Las royas son patógenos fúngicos de las plantas del orden Pucciniales (anteriormente conocidos como Uredinales ) que causan enfermedades fúngicas de las plantas .
Actualmente se aceptan aproximadamente 168 géneros de roya y aproximadamente 7.000 especies, más de la mitad de las cuales pertenecen al género Puccinia . [3] Los hongos de la roya son patógenos vegetales altamente especializados con varias características únicas. Tomados como grupo, los hongos de la roya son diversos y afectan a muchos tipos de plantas. Sin embargo, cada especie tiene una variedad de huéspedes y no puede transmitirse a plantas que no sean huéspedes. Además, la mayoría de los hongos de la roya no se pueden cultivar fácilmente en cultivo puro .
La mayoría de las especies de hongos de la roya son capaces de infectar dos plantas hospedantes diferentes en diferentes etapas de su ciclo de vida, y pueden producir hasta cinco estructuras productoras de esporas morfológica y citológicamente distintas, a saber, espermogonia , aecia , uredinia , telia y basidios en sucesivos. etapas de reproducción. [4] Cada tipo de espora es muy específico del huésped y, por lo general, solo puede infectar un tipo de planta.
Los hongos de la roya son patógenos vegetales obligados que sólo infectan a las plantas vivas. Las infecciones comienzan cuando una espora aterriza en la superficie de la planta, germina e invade a su huésped. La infección se limita a partes de la planta como hojas, pecíolos, brotes tiernos, tallos, frutos, etc. [3] Las plantas con infección grave por roya pueden parecer atrofiadas, cloróticas (amarillentas) o pueden mostrar signos de infección, como cuerpos fructíferos de roya. Los hongos de la roya crecen intracelularmente y producen cuerpos fructíferos productores de esporas dentro o, más a menudo, sobre las superficies de las partes de las plantas afectadas. [3] Algunas especies de roya forman infecciones sistémicas perennes que pueden causar deformidades en las plantas, como retraso del crecimiento, escoba de bruja , cancro del tallo, agallas o hipertrofia de las partes de la planta afectadas.
Las royas reciben su nombre porque se observan más comúnmente como depósitos de esporas en polvo de color marrón o de color óxido en las superficies de las plantas. La fiesta agrícola romana Robigalia (25 de abril) tiene orígenes antiguos en la lucha contra la roya del trigo. [5]
Las royas se encuentran entre los patógenos más dañinos para la agricultura, la horticultura y la silvicultura. Los hongos de la roya son preocupaciones importantes y factores limitantes para el cultivo exitoso de cultivos agrícolas y forestales. [ cita necesaria ] La roya del pino blanco, la roya del tallo del trigo, la roya de la soja y la roya del café son ejemplos de amenazas notoriamente dañinas para cultivos económicamente importantes. [3] El cambio climático puede aumentar la prevalencia de algunas especies de roya y al mismo tiempo hacer que otras disminuyan debido al aumento de CO 2 y O 3 , cambios de temperatura y humedad y una mayor dispersión de esporas debido a eventos climáticos extremos más frecuentes. [6]
Todas las royas son parásitos obligados , lo que significa que necesitan un huésped vivo para completar su ciclo de vida. Por lo general, no matan a la planta huésped, pero pueden reducir gravemente el crecimiento y el rendimiento. [7] Los cultivos de cereales pueden quedar devastados en una sola temporada; Los robles infectados en el tallo principal durante los primeros cinco años por la roya Cronartium quercuum a menudo mueren. [8]
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Los hongos de la roya pueden producir hasta cinco tipos de esporas a partir de los correspondientes tipos de cuerpos fructíferos durante su ciclo de vida, según la especie. Tradicionalmente se han utilizado números romanos para referirse a estos tipos morfológicos.
Los hongos de la roya a menudo se clasifican según su ciclo de vida. Se reconocen tres tipos básicos de ciclos de vida según el número de tipos de esporas: macrocíclicos , demicíclicos y microcíclicos . [3] El ciclo de vida macrocíclico tiene todos los estados de esporas, el demicíclico carece del estado uredinial y el ciclo microcíclico carece de los estados basidial, picnial y aecial, por lo que solo posee uredinia y telia. La espermagonia puede estar ausente en cada tipo, pero especialmente en el ciclo de vida microcíclico. En los ciclos de vida macrocíclicos y demicíclicos, la roya puede ser huésped alterno ( heteroico ) (es decir, la etapa ecial se encuentra en un tipo de planta pero la etapa telial en una planta diferente y no relacionada), o un solo huésped ( autoico ) (es decir , los estados ecial y telial en la misma planta huésped). [3] Los hongos heteroicos de la roya requieren dos huéspedes no relacionados para completar su ciclo de vida: el huésped principal está infectado por aeciosporas y el huésped alternativo por basidiosporas. Esto puede contrastarse con un hongo autoico, como Puccinia porri , que puede completar todas las partes de su ciclo de vida en una única especie huésped. [9] Comprender los ciclos de vida de los hongos de la roya permite un manejo adecuado de las enfermedades. [11]
Existen patrones definidos de relación con los grupos de plantas hospedantes y los hongos de la roya que los parasitan. Algunos géneros de hongos de la roya, especialmente Puccinia y Uromyces , comprenden especies que son capaces de parasitar plantas de muchas familias. [ cita necesaria ] Otros géneros de roya parecen estar restringidos a ciertos grupos de plantas. [ cita necesaria ] La restricción del huésped puede, en especies heteroicas , aplicarse a ambas fases del ciclo de vida o solo a una fase. [3] Como ocurre con muchos pares de patógeno/huésped, las royas suelen tener relaciones gen por gen con sus plantas . Esta interacción gen por gen entre roya y planta difiere algo de otras situaciones de gen por gen y tiene sus propias peculiaridades y significado agronómico . Los hongos de la roya disminuyen la fotosíntesis y provocan la emisión de diferentes volátiles estresantes a medida que aumenta la gravedad de la infección. [12]
Las esporas de los hongos de la roya pueden ser dispersadas por el viento, el agua o los insectos vectores . [13] Cuando una espora encuentra una planta susceptible, puede germinar e infectar los tejidos de la planta. Las esporas de roya generalmente germinan en la superficie de una planta y desarrollan una hifa corta llamada tubo germinal . Este tubo germinal puede localizar un estoma mediante un proceso sensible al tacto conocido como tigmotropismo . Esto implica orientarse hacia las crestas creadas por las células epidérmicas en la superficie de la hoja y crecer direccionalmente hasta encontrar un estoma. [14]
Sobre el estoma, una punta de hifa produce una estructura de infección llamada apresorio . Desde la parte inferior de un apresorio, una delgada hifa crece hacia abajo para infectar las células vegetales. [15] Se cree que todo el proceso está mediado por canales de iones de calcio sensibles al estiramiento ubicados en la punta de la hifa, que producen corrientes eléctricas y alteran la expresión genética , induciendo la formación de apresorio. [dieciséis]
Una vez que el hongo ha invadido la planta, crece hasta convertirse en células del mesófilo de la planta y produce hifas especializadas conocidas como haustoria . Los haustorios penetran las paredes celulares pero no las membranas celulares : las membranas de las células vegetales se invaginan alrededor del cuerpo haustorial principal formando un espacio conocido como matriz extrahaustorial . Una banda en el cuello rica en hierro y fósforo une las membranas de la planta y los hongos en el espacio entre las células para el flujo de agua, conocido como apoplasto , evitando así que los nutrientes lleguen a las células de la planta. El haustorio contiene transportadores de azúcares de aminoácidos y hexosas y H + -ATPasas que se utilizan para el transporte activo de nutrientes de la planta, nutriendo al hongo. [17] El hongo continúa creciendo, penetrando cada vez más células vegetales, hasta que se produce el crecimiento de las esporas . El proceso se repite cada 10 a 14 días y produce numerosas esporas que pueden propagarse a otras partes de la misma planta o a nuevos huéspedes.
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Los esfuerzos para controlar las royas comenzaron a tener base científica en el siglo XX. [21] Elvin C. Stakman inició el estudio científico de la resistencia del huésped , que hasta ahora había sido poco comprendido y manejado por los productores individuales como parte del proceso de mejoramiento . [21] A Stakman le siguieron los extensos descubrimientos de HH Flor sobre la genética de la roya. [21] Para estudiar el metabolismo de la roya , Tervet et al. , 1951 desarrolló elSeparador ciclónico . [21] El separador ciclónico utiliza el mecanismo de separación ciclónica para permitir la recolección mecanizada de esporas para su estudio; la versión mejorada de Cherry & Peet 1966 las recolecta aún más eficientemente. [21] Este dispositivo se puso a funcionar por primera vez probando la composición de las propias esporas, especialmente las sustancias que recubren el exterior de las esporas y que indican la densidad de población . [21] Cuando se detectan, ayudan a prevenir el hacinamiento. [21]
La clonación de genes y otros métodos de ingeniería genética pueden proporcionar una gama mucho más amplia de genes R y otras fuentes de resistencia a la roya (con un retraso reducido antes de su implementación) si la regulación de la ingeniería genética lo permite. [22]
Los métodos de control de las enfermedades causadas por hongos de roya dependen en gran medida del ciclo de vida del patógeno en particular. Los siguientes son ejemplos de planes de manejo de enfermedades utilizados para controlar enfermedades macrocíclicas y demicíclicas:
Enfermedad macrocíclica: el desarrollo de un plan de manejo para este tipo de enfermedad depende en gran medida de si las urediniosporas (rara vez denominadas "etapa repetida") se encuentran en la planta huésped económicamente importante o en el huésped alternativo . [ cita necesaria ] Por ejemplo, la etapa repetitiva de la roya ampollada del pino blanco no ocurre en los pinos blancos sino en el huésped alternativo, Ribes spp. Durante agosto y septiembre Ribes spp. dan lugar a teliosporas que infectan a los pinos blancos. La eliminación del huésped alternativo interrumpe el ciclo de vida del hongo de la roya Cronartium ribicola , impidiendo la formación de basidiosporas que infectan al huésped principal. Aunque las esporas de los pinos blancos no pueden infectar a otros pinos blancos, las esporas que sobreviven pueden pasar el invierno en los pinos infectados y reinfectar a Ribes spp. la siguiente temporada. Se elimina el tejido infectado de los pinos blancos y se aplican cuarentenas estrictas de Ribes spp. se mantienen en zonas de alto riesgo. [ cita necesaria ]
Puccinia graminis es un hongo macrocíclico heteroico que causa la roya del tallo del trigo. [ cita necesaria ] La etapa sexual de este hongo ocurre en el huésped alternativo, el agracejo , y no en el trigo. El tipo de espora duradera producida en el huésped alternativo permite que la enfermedad persista en el trigo incluso en ambientes más inhóspitos. Plantar cultivos resistentes evitará enfermedades; sin embargo, las mutaciones de virulencia darán lugar a nuevas cepas de hongos que superarán la resistencia de las plantas. [ cita necesaria ] Aunque la enfermedad no se puede detener mediante la eliminación del huésped alternativo, el ciclo de vida se interrumpe y la tasa de evolución disminuye debido a la reducción de la recombinación genética . Esto permite que los cultivos mejorados con resistencia sigan siendo eficaces durante un período de tiempo más largo. [9] [23]
Enfermedad demicíclica: debido a que no existe una etapa repetida en el ciclo de vida de los hongos demicíclicos, la eliminación del huésped primario o alternativo interrumpirá el ciclo de la enfermedad. [ cita necesaria ] Este método, sin embargo, no es muy eficaz en el tratamiento de todas las enfermedades demicíclicas. La roya del cedro y el manzano, por ejemplo, puede persistir a pesar de la eliminación de uno de los huéspedes, ya que las esporas pueden diseminarse desde largas distancias. La gravedad de la roya del cedro y el manzano se puede controlar eliminando las agallas productoras de basidiosporas de los enebros o aplicando fungicidas protectores a los enebros. [24]
Las enfermedades causadas por la roya son muy difíciles de tratar. Los fungicidas , como Mancozeb , pueden ayudar pero nunca erradicar la enfermedad. [ cita necesaria ] Algunas soluciones preventivas orgánicas están disponibles y se sabe que el polvo de azufre detiene la germinación de las esporas . Altos estándares de higiene , buen drenaje del suelo y riego cuidadoso pueden minimizar los problemas. Cualquier aparición de óxido debe tratarse inmediatamente retirando y quemando todas las hojas afectadas. [ cita necesaria ] Hacer abono o dejar vegetación infectada en el suelo propagará la enfermedad. [ cita necesaria ]
En algunos cultivos de gran superficie, los fungicidas se aplican por vía aérea. El proceso es costoso y es mejor reservar la aplicación de fungicidas para las temporadas en las que las enfermedades foliares son graves. Las investigaciones indican que cuanto mayor sea la gravedad de la enfermedad foliar, mayor será el beneficio del uso de fungicidas. [25] La roya del maíz del sur, puede confundirse con la roya común. La característica distintiva de la roya del sur es que las pústulas se forman principalmente en la superficie superior de la hoja y las esporas son de color más anaranjado. La roya del sur se propaga más rápidamente y tiene un mayor impacto económico cuando persisten las condiciones climáticas cálidas y húmedas. Las aplicaciones oportunas de fungicidas para controlar la roya del sur son más cruciales que con la roya común. [26]
Se pueden emplear una variedad de métodos preventivos para las enfermedades de la roya:
Es probable que la mayoría de las especies de plantas se vean afectadas por alguna especie de roya. [ cita necesaria ] Las royas a menudo reciben el nombre de una especie huésped a la que infectan. Por ejemplo; Puccinia xanthii infecta la planta con flores berberecho ( Xanthium ). Recientemente, se reportaron en los Ghats occidentales , Kerala , India , un total de 95 hongos de roya pertenecientes a 25 géneros asociados con 117 especies de plantas forestales pertenecientes a 80 géneros hospedantes bajo 43 familias hospedantes . [3] Los hongos de la roya incluyen:
Los géneros de huéspedes infectados por óxido incluyen: [3]
Algunos de los anfitriones más conocidos incluyen:
En la familia Sphaeropsidaceae de hongos Sphaeropsidales , las especies del género Darluca son hiperparásitos de las royas. [27]
Medios relacionados con Pucciniales en Wikimedia Commons_Pengo.jpg/1280px-Rust_fungus_(Uredinales)_Pengo.jpg)
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