Acalypha es un género de plantas con flores de la familia Euphorbiaceae . Es el único género de la subtribu Acalyphinae . Es uno de los géneros de euforbios más grandes, con aproximadamente 450 a 462 especies . [1] [2] [3] El nombre del género Acalypha proviene del griego antiguo ἀκαλύφη ( akalúphē ) ("ortiga"), una forma alternativa de ἀκαλήφη ( akalḗphē ), [4] y se inspiró en las hojas parecidas a las ortigas . [5] Los nombres comunes generales incluyen hoja de cobre [6] y mercurio de tres semillas . Las especies nativas de América del Norte generalmente pasan desapercibidas la mayor parte del año hasta el otoño, cuando sus tallos y follaje adquieren un distintivo color rojo cobrizo.
El género se distribuye principalmente en los trópicos y subtrópicos , con alrededor del 60% de las especies nativas de América y alrededor del 30% en África. [7]
El género incluye hierbas, arbustos y árboles pequeños anuales o perennes . La mayoría son monoicas y algunas son dioicas . Indumento de pelos o glándulas simples, rara vez de pelos estrellados. Las hojas están dispuestas de forma alterna, indivisas, generalmente pecioladas, estipuladas; las estípelas rara vez están presentes en el ápice del pecíolo o en la base de la hoja, caduceo. Las láminas son enteras o más frecuentemente dentadas o crenadas, pinnadas o palmeadas. Existen varios tipos de inflorescencia , terminales o axilares, frecuentemente ambas, unisexuales o andróginas. Las inflorescencias masculinas son espigadas, densamente florecidas, con varias flores en cada nudo subtenidas por una diminuta bráctea. Las inflorescencias femeninas generalmente son espigadas, a veces racemosas o en forma de panícula, con 1–3(–5) flores en cada nudo, generalmente subtendidas por una gran bráctea, crecientes y foliáceas en el fruto, generalmente dentadas o lobuladas; a veces subtendido por una pequeña bráctea, entera o lobulada, no acrescente en el fruto. Inflorescencias andróginas generalmente con flores femeninas en los nudos proximales y flores masculinas en los nudos distales. Flores unisexuales, apétalas, sin disco. Flores masculinas muy pequeñas, pediceladas cortas, de capullo globoso; cáliz dividido en 4 pequeños sépalos valvados; estambres 4–8(–16) en un receptáculo ligeramente elevado, filamentos libres o basalmente connatos; anteras con tecas divaricadas o colgantes, uniloculares , más o menos alargadas y luego vermiformes; granos de polen achatados-esferoidales, con 3–5 pseudoporos, tectados, psilatos ; pistillodo ausente. Flores femeninas generalmente sésiles o subsésiles, pediceladas en algunas especies; cáliz de 3– (4–5) sépalos pequeños imbricados, connatos en la base; ovario de [1–2]3 carpelos, superficie a menudo muricada, pubescente o papilosa; óvulos solitarios en cada celda, anatropos; estilos rojizos, libres o basalmente connados, varias veces divididos en segmentos filiformes, rara vez bífidos o enteros; estaminodios ausentes. Frutos capsulares, pequeños, de 3 lóbulos, que pronto se dehiscencian septicidamente en 3 cocos bivalvos; generalmente rodeado por la bráctea femenina en forma creciente. Semillas pequeñas, ovoides o elipsoides, generalmente carunculadas, lisas o foveoladas; endospermo presente, blanquecino; el embrión recto; cotiledones anchos y planos. Flores femeninas alomorfas presentes en algunas especies, generalmente terminales (a veces medianas o basales) en las inflorescencias; ebracteado, pedicelado largo o subsésil; cáliz como en las flores femeninas normales; ovario y frutos 1-2 loculares. [8]
El género Acalypha fue descrito en la Species Plantarum por Linné (1753), como perteneciente a la clase monoecia monadelphia junto con otros géneros Euphorbiaceae como Croton, Jatropha y Ricinus . Anteriormente también estuvo incluido en el Corollarium Generum Plantarum (Linné, 1737). Su definición ha cambiado muy poco desde entonces y se confirma como un género natural y bien especificado. En su Species Plantarum , Linné establece los tres primeros nombres binomiales, es decir, A. virginica de América del Norte, y A. indica y A. australis de Asia; en 1760 describe una cuarta especie: A. virgata de Jamaica. Ese mismo año, Nikolaus Joseph von Jacquin, como resultado de su viaje al Mar Caribe, escribe la Enumeratio Systematica Plantarum , en la que se describen las especies A. villosa y A. carthagenensis de Colombia, y A. corensis de Venezuela. Las primeras iconografías de Acalypha también se muestran en los libros de Jacquin; allí se pueden encontrar láminas coloreadas de A. villosa (Jacquin, 1776), A. alopecuroides (Jacquin, 1792), A. cuspidata, A. diversifolia y A. macrostachya (Jacquin, 1797). [8]
Hasta finales del siglo XVIII, las incorporaciones destacadas al género fueron las de Pehr Forsskål, un estudiante de Linné, que expone seis nuevas especies en su Flora Aegyptiaco-Arabica en 1775; y también los del botánico sueco Olof Swartz, autor de Nova Genera et Species Plantarum seu Prodromus, de 1788, donde se publican ocho nuevas especies fruto de un viaje por las Indias Occidentales. En 1789 Antoine de Jussieu incorpora también Acalypha en su Genera Plantarum . Avanzando el siglo XIX, Antonio José Cavanilles describe seis especies de México: estas fueron recolectadas por Luis Née, botánico de la Expedición Malaspina (Cavanilles, 1800). Un año después, estas especies se incluyen nuevamente en su libro Icones et Descriptiones Plantarum junto con unos excelentes dibujos monocromáticos. [8]
En 1804 y 1816, Jean Louis Marie Poiret hace la primera recopilación de todas las especies conocidas de Acalypha en la Encyclopédie Méthodique, Botanique de Jean Baptiste Lamarck (vol. VI y supl. IV). Allí describe cuarenta especies, trece de ellas por primera vez. En 1805, Carl Ludwig Willdenow recopila y describe treinta y nueve especies de Acalypha en su Species Plantarum , en la que se realiza la primera clasificación de género. Las especies se agrupan según sean monoicas o dioicas y según la posición de las flores e inflorescencias. Como descendiente del viaje americano realizado por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland, Sigmund Kunth describe doce nuevas especies de Acalypha , procedentes de México y Colombia, en Nova Genera et Species Plantarum (1817, 1825). [8]
En 1826, Kurt Sprengel recopila cincuenta y ocho especies de Acalypha en su Systema Vegetabilium , siete de ellas nuevas. Las reúne bajo una clave con caracteres similares a los utilizados por Willdenow, finalmente se separan las especies herbáceas de las leñosas. Durante la primera mitad del siglo XIX, se publican muchas especies nuevas en todo el mundo, con énfasis en los trabajos de Eduard Poeppig (1841) y George Bentham (1839, 1844) sobre especies americanas. [8]
En la publicación del botánico francés Henri Baillon Étude générale du groupe des Euphorbiacées (1858), se hace una amplia descripción morfológica del género y se presenta una clasificación peculiar: se consideran dos secciones: “ Sec. A ” y “ Sec. B ”– dependiendo de si el eje de la inflorescencia es simple o ramificado y el cáliz de las flores femeninas consta de tres o cinco sépalos. Baillon continuó publicando una serie de obras bajo el título Euphorbiacées américaines , que se publicarán en los primeros volúmenes de la revista Adansonia, entre 1860 y 1864. En ellas se describen más de cincuenta nuevas especies de Acalypha , la mayoría procedentes de América del Sur, y especialmente desde Brasil. [8]
A Johannes Müller Argoviensis, botánico suizo especialista en líquenes y director del herbario de Ginebra, se le encomendó preparar un buen número de Euphorbiaceae , género Acalypha incluido, para el Prodromus de De Candolle (Müller Argoviensis, 1866). Como preparación para ese libro público, publicó en la revista Flora numerosas descripciones de nuevas especies basadas en especímenes del herbario Hooker, en Kew Gardens (Müller Argoviensis, 1864). En un trabajo de este tipo, Müller utiliza por primera vez una clasificación de Acalypha en dos secciones, es decir, “ Linostachys ” y “ Euacalypha ”, nombres que acompañan a cada una de las especies descritas. En 1865, publica en la revista Linnaea una primera revisión del género, en la que se reúnen 164 especies –67 de ellas descritas por primera vez– y Acalypha se divide formalmente en dos secciones como se ha comentado anteriormente. La sección Linostachys se basa en el género homónimo de Klotzsch (1846), e incluye siete especies con flores masculinas pediceladas y brácteas que no aumentan en el fruto. La sección Euacalypha incorpora las 157 especies restantes, que tienen flores femeninas sésiles y brácteas que aumentan en el fruto. Esta última sección se divide a su vez en “ series ”, “ subseries ”, y finalmente en grupos designados con el símbolo “§”, principalmente según las posiciones relativas de las flores masculinas y femeninas en las inflorescencias y dependiendo de si estas son axilares o terminales. , unisexuales o bisexuales. Finalmente, en el Prodromus de De Candolle (Müller Argoviensis, 1866) se describen 30 nuevas especies, elevando así a 215 el número de especies aceptadas, que se ordenan según tan compleja clasificación infraseccional. Casi todos los nombres de taxones subgenéricos de Müller son ilegítimos según las reglas actuales del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. A Müller Argoviensis también se le encomendó la preparación de Acalypha para la Flora Brasiliensis de Martius (Müller Argoviensis, 1874), en la que se describen 10 nuevas especies. Allí mantiene sus dos secciones, pero no utiliza la clasificación infraseccional. [8]
De 1867 a 1923 no se hace ninguna propuesta nueva sobre la clasificación del elevado número de especies que ya componen el género. Este es, sin embargo, un período abundante en el descubrimiento y descripción de nuevas especies: ca. 220 están publicados. Hay que destacar el trabajo de John Hutchinson (1913) para Flora of Tropical Africa de Thiselton-Dyer, donde aborda 42 especies en formato floral moderno y, por primera vez, introduce una clave de identificación dicotómica. [8]
En 1894 Ferdinand Pax, uno de los colaboradores más productivos de la escuela alemana Engler, publica 12 nuevas especies africanas de Acalypha . A Pax y a la botánica alemana Käte Hoffmann se les encomendó la preparación del género para el enorme Das Pflanzenreich , donde se reúnen y ordenan todas las especies conocidas en el mundo hasta ahora (Pax & Hoffmann, 1924). Consideran ca. 390 especies como válidas, de las cuales 81 están descritas por primera vez. Un trabajo así es considerado, aún hoy, como la revisión de género más completa a nivel mundial, y el punto de referencia necesario para cualquier estudio taxonómico o de flora local. La clasificación infragenérica presentada por Pax & Hoffmann se basa en la de Müller Argoviensis, excepto en el rango de taxones subgenéricos. Además, utilizan categorías de series y secciones de forma opuesta a la de Muller: las series se describen como de mayor rango que las secciones. Así dividen a Acalypha en tres subgéneros: Linostachys , Androcephala y Euacalypha . El subgénero Androcephala , de tipo único, incluye una especie de Madagascar con flores femeninas pediceladas e inflorescencias masculinas capituliformes. Dividen el subgénero Linostachys en tres secciones y el subgénero Euacalypha en 8 series y 39 secciones. Pax & Hoffmann consideran “secciones” los grupos de categorías inferiores, que Müller designa con el símbolo §. Según Grady Webster (1967), dichas “secciones” de Pax y Hoffmann son comparables a subsecciones o series de otros géneros de Euphorbiaceae . La última aportación sobre Acalypha de Pax & Hoffmann está publicada en Die Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler & Prantl (Pax & Hoffmann 1931). Es sólo una síntesis del tratamiento dado en Das Pflanzenreich , donde se clasifican y enumeran todas las especies sin ninguna descripción ni clave. [8]
En un artículo general sobre la sistemática de Euphorbiaceae , Isao Hurusawa (1954) establece una nueva clasificación, donde incluso se eleva el rango de taxones infragenéricos y se propone dividir Acalypha en siete subgéneros con 19 secciones. Grady Webster (1967), en un estudio de géneros de Euphorbiaceae del sureste de Estados Unidos, considera inadecuados los tratamientos dados por Pax & Hoffmann y Hurusawa; piensa que al dividir el género en dos secciones con muchos taxones infraseccionales, como los presentados por Müller, el grado de parentesco entre las especies de Acalypha parece delinearse mejor. En consecuencia, Webster recopila especies de Acalypha de Estados Unidos en diez series, que se basan en los correspondientes grupos "§" de Müller. [8]
A. hispida , la planta de chenilla o cola de gato candente, se cultiva como planta de interior por sus interesantes flores. Obtuvo el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society , [9] al igual que A. hispaniolae , la cola del gato Hispaniola. [10] Otros se cultivan por su follaje y se han desarrollado varios cultivares , como A. wilkesiana 'Obovata Cristata' y A. wilkesiana 'Hoffmannii'. [11]
A. bipartita se come como verdura en algunas partes de África y se utiliza en cestería y como forraje para animales . [12]
