Un apresorio es una célula especializada típica de muchos hongos patógenos de plantas que se utiliza para infectar a las plantas hospedantes . Es un órgano de "presión" aplanado, con hifas , desde el cual crece una diminuta clavija de infección que penetra en el hospedante, utilizando una presión de turgencia capaz de atravesar incluso el Mylar . [1] [2]
Después de la fijación y germinación de las esporas en la superficie del huésped, el tubo germinativo emergente percibe señales físicas como la dureza de la superficie y la hidrofobicidad , así como señales químicas que incluyen monómeros de cera que desencadenan la formación del apresorio. La formación del apresorio comienza cuando la punta del tubo germinativo cesa el crecimiento polar, se engancha y comienza a hincharse. Luego, el contenido de la espora se moviliza hacia el apresorio en desarrollo, se desarrolla un tabique en el cuello del apresorio y el tubo germinativo y la espora colapsan y mueren. A medida que el apresorio madura, se adhiere firmemente a la superficie de la planta y se deposita una capa densa de melanina en la pared del apresorio, excepto a través de un poro en la interfaz de la planta. La presión de turgencia aumenta dentro del apresorio y una hifa de penetración emerge en el poro, que es impulsada a través de la cutícula de la planta hacia las células epidérmicas subyacentes . La presión osmótica ejercida por el apresorio puede alcanzar hasta 8 MPa, lo que le permite perforar la cutícula de la planta. [3] Esta presión se logra gracias a una pared celular pigmentada con melanina que es impermeable a compuestos más grandes que las moléculas de agua, por lo que los iones altamente concentrados no pueden escapar de ella. [4]
La fijación de una espora de hongo en la superficie de la planta huésped es el primer paso crítico de la infección. Una vez que la espora está hidratada, se libera un mucílago adhesivo de su punta. [5] Durante la germinación , las sustancias mucilaginosas continúan siendo extruidas en las puntas del tubo germinativo , que son esenciales para la fijación del tubo germinativo y la formación del apresorio. [6] La adhesión de esporas y la formación del apresorio son inhibidas por enzimas hidrolíticas como la α- manosidasa , la α -glucosidasa y la proteasa , lo que sugiere que los materiales adhesivos están compuestos de glicoproteínas . [6] [7] La germinación también se inhibe a altas concentraciones de esporas, lo que podría deberse a un autoinhibidor lipofílico. La autoinhibición puede ser superada por la cera hidrófoba de la hoja de arroz. [8]
En respuesta a las señales de la superficie, la punta del tubo germinativo sufre un proceso de diferenciación celular para formar una estructura de infección especializada, el apresorio. Frank B. (1883), en 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten', acuñó el nombre de "apresorio" para el cuerpo de adhesión formado por el patógeno del frijol Gloeosporium lindemuthianum en la superficie del huésped. [9]
El desarrollo del apresorio implica una serie de pasos: división nuclear, formación del primer septo, emergencia de la semilla germinal, hinchamiento de la punta y formación del segundo septo. La mitosis ocurre por primera vez poco después de la unión a la superficie, y un núcleo de la segunda ronda de mitosis durante el hinchamiento de la punta migra a la célula en forma de gancho antes de la formación del septo. Un apresorio maduro normalmente contiene un solo núcleo. [2] [10] La membrana plasmática externa del apresorio maduro está cubierta por una capa de melanina, excepto en la región en contacto con el sustrato, donde se desarrolla la clavija de penetración, una hifa especializada que penetra la superficie del tejido. [2] [11] La concentración celular de glicerol aumenta bruscamente durante la germinación de las esporas, pero disminuye rápidamente en el punto de iniciación del apresorio, y luego aumenta gradualmente de nuevo durante la maduración del apresorio. Esta acumulación de glicerol genera una alta presión de turgencia en el apresorio, y la melanina es necesaria para mantener el gradiente de glicerol a través de la pared celular del apresorio. [12]
Los apresorios se inducen en respuesta a señales físicas que incluyen dureza de la superficie e hidrofobicidad, así como señales químicas de aldehídos [13] , AMPc exógeno , etileno , la hormona de maduración del huésped y el monómero de cutina de la planta, ácido hexadecanoico . [14] [15] Los ácidos grasos de cadena larga y la secuencia tripéptido Arg - Gly - Asp inhiben la inducción del apresorio. [16] [17]
Los hongos de la roya solo forman apresorios en los estomas , ya que solo pueden infectar las plantas a través de estos poros. Otros hongos tienden a formar apresorios sobre las paredes celulares anticlinales y algunos los forman en cualquier ubicación. [18] [19]
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