts Amherst . 6 de marzo de 2015. Consultado el 15 de diciembre de 2022 .
  50. ^ Mueller GM, Schmit JP (2006). "Biodiversidad fúngica: ¿qué sabemos? ¿Qué podemos predecir?". Biodiversidad y conservación . 16 (1): 1–5. doi :10.1007/s10531-006-9117-7. S2CID  23827807.
  51. ^ Wang K, Cai L, Yao Y (2021). "Resumen de las novedades en la nomenclatura de los hongos en el mundo y China (2020)". Biodiversity Science . 29 (8): 1064–1072. doi : 10.17520/biods.2021202 . S2CID  240568551.
  52. ^ ab Kirk y col. 2008, pág. 489.
  53. ^ abcdef Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, Blackwell M, Cannon PF, Eriksson OE, et al. (mayo de 2007). "Una clasificación filogenética de alto nivel de los hongos" (PDF) . Investigación micológica . 111 (Pt 5): 509–47. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi :10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2009 . Consultado el 8 de marzo de 2007 . 
  54. ^ Según una estimación de 2001, se conocen unas 10.000 enfermedades fúngicas. Struck C (2006). "Infection strategies of plant parasitic fungi". En Cooke BM, Jones DG, Kaye B (eds.). The Epidemiology of Plant Diseases . Berlín, Alemania: Springer. p. 117. ISBN 978-1-4020-4580-6.
  55. ^ Peintner U, Pöder R, Pümpel T (1998). "Los hongos del hombre de hielo". Investigación micológica . 102 (10): 1153–1162. doi :10.1017/S0953756298006546.
  56. ^ Ainsworth 1976, pág. 1.
  57. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 1–2.
  58. ^ Ainsworth 1976, pág. 18.
  59. ^ Hawksworth DL (septiembre de 2006). "La caja micológica de Pandora: secuencias moleculares vs. morfología en la comprensión de las relaciones y la biodiversidad de los hongos". Revista Iberoamericana de Micología . 23 (3): 127–33. doi :10.1016/S1130-1406(06)70031-6. PMID  17196017.
  60. ^ Harris SD (2008). "Ramificación de las hifas fúngicas: regulación, mecanismos y comparación con otros sistemas de ramificación". Mycologia . 100 (6): 823–32. doi :10.3852/08-177. PMID  19202837. S2CID  2147525. Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  61. ^ Diácono 2005, pág. 51.
  62. ^ Diácono 2005, pág. 57.
  63. ^ Chang ST, Miles PG (2004). Hongos: cultivo, valor nutricional, efecto medicinal e impacto ambiental . Boca Raton, Florida: CRC Press . ISBN 978-0-8493-1043-0.
  64. ^ Bozkurt TO, Kamoun S, Lennon-Duménil AM (2020). "La interfaz haustorial planta-patógeno de un vistazo". Revista de Ciencias Celulares . 133 (5). doi :10.1242/jcs.237958. PMC 7075074 . PMID  32132107. 
  65. ^ Parniske M (octubre de 2008). "Micorriza arbuscular: la madre de las endosimbiosis de las raíces de las plantas". Nature Reviews. Microbiology . 6 (10): 763–75. doi :10.1038/nrmicro1987. PMID  18794914. S2CID  5432120.
  66. ^ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (enero de 2006). "Los orígenes protistas de los animales y los hongos". Biología Molecular y Evolución . 23 (1): 93-106. doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID  16151185.
  67. ^ Hanson 2008, págs. 127–141.
  68. ^ Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL (2003). "Estructura de población a gran escala de especies patógenas de Armillaria en un bosque mixto de coníferas en las Montañas Azules del noreste de Oregón". Revista canadiense de investigación forestal . 33 (4): 612–623. doi :10.1139/x03-065. Archivado desde el original el 3 de julio de 2019 . Consultado el 3 de julio de 2019 .
  69. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 204-205.
  70. ^ Moss ST (1986). La biología de los hongos marinos . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . pág. 76. ISBN. 978-0-521-30899-1.
  71. ^ Peñalva MA, Arst HN (septiembre de 2002). "Regulación de la expresión génica por el pH ambiental en hongos filamentosos y levaduras". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 66 (3): 426–46, tabla de contenidos. doi :10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002. PMC 120796 . PMID  12208998. 
  72. ^ ab Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP (diciembre de 1991). "Penetración de sustratos duros por un hongo que emplea enormes presiones de turgencia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (24): 11281–4. Bibcode :1991PNAS...8811281H. doi : 10.1073/pnas.88.24.11281 . PMC 53118 . PMID  1837147. 
  73. ^ Money NP (1998). "Mecánica del crecimiento fúngico invasivo y la importancia de la turgencia en la infección de plantas". Genética molecular de toxinas específicas del huésped en enfermedades de las plantas: Actas del 3.er Simposio internacional de Tottori sobre toxinas específicas del huésped, Daisen, Tottori, Japón, 24-29 de agosto de 1997. Países Bajos: Kluwer Academic Publishers. págs. 261-271. ISBN 978-0-7923-4981-5.
  74. ^ Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK y col. (Abril de 2005). "La biología molecular de la generación de turgencia del apresorio por el hongo del añublo del arroz Magnaporthe grisea ". Transacciones de la sociedad bioquímica . 33 (Parte 2): 384–8. doi :10.1042/BST0330384. PMID  15787612. S2CID  7111935.
  75. ^ Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL (junio de 2007). "Nuevos conocimientos sobre el uso de enzimas hidrolíticas secretadas por hongos con potencial biotecnológico". Letters in Applied Microbiology . 44 (6): 573–81. doi : 10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x . PMID  17576216.
  76. ^ Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B (noviembre de 2005). "Enzimas hidrolíticas como factores de virulencia de Candida albicans ". Micosis . 48 (6): 365–77. doi :10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x. PMID  16262871. S2CID  1356254.
  77. ^ Farrar JF (octubre de 1985). "Metabolismo de carbohidratos en patógenos vegetales biotróficos". Ciencias microbiológicas . 2 (10): 314–7. PMID  3939987.
  78. ^ Fischer R, Zekert N, Takeshita N (mayo de 2008). "Crecimiento polarizado en hongos: interacción entre el citoesqueleto, los marcadores posicionales y los dominios de membrana". Microbiología molecular . 68 (4): 813–26. doi :10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x. PMID  18399939. S2CID  205365895.
  79. ^ Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, et al. (febrero de 2008). "Los endófitos de Epichloe crecen por extensión hifal intercalar en hojas de pasto elongadas". Genética y biología de hongos . 45 (2): 84–93. doi :10.1016/j.fgb.2007.07.013. PMID  17919950.
  80. ^ Money NP (octubre de 2002). "Células madre de hongos". BioEssays . 24 (10): 949–52. doi : 10.1002/bies.10160 . PMID  12325127.
  81. ^ Willensdorfer M (febrero de 2009). "Sobre la evolución de la multicelularidad diferenciada". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 63 (2): 306–23. arXiv : 0801.2610 . doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00541.x. PMID  19154376. S2CID  39155292.
  82. ^ Daniels KJ, Srikantha T, Lockhart SR, Pujol C, Soll DR (mayo de 2006). "Las células opacas envían señales a los glóbulos blancos para que formen biopelículas en Candida albicans". The EMBO Journal . 25 (10): 2240–52. doi :10.1038/sj.emboj.7601099. PMC 1462973 . PMID  16628217. 
  83. ^ Tudzynski B (2014). "Regulación del nitrógeno del metabolismo secundario fúngico en hongos". Frontiers in Microbiology . 5 : 656. doi : 10.3389/fmicb.2014.00656 . PMC 4246892 . PMID  25506342. 
  84. ^ Hynes MJ (1994). "Circuitos reguladores del gen amdS de Aspergillus nidulans ". Antonie van Leeuwenhoek . 65 (3): 179–82. doi :10.1007/BF00871944. PMID  7847883. S2CID  45815733.
  85. ^ Dadachova E, Casadevall A (diciembre de 2008). "Radiación ionizante: cómo los hongos se adaptan, se adaptan y aprovechan la ayuda de la melanina". Current Opinion in Microbiology . 11 (6): 525–31. doi :10.1016/j.mib.2008.09.013. PMC 2677413 . PMID  18848901. 
  86. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 48-56.
  87. ^ Kirk y otros. 2008, pág. 633.
  88. ^ Heitman J (septiembre de 2006). "Reproducción sexual y evolución de patógenos microbianos". Current Biology . 16 (17): R711–25. Bibcode :2006CBio...16.R711H. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.064 . PMID  16950098. S2CID  2898102.
  89. ^ Alcamo IE, Pommerville J (2004). Fundamentos de microbiología de Alcamo . Boston, Massachusetts: Jones y Bartlett . pág. 590. ISBN. 978-0-7637-0067-6.
  90. ^ Ulloa, Miguel, Halin, Richard T. (2012). Diccionario ilustrado de micología (2.ª ed.). St. Paul, Minnesota: The American Phytopathological Society . pág. 156. ISBN 978-0-89054-400-6.
  91. ^ ab Redecker D, Raab P (2006). "Filogenia de los glomeromycota (hongos micorrízicos arbusculares): desarrollos recientes y nuevos marcadores genéticos". Mycologia . 98 (6): 885–95. doi :10.3852/mycologia.98.6.885. PMID  17486965. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  92. ^ Guarro J, Stchigel AM (julio de 1999). "Avances en la taxonomía de los hongos". Clinical Microbiology Reviews . 12 (3): 454–500. doi :10.1128/CMR.12.3.454. PMC 100249 . PMID  10398676. 
  93. ^ ab Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS y otros. (octubre de 2000). "Reconocimiento filogenético de especies y conceptos de especies en hongos". Genética y biología de hongos . 31 (1): 21–32. doi :10.1006/fgbi.2000.1228. PMID  11118132. S2CID  2551424.
  94. ^ Metzenberg RL, Glass NL (febrero de 1990). "Tipo de apareamiento y estrategias de apareamiento en Neurospora". BioEssays . 12 (2): 53–9. doi :10.1002/bies.950120202. PMID  2140508. S2CID  10818930.
  95. ^ Jennings y Lysek 1996, págs. 107-114.
  96. ^ Diácono 2005, pág. 31.
  97. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 492–493.
  98. ^ Jennings y Lysek 1996, pág. 142.
  99. ^ Diácono 2005, págs. 21–24.
  100. ^ ab "Spore Dispersal in Fungi". botánica.hawaii.edu . Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2011. Consultado el 28 de diciembre de 2018 .
  101. ^ "Dispersión". herbarium.usu.edu . Archivado desde el original el 28 de diciembre de 2018 . Consultado el 28 de diciembre de 2018 .
  102. ^ Hassett MO, Fischer MW, Money NP (28 de octubre de 2015). "Hongos como generadores de lluvia: cómo las esporas actúan como núcleos para las gotas de lluvia". PLOS ONE . ​​10 (10): e0140407. Bibcode :2015PLoSO..1040407H. doi : 10.1371/journal.pone.0140407 . ISSN  1932-6203. PMC 4624964 . PMID  26509436. 
  103. ^ Kim S, Park H, Gruszewski HA, Schmale DG, Jung S (12 de marzo de 2019). "Dispersión inducida por vórtices de un patógeno vegetal por impacto de gotas de lluvia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (11): 4917–4922. Bibcode :2019PNAS..116.4917K. doi : 10.1073/pnas.1820318116 . ISSN  0027-8424. PMC 6421443 . PMID  30804195. 
  104. ^ Linder MB, Szilvay GR, Nakari-Setälä T, Penttilä ME (noviembre de 2005). "Hidrofobinas: las proteínas anfífilas de los hongos filamentosos". Reseñas de microbiología FEMS . 29 (5): 877–96. doi : 10.1016/j.femsre.2005.01.004 . PMID  16219510.
  105. ^ Trail F (noviembre de 2007). "Cañones fúngicos: descarga explosiva de esporas en Ascomycota". FEMS Microbiology Letters . 276 (1): 12–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x . PMID  17784861.
  106. ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). "El lanzamiento capturado de una balistospora". Mycologia . 97 (4): 866–71. doi :10.3852/mycologia.97.4.866. PMID  16457355. Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  107. ^ Kirk y otros. 2008, pág. 495.
  108. ^ "Hongos hidnoides estipitados, Hampshire Biodiversity Partnership" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 13 de noviembre de 2019 .
  109. ^ Brodie HJ (1975). Los hongos nido de pájaro . Toronto, Ontario: University of Toronto Press . pág. 80. ISBN. 978-0-8020-5307-7.
  110. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 545.
  111. ^ Dyer PS, O'Gorman CM (enero de 2012). "Desarrollo sexual y sexualidad críptica en hongos: perspectivas a partir de especies de Aspergillus". FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 165–192. doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . PMID  22091779.
  112. ^ Yun SH, Berbee ML, Yoder OC, Turgeon BG (1999). "Evolución del estilo de vida reproductivo autofértil de los hongos a partir de ancestros autoestériles". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (10): 5592–7. Bibcode :1999PNAS...96.5592Y. doi : 10.1073/pnas.96.10.5592 . PMC 21905 . PMID  10318929. 
  113. ^ Richard S, Almeida Jmgcf CO, Luraschi A, Nielsen O, Pagni M, Hauser PM (2018). "Los análisis funcionales y de expresión de los genes MAT de Pneumocystis sugieren sexualidad obligada a través del homotalismo primario dentro de los pulmones del huésped". mBio . 9 (1). doi :10.1128/mBio.02201-17. PMC 5821091 . PMID  29463658. 
  114. ^ Heitman J (2015). "Evolución de la reproducción sexual: una visión desde el reino fúngico apoya una época evolutiva con el sexo antes de los sexos". Reseñas de biología fúngica . 29 (3–4): 108–117. Bibcode :2015FunBR..29..108H. doi : 10.1016/j.fbr.2015.08.002 . PMC 4730888 . PMID  26834823. 
  115. ^ Jennings y Lysek 1996, págs. 114-115.
  116. ^ Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA (enero de 1992). "Hibridación intraespecífica de Trichoderma pseudokoningii por anastomosis y por fusión de protoplastos". FEMS Microbiology Letters . 69 (2): 191–5. doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x . PMID  1537549.
  117. ^ Schardl CL, Craven KD (noviembre de 2003). "Hibridación interespecífica en hongos asociados a plantas y oomicetos: una revisión". Ecología molecular . 12 (11): 2861–73. Bibcode :2003MolEc..12.2861S. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x . PMID  14629368. S2CID  25879264.
  118. ^ Donoghue MJ, Cracraft J (2004). Ensamblando el árbol de la vida . Oxford (Oxfordshire), Reino Unido: Oxford University Press . pág. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
  119. ^ Taylor y Taylor 1993, pág. 19.
  120. ^ Taylor y Taylor 1993, págs. 7-12.
  121. ^ Bengtson S, Rasmussen B, Ivarsson M, Muhling J, Broman C, Marone F, et al. (24 de abril de 2017). "Fósiles de micelios similares a hongos en basalto vesicular de hace 2.400 millones de años". Nature Ecology & Evolution . 1 (6): 0141. Bibcode :2017NatEE...1..141B. doi :10.1038/s41559-017-0141. hdl : 20.500.11937/67718 . PMID  28812648. S2CID  25586788. Archivado desde el original el 15 de julio de 2019 . Consultado el 15 de julio de 2019 .
  122. ^ Lücking R, Huhndorf S, Pfister DH, Plata ER, Lumbsch HT (2009). "Los hongos evolucionaron según lo previsto". Mycologia . 101 (6): 810–22. doi :10.3852/09-016. PMID  19927746. S2CID  6689439.
  123. ^ Los primeros hongos aparecieron antes de lo que se creía
  124. ^ abc James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V, Cox CJ, et al. (octubre de 2006). "Reconstrucción de la evolución temprana de los hongos utilizando una filogenia de seis genes". Nature . 443 (7113): 818–22. Bibcode :2006Natur.443..818J. doi :10.1038/nature05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
  125. ^ Taylor y Taylor 1993, págs. 84-94 y 106-107.
  126. ^ Schoch CL, Sung GH, López-Giráldez F, Townsend JP, Miadlikowska J, Hofstetter V, et al. (abril de 2009). "El árbol de la vida de Ascomycota: una filogenia de todo el filo aclara el origen y la evolución de los rasgos reproductivos y ecológicos fundamentales". Biología sistemática . 58 (2): 224–39. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID  20525580.
  127. ^ Zimmer C (22 de mayo de 2019). «¿Cómo llegó la vida a la tierra? Un hongo de mil millones de años podría contener pistas: un conjunto de fósiles microscópicos del Ártico sugiere que los hongos llegaron a la tierra mucho antes que las plantas». The New York Times . Archivado desde el original el 23 de mayo de 2019. Consultado el 23 de mayo de 2019 .
  128. ^ Loron CC, François C, Rainbird RH, Turner EC, Borensztajn S, Javaux EJ (22 de mayo de 2019). "Los primeros hongos de la era proterozoica en el Ártico de Canadá". Naturaleza . 570 (7760). Springer Science and Business Media LLC : 232–235. Código Bib :2019Natur.570..232L. doi :10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN  0028-0836. PMID  31118507. S2CID  162180486.
  129. ^ Timmer J (22 de mayo de 2019). «Fósiles de mil millones de años pueden ser hongos primitivos». Ars Technica . Archivado desde el original el 23 de mayo de 2019. Consultado el 23 de mayo de 2019 .
  130. ^ Gan T, Luo T, Pang K, Zhou C, Zhou G, Wan B, et al. (28 de enero de 2021). "Fósiles crípticos terrestres similares a hongos del período Ediacárico temprano". Nature Communications . 12 (1): 641. Bibcode :2021NatCo..12..641G. doi : 10.1038/s41467-021-20975-1 . ISSN  2041-1723. PMC 7843733 . PMID  33510166. 
  131. ^ ab Brundrett MC (2002). "Coevolución de raíces y micorrizas de plantas terrestres". New Phytologist . 154 (2): 275–304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID  33873429.
  132. ^ Redecker D, Kodner R, Graham LE (septiembre de 2000). "Hongos glomaleanos del Ordovícico". Science . 289 (5486): 1920–1. Bibcode :2000Sci...289.1920R. doi :10.1126/science.289.5486.1920. PMID  10988069. S2CID  43553633.
  133. ^ Taylor TN, Taylor EL (1996). "La distribución e interacciones de algunos hongos paleozoicos". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 95 (1–4): 83–94. doi :10.1016/S0034-6667(96)00029-2.
  134. ^ Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, et al. (2009). "Esporas de glomeromycotan acaulosporoides con un escudo de germinación del sílex de Rhynie de 400 millones de años" (PDF) . Mycological Progress . 8 (1): 9–18. Bibcode :2009MycPr...8....9D. doi :10.1007/s11557-008-0573-1. hdl : 1808/13680 . S2CID  1746303.
  135. ^ Taylor JW, Berbee ML (2006). "Divergencias en la datación en el árbol de la vida fúngica: revisión y nuevos análisis". Mycologia . 98 (6): 838–49. doi :10.3852/mycologia.98.6.838. PMID  17486961. Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  136. ^ Blackwell M, Vilgalys R, James TY, Taylor JW (2009). "Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc". Proyecto Web del Árbol de la Vida. Archivado desde el original el 13 de abril de 2009. Consultado el 25 de abril de 2009 .
  137. ^ Honegger R , Edwards D, Axe L (2013). "Los primeros registros de líquenes cianobacterianos y algales estratificados internamente del Devónico inferior de la zona fronteriza galesa". New Phytologist . 197 (1): 264–275. doi : 10.1111/nph.12009 . PMID  23110612.
  138. ^ Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT (2005). "Ascomicetos periteciales del sílex de Rhynie de 400 millones de años: un ejemplo de polimorfismo ancestral". Mycologia . 97 (1): 269–85. doi :10.3852/mycologia.97.1.269. hdl : 1808/16786 . PMID  16389979. Archivado desde el original el 12 de abril de 2016 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  139. ^ Dennis RL (1970). "Un micelio de basidiomiceto de Pensilvania media con conexiones de abrazadera". Mycologia . 62 (3): 578–584. doi :10.2307/3757529. JSTOR  3757529. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2018 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  140. ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1995). "Hongos del Cretácico en ámbar". Nature . 377 (6549): 487. Bibcode :1995Natur.377..487H. doi : 10.1038/377487a0 . S2CID  4346359.
  141. ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1997). "Hongos fósiles de ámbar del Mioceno y Cretácico y la evolución de los homobasidiomicetos". American Journal of Botany . 84 (7): 981–991. doi : 10.2307/2446289 . JSTOR  2446289. PMID  21708653. S2CID  22011469.
  142. ^ Eshet Y, Rampino MR, Visscher H (1995). "Evento fúngico y registro palinológico de crisis ecológica y recuperación a lo largo del límite Pérmico-Triásico". Geología . 23 (1): 967–970. Bibcode :1995Geo....23..967E. doi :10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO;2. S2CID  58937537.
  143. ^ Foster CB, Stephenson MH, Marshall C, Logan GA, Greenwood PF (2002). "Una revisión de Reduviasporonites Wilson 1962: descripción, ilustración, comparación y afinidades biológicas". Palinología . 26 (1): 35–58. Bibcode :2002Paly...26...35F. doi :10.2113/0260035.
  144. ^ López-Gómez J, Taylor EL (2005). "Transición Pérmico-Triásico en España: una aproximación multidisciplinar". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 229 (1–2): 1–2. doi :10.1016/j.palaeo.2005.06.028.
  145. ^ Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H (julio de 2001). "Vida en la zona muerta del final del Pérmico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (14): 7879–83. Bibcode :2001PNAS...98.7879L. doi : 10.1073/pnas.131218098 . PMC 35436 . PMID  11427710. Véase la imagen 2 
  146. ^ Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH y col. (febrero de 2005). "Extinción abrupta y gradual de los vertebrados terrestres del Pérmico tardío en la cuenca del Karoo, Sudáfrica". Ciencia . 307 (5710): 709–14. Código Bib : 2005 Ciencia... 307.. 709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi : 10.1126/ciencia.1107068. PMID  15661973. S2CID  46198018. 
  147. ^ Casadevall A, Heitman J (16 de agosto de 2012). "Fungi and the Rise of Mammals". PLOS Pathogens . 8 (8): e1002808. doi : 10.1371/journal.ppat.1002808 . PMC 3420938 . PMID  22916007. Esa calamidad ecológica estuvo acompañada de una deforestación masiva, un evento seguido por una floración de hongos, mientras la tierra se convertía en un abono masivo. 
  148. ^ ab Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, et al. (2008). "Filogenia multigénica de los coanozoos y el origen de los animales". MÁS UNO . 3 (5): e2098. Código Bib : 2008PLoSO...3.2098S. doi : 10.1371/journal.pone.0002098 . PMC 2346548 . PMID  18461162. 
  149. ^ ab Li Y, Steenwyk JL, Chang Y, Wang Y, James TY, Stajich JE, et al. (2021). "Una filogenia a escala del genoma del reino Fungi". Current Biology . 31 (8): 1653–1665. Bibcode :2021CBio...31E1653L. doi :10.1016/j.cub.2021.01.074. PMC 8347878 . PMID  33607033. 
  150. ^ "Palaeos Fungi: Fungi". Archivado desde el original el 20 de junio de 2012.Para una introducción a la taxonomía de los hongos, incluidas las controversias. Archivo
  151. ^ Celio GJ, Padamsee M, Dentinger BT, Bauer R, McLaughlin DJ (2006). "Ensamblando el árbol de la vida de los hongos: construyendo la base de datos estructural y bioquímica". Mycologia . 98 (6): 850–9. doi :10.3852/mycologia.98.6.850. PMID  17486962. S2CID  23123595.
  152. ^ Rossman AY (2014). "Lecciones aprendidas al adoptar un nombre científico único para los hongos". IMA Fungus . 5 (1): 81–89. doi :10.5598/imafungus.2014.05.01.10. PMC 4107901 . PMID  25083410. 
  153. ^ Redhead S, Norvell L (2013). "MycoBank, Index Fungorum y Fungal Names recomendados como repositorios nomenclaturales oficiales para 2013". IMA Fungus . 3 (2): 44–45.
  154. ^ Silar P (2016). Protistes Eucaryotes: origen, evolución y biología de los microbios eucariotes. HAL. pag. 462.ISBN 978-2-9555841-0-1Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2017 . Consultado el 7 de abril de 2016 .
  155. ^ Esser K (2014). McLaughlin DJ, Spatafora JW (eds.). Sistemática y evolución. Springer. pág. 461. doi :10.1007/978-3-642-55318-9. ISBN . 978-3-642-55317-2. Número de identificación del sujeto  46141350.
  156. ^ Tedersoo L, Sanchez-Ramırez S, Koljalg U, Bahram M, Doring M, Schigel D, et al. (22 de febrero de 2018). "Clasificación de alto nivel de los hongos y una herramienta para análisis ecológicos evolutivos". Diversidad fúngica . 90 (1): 135–159. doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  157. ^ ab Naranjo-Ortiz MA, Gabaldón T (2019). "Evolución de los hongos: Diversidad, taxonomía y filogenia de los hongos". Biological Reviews . 94 (6): 2101–2137. doi : 10.1111/brv.12550 . PMC 6899921 . PMID  31659870. 
  158. ^ Han B, Weiss LM, Heitman J, Stukenbrock EH (2017). "Microsporidia: patógenos intracelulares obligados dentro del reino fúngico". Microbiology Spectrum . 5 (2). doi :10.1128/microbiolspec.FUNK-0018-2016. PMC 5613672 . PMID  28944750. 
  159. ^ James TY, Letcher PM, Longcore JE, Mozley-Standridge SE, Porter D, Powell MJ, et al. (2006). "Una filogenia molecular de los hongos flagelados (Chytridiomycota) y descripción de un nuevo filo (Blastocladiomycota)". Mycologia . 98 (6): 860–71. doi :10.3852/mycologia.98.6.860. PMID  17486963. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  160. ^ Lockhart RJ, Van Dyke MI, Beadle IR, Humphreys P, McCarthy AJ (agosto de 2006). "Detección biológica molecular de hongos intestinales anaeróbicos (Neocallimastigales) de vertederos". Applied and Environmental Microbiology . 72 (8): 5659–61. Bibcode :2006ApEnM..72.5659L. doi :10.1128/AEM.01057-06. PMC 1538735 . PMID  16885325. 
  161. ^ ab Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H (diciembre de 1994). "Micorrizas arbusculares vesiculares de cuatrocientos millones de años". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (25): 11841–3. Bibcode :1994PNAS...9111841R. doi : 10.1073/pnas.91.25.11841 . PMC 45331 . PMID  11607500. 
  162. ^ Schüssler A, Schwarzott D, Walker C (2001). "Un nuevo filo fúngico, los Glomeromycota: filogenia y evolución". Investigación micológica . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196. S2CID  82128210.
  163. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 145.
  164. ^ Walther G, Wagner L, Kurzai O (2019). "Actualizaciones sobre la taxonomía de Mucorales con énfasis en taxones clínicamente importantes". Journal of Fungi . 5 (4): 106. doi : 10.3390/jof5040106 . PMC 6958464 . PMID  31739583. 
  165. ^ Para ver un ejemplo, véase Samuels GJ (febrero de 2006). "Trichoderma: sistemática, estado sexual y ecología". Fitopatología . 96 (2): 195–206. doi : 10.1094/PHYTO-96-0195 . PMID  18943925.
  166. ^ Aramayo R, Selker EU (2013). "Neurospora crassa, un sistema modelo para la investigación epigenética". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (10): a017921. doi :10.1101/cshperspect.a017921. PMC 3783048 . PMID  24086046. 
  167. ^ Olicón-Hernández DR, Araiza-Villanueva MG, Pardo JP, Aranda E, Guerra-Sánchez G (2019). "Nuevos conocimientos de Ustilago maydis como modelo de levadura para la investigación genética y biotecnológica: una revisión". Microbiología actual . 76 (8): 917–926. doi :10.1007/s00284-019-01629-4. PMID  30689003. S2CID  59307118.
  168. ^ Rhimi W, Theelen B, Boekhout T, Otranto D, Cafarchia C (2020). "Malassezia spp. Levaduras de preocupación emergente en fungemia". Fronteras en microbiología celular y de infecciones . 10 : 370. doi : 10.3389/fcimb.2020.00370 . PMC 7399178 . PMID  32850475. 
  169. ^ Perfect JR (junio de 2006). "Cryptococcus neoformans: la levadura a la que le gusta el picante". FEMS Yeast Research . 6 (4): 463–8. doi : 10.1111/j.1567-1364.2006.00051.x . PMID  16696642.
  170. ^ Leontyev DV, Schnittler M (2017). "La filogenia de los mixomicetos". En Stephenson SL, Rojas C (eds.). Mixomicetos. Biología, sistemática, biogeografía y ecología . Academic Press . pp. 83–106. doi :10.1016/B978-0-12-805089-7.00003-2. ISBN . 978-0-12-805089-7.
  171. ^ Blackwell M, Spatafora JW (2004). "Los hongos y sus aliados". En Bills GF, Mueller GM, Foster MS (eds.). Biodiversidad de los hongos: métodos de inventario y monitoreo . Ámsterdam: Elsevier Academic Press . págs. 18-20. ISBN 978-0-12-509551-8.
  172. ^ Amoroso MJ, Benimeli CS, Cuozzo SA (2013). Actinobacterias: aplicación en biorremediación y producción de enzimas industriales. CRC Press , Taylor & Francis Group. p. 33. ISBN 9781466578739.
  173. ^ "Introducción a la biología del suelo". Humankind Oregon .
  174. ^ Gadd GM (enero de 2007). "Geomicología: transformaciones biogeoquímicas de rocas, minerales, metales y radionucleidos por hongos, biometeorización y biorremediación". Investigación micológica . 111 (parte 1): 3–49. doi :10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID  17307120.
  175. ^ ab Lindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE , Högberg P, Stenlid J, et al. (2007). "Separación espacial de la descomposición de la hojarasca y la absorción de nitrógeno por micorrizas en un bosque boreal". The New Phytologist . 173 (3): 611–20. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x . hdl : 11858/00-001M-0000-0027-D56D-D . PMID  17244056.
  176. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (julio 2005). "Cooperación microbiana en la rizosfera". Journal of Experimental Botany . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  177. ^ ab Aanen DK (junio de 2006). "Sembrarás lo que coseches: la combinación de la cosecha y la inoculación estabiliza el mutualismo entre termitas y hongos". Biology Letters . 2 (2): 209–12. doi :10.1098/rsbl.2005.0424. PMC 1618886 . PMID  17148364. 
  178. ^ Nikoh N, Fukatsu T (abril de 2000). "Hospedadores interreinos que saltan bajo tierra: análisis filogenético de hongos entomoparásitos del género Cordyceps". Biología molecular y evolución . 17 (4): 629–38. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341 . PMID  10742053.
  179. ^ Perotto S, Bonfante P (diciembre de 1997). "Asociaciones bacterianas con hongos micorrízicos: amigos cercanos y distantes en la rizosfera". Tendencias en microbiología . 5 (12): 496–501. doi :10.1016/S0966-842X(97)01154-2. PMID  9447662.
  180. ^ Arnold AE, Mejía LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, et al. (diciembre de 2003). "Los endófitos fúngicos limitan el daño de los patógenos en un árbol tropical". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (26): 15649–54. Bibcode :2003PNAS..10015649A. doi : 10.1073/pnas.2533483100 . PMC 307622 . PMID  14671327. 
  181. ^ ab Paszkowski U (agosto de 2006). "Mutualismo y parasitismo: el yin y el yang de las simbiosis entre plantas". Current Opinion in Plant Biology . 9 (4): 364–70. Bibcode :2006COPB....9..364P. doi :10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID  16713732.
  182. ^ ab Hube B (agosto de 2004). "De comensal a patógeno: expresión génica específica de estadio y tejido de Candida albicans ". Current Opinion in Microbiology . 7 (4): 336–41. doi :10.1016/j.mib.2004.06.003. PMID  15288621.
  183. ^ Bonfante P (abril de 2003). "Plantas, hongos micorrízicos y endobacterias: un diálogo entre células y genomas". The Biological Bulletin . 204 (2): 215–20. doi :10.2307/1543562. JSTOR  1543562. PMID  12700157. S2CID  12377410.
  184. ^ van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, et al. (2006). "La contribución de la micorriza a la productividad de las plantas, la nutrición de las plantas y la estructura del suelo en pastizales experimentales". The New Phytologist . 172 (4): 739–52. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x . PMID  17096799. S2CID  17048094.
  185. ^ Heijden MG (15 de abril de 2016). "Redes subterráneas". Science . 352 (6283): 290–291. Bibcode :2016Sci...352..290H. doi :10.1126/science.aaf4694. hdl : 1874/344517 . ISSN  0036-8075. PMID  27081054. S2CID  133399719.
  186. ^ Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (noviembre de 2006). "Redes micorrízicas: ¿enlaces peligrosos?". Trends in Ecology & Evolution . 21 (11): 621–8. Bibcode :2006TEcoE..21..621S. doi :10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID  16843567.
  187. ^ Yong E (14 de abril de 2016). «Los árboles tienen su propia Internet». The Atlantic . Archivado desde el original el 28 de marzo de 2019. Consultado el 9 de marzo de 2019 .
  188. ^ Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA (diciembre de 2009). "Micoheterotrofia: cuando los hongos hospedan plantas". Anales de botánica . 104 (7): 1255–61. doi :10.1093/aob/mcp235. PMC 2778383 . PMID  19767309. 
  189. ^ Schulz B, Boyle C (junio de 2005). "El continuo endofítico". Investigación micológica . 109 (parte 6): 661–86. doi :10.1017/S095375620500273X. PMID  16080390. S2CID  23182632.
  190. ^ Clay K, Schardl C (octubre de 2002). "Orígenes evolutivos y consecuencias ecológicas de la simbiosis de endófitos con gramíneas". The American Naturalist . 160 Suppl 4 (suppl. 4): S99–S127. doi :10.1086/342161. PMID  18707456. S2CID  23909652.
  191. ^ Brodo IM, Sharnoff SD (2001). Líquenes de América del Norte . New Haven, Connecticut: Yale University Press . ISBN 978-0-300-08249-4.
  192. ^ Raven PH, Evert RF, Eichhorn, SE (2005). "14—Fungi" . Biología de las plantas (7.ª ed.). WH Freeman. pág. 290. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  193. ^ Diácono 2005, pág. 267.
  194. ^ Purvis W (2000). Líquenes . Washington, DC: Smithsonian Institution Press en asociación con el Museo de Historia Natural, Londres. pp. 49–75. ISBN 978-1-56098-879-3.
  195. ^ Kirk y otros. 2008, pág. 378.
  196. ^ Garrido-Benavent I, Pérez-Ortega S (2017). "Investigación pasada, presente y futura en hongos bipolares formadores de líquenes y sus fotobiontes". American Journal of Botany . 104 (11): 1660–1674. doi : 10.3732/ajb.1700182 .
  197. ^ Diácono 2005, págs. 267–276.
  198. ^ Chomicki G, Renner SS (2017). "Las interacciones de las hormigas con su entorno biótico". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1850): 20170013. doi :10.1098/rspb.2017.0013. PMC 5360932 . PMID  28298352. 
  199. ^ Joseph R, Keyhani NO (2021). "Mutualismos y patosistemas fúngicos: vida y muerte en el escarabajo ambrosía mycangia". Applied Microbiology and Biotechnology . 105 (9): 3393–3410. doi :10.1007/s00253-021-11268-0. PMID  33837831. S2CID  233200379.
  200. ^ Diácono 2005, pág. 277.
  201. ^ "Entomólogos: la abeja brasileña sin aguijón debe cultivar un tipo especial de hongo para sobrevivir". Sci-News.com . 23 de octubre de 2015. Archivado desde el original el 25 de octubre de 2015 . Consultado el 25 de octubre de 2015 .
  202. ^ Nguyen NH, Suh SO, Blackwell M (2007). "Cinco nuevas especies de Candida en clados de levaduras asociadas a insectos aislados de Neuroptera y otros insectos". Mycologia . 99 (6): 842–58. doi :10.3852/mycologia.99.6.842. PMID  18333508. Archivado desde el original el 7 de mayo de 2017 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  203. ^ ab Filipiak M, Weiner J (marzo de 2017). "Dinámica nutricional durante el desarrollo de escarabajos xilófagos relacionada con cambios en la estequiometría de 11 elementos". Entomología fisiológica . 42 (1): 73–84. doi : 10.1111/phen.12168 .
  204. ^ ab Ulyshen MD (2018). "Dinámica de nutrientes en la descomposición de la madera muerta en el contexto de los requerimientos de los comedores de madera: la estequiometría ecológica de los insectos saproxilófagos". Insectos saproxílicos. Monografías zoológicas. Vol. 1. Springer, Cham. págs. 429–469. doi :10.1007/978-3-319-75937-1_13. ISBN 978-3-319-75937-1.
  205. ^ ab Ulyshen MD (2018). "Interacciones entre insectos y hongos en sistemas de madera muerta". Insectos saproxílicos . Monografías zoológicas. Vol. 1. Springer, Cham. págs. 377–427. doi :10.1007/978-3-319-75937-1_12. ISBN 978-3-319-75936-4.
  206. ^ Filipiak M, Sobczyk Ł, Weiner J (2016). "Transformación fúngica de tocones de árboles en un recurso adecuado para escarabajos xilófagos a través de cambios en las proporciones elementales". Insectos . 7 (2): 13. doi : 10.3390/insects7020013 . PMC 4931425 . 
  207. ^ Jakovlev J (2012). "Huéspedes fúngicos de micetofílidos (Diptera: Sciaroidea excluyendo Sciaridae): una revisión". Micología . 3 (1): 11–23. doi : 10.1080/21501203.2012.662533 . S2CID  82107953.
  208. ^ Fernandez J, Orth K (2018). "El surgimiento de un asesino de cereales: la biología del crecimiento biotrófico de Magnaporthe oryzae". Tendencias en Microbiología . 26 (7): 582–597. doi :10.1016/j.tim.2017.12.007. PMC 6003838 . PMID  29395728. 
  209. ^ Santini A, Battisti A (2019). "Interacciones complejas entre insectos y patógenos en pandemias arbóreas". Frontiers in Physiology . 10 : 550. doi : 10.3389/fphys.2019.00550 . PMC 6517489 . PMID  31133880. 
  210. ^ Rigling D, Prospero S (2018). "Cryphonectria parasitica, el agente causal de la plaga del castaño: historia de la invasión, biología poblacional y control de la enfermedad". Patología molecular de plantas . 19 (1): 7–20. doi :10.1111/mpp.12542. PMC 6638123 . PMID  28142223. 
  211. ^ Yang Y, Yang E, An Z, Liu X (mayo de 2007). "Evolución de células que atrapan nematodos de hongos depredadores de Orbiliaceae basada en evidencia de secuencias de ADN y multiproteínas que codifican ARNr". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (20): 8379–84. Bibcode :2007PNAS..104.8379Y. doi : 10.1073/pnas.0702770104 . PMC 1895958 . PMID  17494736. 
  212. ^ Koeck M, Hardham A, Dodds, PN (2011). "El papel de los efectores de los hongos biotróficos y hemibiotróficos en la infección". Microbiología celular . 13 (12): 1849–1857. doi :10.1111/j.1462-5822.2011.01665.x. PMC 3218205 . PMID  21848815. 
  213. ^ "Asterotremella gen. nov. albida, una levadura tremelloide anamórfica aislada de los agáricos Asterophora lycoperdoides y Asterophora parasitica" . Consultado el 19 de abril de 2019 – vía ResearchGate .
  214. ^ Nielsen K, Heitman J (2007). "Sexo y virulencia de hongos patógenos humanos". Genómica fúngica . Avances en genética. Vol. 57. Elsevier. págs. 143–73. doi :10.1016/S0065-2660(06)57004-X. ISBN. 978-0-12-017657-1. Número de identificación personal  17352904.
  215. ^ Brakhage AA (diciembre de 2005). "Infecciones fúngicas sistémicas causadas por especies de Aspergillus: epidemiología, proceso de infección y determinantes de virulencia". Current Drug Targets . 6 (8): 875–86. doi :10.2174/138945005774912717. PMID  16375671.
  216. ^ Kauffman CA (enero de 2007). "Histoplasmosis: una actualización clínica y de laboratorio". Clinical Microbiology Reviews . 20 (1): 115–32. doi :10.1128/CMR.00027-06. PMC 1797635 . PMID  17223625. 
  217. ^ Cushion MT, Smulian AG, Slaven BE, Sesterhenn T, Arnold J, Staben C, et al. (2007). "Transcriptoma de Pneumocystis carinii durante la infección fulminante: metabolismo de carbohidratos y el concepto de un parásito compatible". PLOS ONE . ​​2 (5): e423. Bibcode :2007PLoSO...2..423C. doi : 10.1371/journal.pone.0000423 . PMC 1855432 . PMID  17487271. 
  218. ^ Cook GC, Zumla AI (2008). Enfermedades tropicales de Manson: consulta de expertos . Edimburgo, Escocia: Saunders Ltd. p. 347. ISBN 978-1-4160-4470-3.
  219. ^ Simon-Nobbe B, Denk U, Pöll V, Rid R, Breitenbach M (2008). "El espectro de la alergia a los hongos". Archivos internacionales de alergia e inmunología . 145 (1): 58–86. doi : 10.1159/000107578 . PMID  17709917.
  220. ^ Thambugala KM, Daranagama DA, Phillips AJ, Kannangara SD, Promputtha I (2020). "Hongos vs. hongos en el biocontrol: una descripción general de los antagonistas fúngicos aplicados contra patógenos fúngicos de plantas". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 10 : 604923. doi : 10.3389/fcimb.2020.604923 . PMC 7734056 . PMID  33330142. 
  221. ^ Pearson MN, Beever RE, Boine B, Arthur K (enero de 2009). "Micovirus de hongos filamentosos y su relevancia para la patología vegetal". Molecular Plant Pathology . 10 (1): 115–28. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x. PMC 6640375 . PMID  19161358. 
  222. ^ Bozarth RF (octubre de 1972). "Micovirus: una nueva dimensión en microbiología". Environmental Health Perspectives . 2 (1): 23–39. doi :10.1289/ehp.720223. PMC 1474899 . PMID  4628853. 
  223. ^ Adamatzky A (2022). "Lenguaje de los hongos derivado de su actividad de picos eléctricos". Royal Society Open Science . 9 (4): 211926. arXiv : 2112.09907 . Bibcode :2022RSOS....911926A. doi :10.1098/rsos.211926. PMC 8984380 . PMID  35425630. 
  224. ^ ELBEIN S (6 de junio de 2023). «Los hongos pueden ofrecer una solución sorprendente al cambio climático». The Hill . Consultado el 6 de junio de 2023 .
  225. ^ "Los hongos almacenan un tercio del carbono de las emisiones de combustibles fósiles y podrían ser esenciales para alcanzar el cero neto, según revela un nuevo estudio". EurekAlert . UNIVERSIDAD DE SHEFFIELD . Consultado el 6 de junio de 2023 .
  226. ^ Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P (2006). "Capítulo 2. Alcaloides del cornezuelo: biología y biología molecular". Los alcaloides: química y biología (volumen 63) . Vol. 63. Elsevier. págs. 45–86. doi :10.1016/S1099-4831(06)63002-2. ISBN 978-0-12-469563-4. Número de identificación personal  17133714.
  227. ^ Janik E, Niemcewicz M, Ceremuga M, Stela M, Saluk-Bijak J, Siadkowski A, et al. (2020). "Aspectos moleculares de las micotoxinas: un problema grave para la salud humana". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 21 (21): 8187. doi : 10.3390/ijms21218187 . PMC 7662353 . PMID  33142955. 
  228. ^ Demain AL, Fang A (2000). "Las funciones naturales de los metabolitos secundarios". Historia de la biotecnología moderna I. Avances en ingeniería bioquímica/biotecnología. Vol. 69. Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 1–39. doi :10.1007/3-540-44964-7_1. ISBN 978-3-540-67793-2. Número de identificación personal  11036689.
  229. ^ Rohlfs M, Albert M, Keller NP, Kempken F (octubre de 2007). "Los productos químicos secundarios protegen al moho de la fungivoría". Biology Letters . 3 (5): 523–5. doi :10.1098/rsbl.2007.0338. PMC 2391202 . PMID  17686752. 
  230. ^ Molina L, Kahmann R (julio de 2007). "Se requiere un gen de Ustilago maydis involucrado en la desintoxicación de H2O2 para la virulencia". The Plant Cell . 19 (7): 2293–309. doi :10.1105/tpc.107.052332. PMC 1955693 . PMID  17616735. 
  231. ^ Kojic M, Zhou Q, Lisby M, Holloman WK (enero de 2006). "La interacción de Rec2 con Brh2 y Rad51 equilibra la reparación recombinatoria en Ustilago maydis". Biología molecular y celular . 26 (2): 678–88. doi :10.1128/MCB.26.2.678-688.2006. PMC 1346908 . PMID  16382157. 
  232. ^ ab Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos" (PDF) . Infección, genética y evolución . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. Archivado (PDF) desde el original el 16 de mayo de 2017 . Consultado el 22 de julio de 2013 .
  233. ^ ab Fan W, Kraus PR, Boily MJ, Heitman J (agosto de 2005). "Expresión génica de Cryptococcus neoformans durante la infección de macrófagos murinos". Eukaryotic Cell . 4 (8): 1420–33. doi :10.1128/EC.4.8.1420-1433.2005. PMC 1214536 . PMID  16087747. 
  234. ^ ab Lin X, Hull CM, Heitman J (abril de 2005). "Reproducción sexual entre parejas del mismo tipo de apareamiento en Cryptococcus neoformans ". Nature . 434 (7036): 1017–21. Bibcode :2005Natur.434.1017L. doi :10.1038/nature03448. PMID  15846346. S2CID  52857557.
  235. ^ Fincham JR (marzo de 1989). "Transformación en hongos". Microbiological Reviews . 53 (1): 148–70. doi :10.1128/MMBR.53.1.148-170.1989. PMC 372721 . PMID  2651864. 
  236. ^ Baghban R, Farajnia S, Rajabibazl M, Ghasemi Y, Mafi A, Hoseinpoor R, et al. (2019). "Sistemas de expresión de levaduras: descripción general y avances recientes". Biotecnología Molecular . 61 (5): 365–384. doi : 10.1007/s12033-019-00164-8 . PMID  30805909. S2CID  73501127.
  237. ^ Huang B, Guo J, Yi B, Yu X, Sun L, Chen W (julio de 2008). "Producción heteróloga de metabolitos secundarios como fármacos en Saccharomyces cerevisiae ". Biotechnology Letters . 30 (7): 1121–37. doi :10.1007/s10529-008-9663-z. PMID  18512022. S2CID  2222358.
  238. ^ Meyer V, Basenko EY, Benz JP, Braus GH, Caddick MX, Csukai M, et al. (2 de abril de 2020). "Desarrollo de una economía circular con biotecnología fúngica: un libro blanco". Biología y biotecnología fúngica . 7 (1): 5. doi : 10.1186/s40694-020-00095-z . ISSN  2054-3085. PMC 7140391 . PMID  32280481. S2CID  215411291. 
  239. ^ Jones M, Gandia A, John S, Bismarck A (enero de 2021). "Biofabricación de materiales similares al cuero mediante hongos". Nature Sustainability . 4 (1): 9–16. doi :10.1038/s41893-020-00606-1. ISSN  2398-9629. S2CID  221522085.
  240. ^ "Sustitutos de carne de origen vegetal: productos con potencial de futuro | Bioökonomie.de". biooekonomie.de . Consultado el 25 de mayo de 2022 .
  241. ^ Berlin KC, biotechnology ic, Artists HC, Artists H (28 de enero de 2022). «Sustitutos de la carne de hongos: una breve descripción general de las patentes». On Biology . Consultado el 25 de mayo de 2022 .
  242. ^ Lange L (diciembre de 2014). "La importancia de los hongos y la micología para abordar los principales desafíos globales*". IMA Fungus . 5 (2): 463–471. doi :10.5598/imafungus.2014.05.02.10. ISSN  2210-6340. PMC 4329327 . PMID  25734035. 
  243. ^ Pathak A, Nowell RW, Wilson CG, Ryan MJ, Barraclough TG (septiembre de 2020). "La genómica comparativa del aislado original de Penicillium de Alexander Fleming (IMI 15378) revela divergencia de secuencias de genes de síntesis de penicilina". Scientific Reports . 10 (1): Artículo 15705. Bibcode :2020NatSR..1015705P. doi :10.1038/s41598-020-72584-5. PMC 7515868 . PMID  32973216. 
  244. ^ Brakhage AA, Spröte P, Al-Abdallah Q, Gehrke A, Plattner H, Tüncher A (2004). "Regulación de la biosíntesis de penicilina en hongos filamentosos". Biotecnología molecular de antibióticos fúngicos beta-lactámicos y sintetasas de péptidos relacionadas . Avances en ingeniería bioquímica/biotecnología. Vol. 88. Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 45–90. doi :10.1007/b99257. ISBN. 978-3-540-22032-9. Número de identificación personal  15719552.
  245. ^ Pan A, Lorenzotti S, Zoncada A (enero de 2008). "Medicamentos registrados e investigados para el tratamiento de la infección por Staphylococcus aureus resistente a la meticilina ". Patentes recientes sobre descubrimiento de fármacos antiinfecciosos . 3 (1): 10–33. doi :10.2174/157489108783413173. PMID  18221183.
  246. ^ Fajardo A, Martínez JL (abril de 2008). "Los antibióticos como señales que desencadenan respuestas bacterianas específicas". Current Opinion in Microbiology . 11 (2): 161–7. doi :10.1016/j.mib.2008.02.006. PMID  18373943.
  247. ^ Loo DS (2006). "Agentes antimicóticos sistémicos: una actualización de terapias establecidas y nuevas". Avances en Dermatología . 22 : 101–24. doi :10.1016/j.yadr.2006.07.001. PMID  17249298.
  248. ^ Manzoni M, Rollini M (abril de 2002). "Biosíntesis y producción biotecnológica de estatinas por hongos filamentosos y aplicación de estos fármacos reductores del colesterol". Applied Microbiology and Biotechnology . 58 (5): 555–64. doi :10.1007/s00253-002-0932-9. PMID  11956737. S2CID  5761188.
  249. ^ Daws RE, Timmermann C, Giribaldi B, Sexton JD, Wall MB, Erritzoe D, et al. (abril de 2022). "Mayor integración global en el cerebro después de la terapia con psilocibina para la depresión". Nature Medicine . 28 (4): 844–851. doi : 10.1038/s41591-022-01744-z . hdl : 10044/1/95521 . ISSN  1546-170X. PMID  35411074. S2CID  248099554.
  250. ^ el-Mekkawy S, Meselhy MR, Nakamura N, Tezuka Y, Hattori M, Kakiuchi N, et al. (noviembre de 1998). "Sustancias anti-VIH-1 y anti-VIH-1-proteasa de Ganoderma lucidum ". Fitoquímica . 49 (6): 1651–7. Código Bib : 1998PChem..49.1651E. doi :10.1016/S0031-9422(98)00254-4. PMID  9862140.
  251. ^ El Dine RS, El Halawany AM, Ma CM, Hattori M (junio de 2008). "Actividad de la proteasa anti-VIH-1 de los triterpenos de lanostano del hongo vietnamita Ganoderma colossum ". Journal of Natural Products . 71 (6): 1022–6. doi :10.1021/np8001139. PMID  18547117.
  252. ^ ab Hetland G, Johnson E, Lyberg T, Bernardshaw S, Tryggestad AM, Grinde B (octubre de 2008). "Efectos del hongo medicinal Agaricus blazei Murill sobre la inmunidad, la infección y el cáncer". Revista escandinava de inmunología . 68 (4): 363–70. doi : 10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x . PMID  18782264. S2CID  3866471.
  253. ^ Sullivan R, Smith JE, Rowan NJ (2006). "Hongos medicinales y terapia contra el cáncer: traducción de una práctica tradicional a la medicina occidental". Perspectivas en biología y medicina . 49 (2): 159–70. doi :10.1353/pbm.2006.0034. PMID  16702701. S2CID  29723996.
  254. ^ Halpern GM, Miller A (2002). Hongos medicinales: remedios antiguos para dolencias modernas . Nueva York, Nueva York: M. Evans and Co. p. 116. ISBN 978-0-87131-981-4.
  255. ^ Fritz H, Kennedy DA, Ishii M, Fergusson D, Fernandes R, Cooley K, et al. (2015). "Extractos de polisacárido K y Coriolus versicolor para el cáncer de pulmón". Terapias integradoras del cáncer . 14 (3): 201–211. doi : 10.1177/1534735415572883 . PMID:  25784670.
  256. ^ Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G (marzo de 2008). "El hongo medicinal Agaricus blazei Murrill: revisión de la literatura y problemas farmacotoxicológicos". Medicina complementaria y alternativa basada en evidencias . 5 (1): 3–15. doi :10.1093/ecam/nem007. PMC 2249742 . PMID  18317543. 
  257. ^ Lu J, He R, Sun P, Zhang F, Linhardt RJ, Zhang A (2020). "Mecanismos moleculares de polisacáridos bioactivos de Ganoderma lucidum (Lingzhi), una revisión". Revista internacional de macromoléculas biológicas . 150 : 765–774. doi :10.1016/j.ijbiomac.2020.02.035. PMID  32035956. S2CID  211071754.
  258. ^ Olatunji OJ, Tang J, Tola A, Auberon F, Oluwaniyi O, Ouyang Z (2018). "El género Cordyceps : una revisión extensa de sus usos tradicionales, fitoquímica y farmacología". Fitoterapia . 129 : 293–316. doi :10.1016/j.fitote.2018.05.010. PMID  29775778. S2CID  21741034.
  259. ^ Kulp K (2000). Manual de ciencia y tecnología de los cereales . CRC Press . ISBN 978-0-8247-8294-8.
  260. ^ Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C (abril de 2006). "¿Cómo evolucionó Saccharomyces para convertirse en un buen productor de cerveza?". Tendencias en genética . 22 (4): 183–6. doi :10.1016/j.tig.2006.02.002. PMID  16499989.
  261. ^ Abe K, Gomi K, Hasegawa F, Machida M (septiembre de 2006). "Impacto de la genómica de Aspergillus oryzae en la producción industrial de metabolitos". Mycopathologia . 162 (3): 143–53. doi :10.1007/s11046-006-0049-2. PMID  16944282. S2CID  36874528.
  262. ^ Hachmeister KA, Fung DY (1993). "Tempeh: un alimento fermentado indígena modificado con moho elaborado a partir de soja y/o granos de cereales". Critical Reviews in Microbiology . 19 (3): 137–88. doi :10.3109/10408419309113527. PMID  8267862.
  263. ^ Jørgensen TR (diciembre de 2007). "Identificación y potencial toxigénico de los hongos de importancia industrial Aspergillus oryzae y Aspergillus sojae". Journal of Food Protection . 70 (12): 2916–34. doi : 10.4315/0362-028X-70.12.2916 . PMID  18095455.
  264. ^ O'Donnell K, Cigelnik E, Casper HH (febrero de 1998). "Datos filogenéticos, morfológicos y de micotoxinas moleculares respaldan la reidentificación del hongo micoproteico Quorn como Fusarium venenatum ". Genética y biología de hongos . 23 (1): 57–67. doi :10.1006/fgbi.1997.1018. PMID  9501477. S2CID  23049409.
  265. ^ Stamets P (2000). Cultivo de hongos medicinales y gourmet [ Shokuyō oyobi yakuyō kinoko no saibai ]. Berkeley, California: Prensa de diez velocidades. págs. 233–248. ISBN 978-1-58008-175-7.
  266. ^ Hall 2003, págs. 13-26.
  267. ^ Kinsella JE, Hwang DH (noviembre de 1976). "Enzimas de Penicillium roqueforti implicadas en la biosíntesis del sabor del queso". Critical Reviews in Food Science and Nutrition . 8 (2): 191–228. doi :10.1080/10408397609527222. PMID  21770.
  268. ^ Erdogan A, Gurses M, Sert S (agosto de 2003). "Aislamiento de mohos capaces de producir micotoxinas a partir de quesos Tulum con moho azul producidos en Turquía". Revista internacional de microbiología alimentaria . 85 (1–2): 83–5. doi :10.1016/S0168-1605(02)00485-3. PMID  12810273.
  269. ^ Orr DB, Orr RT (1979). Hongos del oeste de Norteamérica . Berkeley, California: University of California Press . pág. 17. ISBN. 978-0-520-03656-7.
  270. ^ Vetter J (enero de 1998). "Toxinas de Amanita phalloides ". Toxicon . 36 (1): 13–24. Bibcode :1998Txcn...36...13V. doi :10.1016/S0041-0101(97)00074-3. PMID  9604278.
  271. ^ Leathem AM, Dorran TJ (marzo de 2007). "Intoxicación por Gyromitra esculenta cruda (falsa morilla) al oeste de las Montañas Rocosas". Revista Canadiense de Medicina de Emergencia . 9 (2): 127–30. doi : 10.1017/s1481803500014937 . PMID  17391587.
  272. ^ Karlson-Stiber C, Persson H (septiembre de 2003). "Hongos citotóxicos: una descripción general". Toxicon . 42 (4): 339–49. Bibcode :2003Txcn...42..339K. doi :10.1016/S0041-0101(03)00238-1. PMID  14505933.
  273. ^ Michelot D, Melendez-Howell LM (febrero de 2003). " Amanita muscaria : química, biología, toxicología y etnomicología". Investigación micológica . 107 (parte 2): 131–46. doi :10.1017/S0953756203007305. PMID  12747324. S2CID  41451034.
  274. ^ Hall 2003, pág. 7.
  275. ^ Ammirati JF, McKenny M, Stuntz DE (1987). El nuevo hongo silvestre sabroso . Seattle, Washington: University of Washington Press . Págs. xii–xiii. ISBN 978-0-295-96480-5.
  276. ^ López-Gómez J, Molina-Meyer M (febrero de 2006). "El principio de exclusión competitiva frente a la biodiversidad a través de la segregación competitiva y la adaptación posterior a las heterogeneidades espaciales". Biología teórica de poblaciones . 69 (1): 94–109. Bibcode :2006TPBio..69...94L. doi :10.1016/j.tpb.2005.08.004. PMID  16223517.
  277. ^ Becker H (1998). "Setting the Stage To Screen Biocontrol Fungi". Departamento de Agricultura de los Estados Unidos , Servicio de Investigación Agrícola. Archivado desde el original el 16 de enero de 2009. Consultado el 23 de febrero de 2009 .
  278. ^ Chandler D (2017). "Investigación básica y aplicada sobre hongos entomopatógenos". En Lacey LA (ed.). Control microbiano de plagas de insectos y ácaros . Academic Press . págs. 69–89. doi :10.1016/B978-0-12-803527-6.00005-6. ISBN 978-0-12-803527-6.
  279. ^ Deshpande MV (1999). "Producción de micopesticidas por fermentación: potencial y desafíos". Critical Reviews in Microbiology . 25 (3): 229–43. doi :10.1080/10408419991299220. PMID  10524330.
  280. ^ Thomas MB, Read AF (mayo de 2007). "¿Pueden los biopesticidas fúngicos controlar la malaria?". Nature Reviews. Microbiology . 5 (5): 377–83. doi :10.1038/nrmicro1638. hdl : 1842/2089 . PMID  17426726. S2CID  14460348.
  281. ^ Guerre P (2015). "Alcaloides del cornezuelo producidos por hongos endófitos del género Epichloë". Toxinas . 7 (3): 773–790. doi : 10.3390/toxins7030773 . PMC 4379524 . PMID  25756954. 
  282. ^ Bouton JH, Latch GC, Hill NS, Hoveland CS, McCann MA, Watson RH, et al. (2002). "Reinfección de cultivares de festuca alta con endófitos que no producen alcaloides del cornezuelo". Agronomy Journal . 94 (3): 567–574. Bibcode :2002AgrJ...94..567B. doi :10.2134/agronj2002.5670. Archivado desde el original el 21 de julio de 2018 . Consultado el 21 de mayo de 2020 .
  283. ^ Parish JA, McCann MA, Watson RH, Hoveland CS, Hawkins LL, Hill NS, et al. (mayo de 2003). "Uso de endófitos productores de alcaloides no derivados del cornezuelo para aliviar la toxicosis por festuca alta en ovejas". Journal of Animal Science . 81 (5): 1316–22. doi :10.2527/2003.8151316x. PMID  12772860.
  284. ^ Zhuo R, Fan F (2021). "Una visión integral de la aplicación de hongos de podredumbre blanca y sus enzimas lignocelulolíticas en la eliminación de contaminantes orgánicos". Science of the Total Environment . 778 : 146132. Bibcode :2021ScTEn.77846132Z. doi :10.1016/j.scitotenv.2021.146132. PMID  33714829. S2CID  232230208.
  285. ^ "Hongos para combatir las 'zonas de guerra tóxicas'". BBC News . 5 de mayo de 2008. Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2017 . Consultado el 12 de mayo de 2008 .
  286. ^ Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Gadd GM (julio de 2007). "Transformaciones fúngicas de óxidos de uranio". Microbiología ambiental . 9 (7): 1696–710. Bibcode :2007EnvMi...9.1696F. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x. PMID  17564604.
  287. ^ Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Livens F, Gadd GM (mayo de 2008). "El papel de los hongos en el destino biogeoquímico del uranio empobrecido". Current Biology . 18 (9): R375–7. Bibcode :2008CBio...18.R375F. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.011 . PMID  18460315. S2CID  52805144.
  288. ^ Beadle GW, Tatum EL (noviembre de 1941). "Control genético de las reacciones bioquímicas en Neurospora". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 27 (11): 499–506. Bibcode :1941PNAS...27..499B. doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . PMC 1078370 . PMID  16588492. 
  289. ^ Datta A, Ganesan K, Natarajan K (1990). "Tendencias actuales en la investigación de Candida albicans". Avances en fisiología microbiana, volumen 30. Vol. 30. Elsevier. págs. 53–88. doi :10.1016/S0065-2911(08)60110-1. ISBN 978-0-12-027730-8. PMID  2700541.
  290. ^ Dean RA, Talbot NJ, Ebbole DJ, Farman ML, Mitchell TK, Orbach MJ, et al. (abril de 2005). "La secuencia del genoma del hongo del añublo del arroz Magnaporthe grisea". Nature . 434 (7036): 980–6. Bibcode :2005Natur.434..980D. doi : 10.1038/nature03449 . PMID  15846337.
  291. ^ Karbalaei M, Rezaee SA, Farsiani H (2020). "Pichia pastoris: Un sistema de expresión altamente exitoso para la síntesis óptima de proteínas heterólogas". Revista de fisiología celular . 235 (9): 5867–5881. doi :10.1002/jcp.29583. PMC 7228273 . PMID  32057111. 
  292. ^ Schlegel HG (1993). Microbiología general . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . pág. 360. ISBN. 978-0-521-43980-0.
  293. ^ Joseph B, Ramteke PW, Thomas G (2008). "Lipasas microbianas activas en frío: algunos temas candentes y desarrollos recientes". Avances en biotecnología . 26 (5): 457–70. doi :10.1016/j.biotechadv.2008.05.003. PMID  18571355.
  294. ^ Kumar R, Singh S, Singh OV (mayo de 2008). "Bioconversión de biomasa lignocelulósica: perspectivas bioquímicas y moleculares". Revista de microbiología industrial y biotecnología . 35 (5): 377–91. doi : 10.1007/s10295-008-0327-8 . PMID  18338189. S2CID  4830678.
  295. ^ "Trichoderma spp., incluyendo T. harzianum, T. viride, T. koningii, T. hamatum y otras spp. Deuteromycetes, Moniliales (sistema de clasificación asexual)". Control biológico: una guía de enemigos naturales en América del Norte . Archivado desde el original el 14 de abril de 2011. Consultado el 10 de julio de 2007 .
  296. ^ Olempska-Beer ZS, Merker RI, Ditto MD, DiNovi MJ (julio de 2006). "Enzimas de procesamiento de alimentos a partir de microorganismos recombinantes: una revisión". Toxicología y farmacología regulatorias . 45 (2): 144–158. doi :10.1016/j.yrtph.2006.05.001. PMID  16769167. Archivado desde el original el 3 de julio de 2019. Consultado el 3 de julio de 2019 .
  297. ^ Polizeli ML, Rizzatti AC, Monti R, Terenzi HF, Jorge JA, Amorim DS (junio de 2005). "Xilanasas de hongos: propiedades y aplicaciones industriales". Applied Microbiology and Biotechnology . 67 (5): 577–91. doi :10.1007/s00253-005-1904-7. PMID  15944805. S2CID  22956.

Literatura citada

Lectura adicional

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