Morchella , las verdaderas morillas , es un género de hongos comestiblesestrechamente relacionados con los hongos de copa anatómicamente más simples en el orden Pezizales ( división Ascomycota ). Estos hongos distintivostienen una apariencia de panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus sombreros . Las morillas son apreciadas por los cocineros gourmet , particularmente en la cocina catalana y francesa , pero pueden ser tóxicas si se consumen crudas o poco cocidas. Debido a las dificultades en el cultivo , la recolección comercial de morillas silvestres se ha convertido en una industria multimillonaria en el hemisferio norte templado , en particular América del Norte , Turquía , China , el Himalaya , India y Pakistán , donde estos hongos tan apreciados se encuentran en abundancia.
El género, tipificado por Morchella esculenta en 1794, ha sido fuente de considerable controversia taxonómica a lo largo de los años, principalmente en relación con el número de especies involucradas, con algunos micólogos reconociendo tan solo tres especies y otros más de treinta. La filogenética molecular actual sugiere que podría haber más de setenta especies de Morchella en todo el mundo, la mayoría de ellas exhibiendo un alto endemismo continental y provincialismo.
Actualmente, el género es foco de extensos estudios filogenéticos , biogeográficos , taxonómicos y nomenclaturales , y se han descrito varias especies nuevas de Australia, Canadá, Chipre, Israel, España y Turquía.
Las morillas se parecen a un panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus sombreros . Las morillas tienen una cabeza/sombrero enrevesado y varían en forma y hábitat. [2]
Al recolectar morillas para la mesa, se debe tener cuidado de distinguirlas de las venenosas " morillas falsas ", un término que se aplica vagamente para describir a Gyromitra esculenta , Verpa bohemica y otras morillas parecidas. Aunque las morillas falsas a veces se comen sin efectos nocivos, pueden causar graves molestias gastrointestinales, pérdida de coordinación muscular (incluido el músculo cardíaco ) o incluso la muerte. [3] [4] Los incidentes de intoxicación suelen ocurrir cuando se comen en grandes cantidades, se cocinan de forma inadecuada o durante varios días seguidos. Las morillas falsas contienen giromitrina , un veneno cancerígeno orgánico , hidrolizado en el cuerpo en monometilhidrazina (MMH). [5] Se ha informado que la Gyromitra esculenta en particular es responsable de hasta el 23% de las muertes por hongos cada año en Polonia . [6]
Las características morfológicas clave que distinguen las morillas falsas de las verdaderas son las siguientes:
Los cuerpos fructíferos de las especies de Morchella son altamente polimórficos , variando en forma, color y tamaño. Si bien en muchos casos no exhiben características distintivas claras microscópicamente, esto ha contribuido históricamente a incertidumbres en la taxonomía. [9] [10] [11] [12] La discriminación entre los diversos taxones descritos se ve obstaculizada aún más por la incertidumbre sobre cuáles de estos son verdaderamente biológicamente distintos. Sorprendentemente, algunos autores en el pasado habían sugerido que el género contiene tan solo de 3 a 6 especies, [13] [14] [15] [16] [17] mientras que otros reconocieron hasta 34. [18] [19] [20] Los esfuerzos para aclarar la situación y reevaluar los nombres clásicos antiguos (como Morchella elata y otros) de acuerdo con los datos filogenéticos actuales han sido desafiantes, debido a descripciones originales vagas o ambiguas y pérdida de material holográfico . [21] [22] En 2012, la descripción simultánea de varios taxones nuevos de Europa por Clowez [20] y de América del Norte por Kuo y colegas [23] resultó en varias sinonimias que complicaron aún más las cosas, hasta que un estudio transatlántico de Richard y colegas resolvió muchos de estos problemas en 2014. [21] El género está siendo actualmente sometido a una reevaluación exhaustiva con respecto al estado taxonómico de varias especies.
Morchella Dill. ex Pers. : Fr. fue tipificada por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, [24] con Morchella esculenta designada como la especie tipo para el género. Entre los primeros pioneros que se interesaron en el género, estuvieron los micólogos Julius Vincenz von Krombholz y Émile Boudier , quienes, en 1834 [25] y 1897 [18] respectivamente, publicaron varias especies y variedades, acompañadas de láminas iconográficas meticulosamente ilustradas. El taxón seminal Morchella elata , cuya verdadera identidad aún permanece sin resolver, [21] [12] fue descrito por Elias Fries en 1822, de un bosque de abetos en Suecia . [26] Otros nombres clásicos propuestos tempranamente incluyen Morchella deliciosa , también descrita por Fries en 1822, Morchella semilibera , la morilla medio libre, originalmente descrita por de Candolle y sancionada por Fries en 1822, [26] Morchella vulgaris , que fue recombinada por Samuel Gray como una especie distinta en 1821 [27] siguiendo una forma de M. esculenta propuesta previamente por Persoon , y Morchella angusticeps , una especie de esporas grandes descrita por el micólogo estadounidense Charles Peck en 1887. [28] Morchella purpurascens , la morilla púrpura, fue descrita por primera vez por Boudier como una variedad de M. elata en 1897 basándose en una placa de 1834 de Krombholz, y fue recombinada como una especie distinta en 1985 por Emile Jacquetant. [19] [29] Morchella eximia , una especie asociada al fuego que se encuentra en todo el mundo, también fue descrita por Boudier en 1910. [30] Richard y sus colegas han demostrado que el antiguo nombre ampliamente aplicado Morchella conica , [31] que aparece en muchas guías de campo y literatura en varios países, es ilegítimo . [21]
Hasta principios del siglo XXI se describieron alrededor de 80 especies de Morchella (según el Index Fungorum ), varias de las cuales luego se demostró que eran ilegítimas o sinónimas. [21] A medida que las herramientas moleculares se volvieron ampliamente disponibles en el nuevo milenio, comenzó un renovado interés en el género y se propusieron varias especies nuevas. En 2008, Kuo describió Morchella tomentosa de bosques de coníferas quemados en el oeste de América del Norte. [32] En 2010, Işiloğlu y colegas describieron Morchella anatolica , [33] una especie basal de Turquía que luego se demostró que era hermana de Morchella rufobrunnea . Un estudio de Clowez describió más de 20 especies nuevas en 2012, [20] mientras que más tarde en el mismo año, otro estudio de Kuo y colegas describió 19 especies de América del Norte . [23] Sin embargo, varios de estos nombres recién propuestos luego resultaron ser sinónimos. [21] Una extensa revisión taxonómica y nomenclatural del género proporcionada por Richard y colegas en 2014, aplicó nombres a 30 de los linajes genealógicos reconocidos hasta ahora y aclaró varias sinonimias. [21] También en 2014, Elliott y colegas describieron a Morchella australiana de bosques esclerófilos en Australia , [34] mientras que Clowez y colegas describieron a Morchella fluvialis de bosques ribereños en España . [35]
En 2015, Loizides y sus colegas aclararon la taxonomía de Morchella tridentina , una especie cosmopolita descrita bajo muchos nombres, y recombinaron Morchella kakiicolor como una especie distinta. [22] Más tarde en el mismo año, Clowez y sus colegas describieron Morchella palazonii de España, [36] mientras que Voitk y sus colegas describieron Morchella laurentiana de Canadá y Morchella eohespera , una especie cosmopolita presente en varios continentes. [37] En un extenso estudio filogenético y morfológico de Chipre en 2016, Loizides y sus colegas agregaron dos especies mediterráneas más , Morchella arbutiphila y Morchella disparilis , y resucitaron Morchella dunensis como una especie autónoma. [38] En el mismo año, Taşkın y sus colegas describieron cuatro de las filoespecies previamente no nombradas de Turquía: Morchella conifericola , Morchella feekensis , Morchella magnispora y Morchella mediteterraneensis . [39]
Los primeros análisis filogenéticos apoyaron la hipótesis de que el género comprende solo unas pocas especies con una variación fenotípica considerable . [41] [42] [43] Sin embargo, estudios de ADN multigénico posteriores han revelado más de una docena de especies genealógicamente distintas en América del Norte y al menos otras tantas en Europa . [44] [45] [46] [21] Los estudios de ADN revelaron tres clados discretos , o grupos genéticos, que consisten en las "morillas blancas" ( Morchella rufobrunnea y M. anatolica ), las "morillas amarillas" ( M. esculenta y otras) y las "morillas negras" ( M. elata y otras). [45] La especie asociada al fuego Morchella tomentosa , comúnmente conocida como "morilla gris", se distingue por sus pelos finos en las crestas del sombrero y las estructuras subterráneas similares a esclerocios , y también puede merecer su propio clado basado en evidencia de ADN. [47] [32] [48] Dentro de los clados amarillo y negro, hay docenas de especies distintas, muchas endémicas de continentes o regiones individuales. [45] Esta visión rica en especies está respaldada por estudios en Europa occidental , [49] Turquía, [50] Chipre , [38] Israel , [51] China , [52] Patagonia , [53] y el Himalaya . [54]
Las primeras pruebas de reconstrucción ancestral realizadas por O'Donnell y colaboradores postularon un origen norteamericano occidental de las morillas y se estimó que el género se había desviado de sus parientes genealógicos más cercanos, Verpa y Disciotis , a principios del Cretácico, hace aproximadamente 129 millones de años (Mya). [45] Esta fecha fue revisada posteriormente por Du y colaboradores, que situaron la divergencia del género a finales del Jurásico, hace aproximadamente 154 Mya. [52] Sin embargo, ninguna de estas reconstrucciones había incluido a Morchella anatolica en los análisis, cuya colocación filogenética seguía sin resolverse en ese momento. Tras las pruebas genéticas de la colección de isotipos de M. anatolica realizadas por Taşkın y colegas, se demostró que esta especie anidaba en el clado ancestral /Rufobrunnea, junto con el transcontinental M. rufobrunnea . [46] Esto pone en duda la precisión de las reconstrucciones originales, ya que ambas especies del clado ancestral /Rufobrunnea están presentes en el Mediterráneo, mientras que M. anatolica está totalmente ausente en América del Norte. [22] [38] Las reconstrucciones de áreas ancestrales actualizadas por Loizides y colegas utilizando un conjunto de datos ampliado de 79 especies, han refutado en 2021 la hipótesis anterior y han designado la cuenca mediterránea como el lugar de origen más probable de las morillas. [55]
Las morillas se pueden encontrar en el hemisferio norte templado , en particular en América del Norte, Turquía, China, el Himalaya, India y Pakistán . [ cita requerida ]
Las morillas amarillas ( Morchella esculenta y especies relacionadas) se encuentran más comúnmente debajo de árboles caducifolios en lugar de coníferas , mientras que las morillas negras ( M. elata y especies relacionadas) se encuentran principalmente en bosques de coníferas, suelo perturbado y áreas recientemente quemadas. [20] [38] [56] [57] Morchella galilaea , [58] y ocasionalmente M. rufobrunnea , [51] [59] [22] parecen fructificar en los meses de otoño o invierno en lugar de primavera, que es la temporada típica de fructificación de las morillas. En el noroeste del Pacífico estadounidense , se pueden encontrar de abril a agosto. [60]
Los esfuerzos por cultivar morillas a gran escala rara vez han tenido éxito y la industria comercial de las morillas depende de la cosecha de hongos silvestres. [61]
Aunque muchas especies dentro de Morchella exhiben endemismo continental y provincialismo, [45] se ha demostrado filogenéticamente que varias especies están presentes en más de un continente. Hasta ahora, la lista de especies transcontinentales incluye a M. americana , M. eohespera , M. eximia , M. exuberans , M. galilaea , M. importuna , M. populiphila , M. pulchella , M. rufobrunnea , M. semilibera , M. sextelata , M. steppicola y M. tridentina . [52] [21] [38] [12] Las razones detrás de la distribución generalizada y cosmopolita de estas especies aún son desconcertantes. Algunos autores han planteado la hipótesis de que tales ocurrencias transcontinentales son el resultado de introducciones antropogénicas accidentales , [50] [45] pero esta visión ha sido cuestionada por otros, quienes sugirieron una distribución antigua y natural, al menos para algunas de estas especies que parecen estar vinculadas a la flora indígena. [22] [38] [55] La dispersión de esporas a larga distancia también se ha sugerido como un posible mecanismo de dispersión para algunas especies, especialmente aquellas que pertenecen a linajes adaptados al fuego . [62] Se ha sugerido que la distribución generalizada pero disjunta de algunas especies de morillas, especialmente linajes divergentes tempranos como M. rufobrunnea y M. tridentina , puede ser el resultado de refugios climáticos de la glaciación cuaternaria . [55]
La ecología de las especies de Morchella no se conoce bien. Muchas especies parecen formar relaciones simbióticas o endofíticas con los árboles, [63] [64] [65] [66] mientras que otras parecen actuar como saprótrofos . [47] [65]
Las especies de árboles asociadas con Morchella varían mucho dependiendo de la especie individual, el continente o la región. Los árboles comúnmente asociados con las morillas en Europa y en todo el Mediterráneo incluyen Abies (abeto), Pinus (pino) , Populus (álamo), Ulmus (olmo), Quercus (roble), Arbutus (madroño), Castanea (castaño), Alnus (aliso), Olea (olivo), Malus (manzano) y Fraxinus (fresno). [20] [38] [22] [46] [55] En el oeste de América del Norte, las morillas se encuentran a menudo en bosques de coníferas, incluidas especies de Pinus (pino), Abies (abeto), Larix (alerce) y Pseudotsuga (abeto de Douglas), así como en bosques ribereños de Populus (álamo) . [61] [23] Los árboles de hoja caduca comúnmente asociados con las morillas en el hemisferio norte incluyen Fraxinus (fresno), Platanus (sicómoro), Liriodendron (árbol de los tulipanes), olmos muertos y moribundos , álamos y viejos manzanos (restos de huertos ). [23] Debido a su fenología primaveral (marzo-mayo), las morillas casi nunca se encuentran en las proximidades de hongos venenosos comunes como la amanita ( Amanita phalloides ), el penacho de azufre ( Hypholoma fasciculare ) o la amanita muscaria ( Amanita muscaria ). [67] Sin embargo, pueden aparecer junto con falsas morillas ( especies de Gyromitra y Verpa ) y sillas de montar enanas ( especies de Helvella ), que también aparecen en primavera.
Algunas especies de Morchella ( M. eximia , M. importuna , M. tomentosa y otras) exhiben un comportamiento pirofílico y pueden crecer abundantemente en bosques que han sido quemados recientemente por un incendio . [68] [69] Se informa que los incendios de intensidad moderada producen mayores abundancias de morillas que los incendios de baja o alta intensidad. [48] Esto se debe a que el suelo se vuelve más alcalino como resultado de la combinación de cenizas de madera con agua y ser absorbida por el suelo, lo que desencadena la fructificación de las morillas. Se han observado y explotado condiciones de suelo alcalino que desencadenan la fructificación con el cultivo comercial de morillas a pequeña escala. [70] [47] [68] Donde se practica la supresión de incendios, las morillas a menudo crecen en pequeñas cantidades en el mismo lugar, año tras año. Si estas áreas son invadidas por incendios forestales, a menudo producen una cosecha abundante de morillas negras la primavera siguiente. Los recolectores y compradores comerciales en América del Norte apuntan a áreas recientemente quemadas por esta razón. Estos lugares pueden ser vigilados de cerca por los recolectores de hongos, ya que las morillas son ampliamente consideradas como un manjar y, a menudo, un cultivo comercial . [61]
Debido a los preciados cuerpos fructíferos del hongo, se han hecho varios intentos de cultivarlo en cultivo. En 1901, Repin informó que había obtenido con éxito cuerpos fructíferos en una cueva en la que se habían establecido cultivos en macetas nueve años antes, en 1892. [71]
Más recientemente, los pequeños productores comerciales han tenido éxito cultivando morillas utilizando hileras de madera parcialmente sombreadas cubiertas con mantillo. Las hileras de montones de mantillo se inoculan con esporas de hongos morillas en una solución de agua y melaza que se vierten sobre los montones de mantillo y luego se dejan crecer sin perturbaciones durante varias semanas. Posteriormente, se vierte una solución de cenizas de madera mezcladas con agua y diluidas sobre las hileras de mantillo de madera, lo que desencadena la fructificación de las morillas. Se sabe que las morillas aparecen después de los incendios y la alcalinidad producida por la ceniza de madera mezclada con agua inicia la formación del cuerpo fructífero para la mayoría de las especies de morillas. [70]
En 2021 se anunció que el cultivo en interiores de morillas negras se había logrado con éxito después de décadas de investigación y experimentación con métodos del Proyecto Danés de Morillas. El proyecto ha podido cultivar 20 libras de morillas por yarda cuadrada o alrededor de 10 kg por metro cuadrado con estimaciones de costos que se espera que sean similares a la producción de champiñones blancos ( Agaricus bisporus ). Los intentos anteriores de cultivo habían logrado producir esclerocios , pero encontraron problemas para lograr que fructificaran de manera confiable. Uno de los avances de este proyecto fue cultivarlos en un entorno de clima controlado junto con hierba que participa en la estimulación de la fructificación en el micelio de las morillas. Se ha observado que el cultivo de esta manera produce morillas superiores para usos culinarios, ya que se puede asegurar que estén libres de insectos, babosas y suciedad y, por lo tanto, no necesitan lavarse y limpiarse como las morillas recolectadas. Dado que lavar las morillas puede afectar negativamente la textura, un cultivo confiable puede resultar en una mayor versatilidad con este ingrediente en la cocina, además de hacer que el manjar sea más asequible y accesible. [72] [73]
El consumo de especies de Morchella puede tener efectos adversos. En 2023, un restaurante de sushi de Montana que las servía se relacionó con 51 personas que sufrieron enfermedades gastrointestinales , con dos muertes reportadas y otras tres hospitalizaciones. [74] [75] Se desaconseja en particular el consumo de morillas crudas. [76] Una toxina desconocida [77] se puede neutralizar mediante la cocción. [76] Además, se informa que las morillas cocidas pueden causar síntomas de malestar estomacal cuando se consumen con alcohol. [78]
Al comer este hongo por primera vez, se recomienda consumir una pequeña cantidad para minimizar cualquier reacción alérgica. Como ocurre con todos los hongos, las morillas para el consumo deben estar limpias y libres de descomposición. Las morillas que crecen en huertos de manzanas viejos tratados previamente con el insecticida en desuso arseniato de plomo pueden acumular niveles tóxicos de plomo y arsénico que no son adecuados para el consumo humano. [79]
Las morillas, "casi universalmente asociadas con la primavera", se pueden encontrar en muchos hábitats. Es más probable que den fruto durante un período de calor creciente después de un período frío, una preferencia a la que se atribuye su abundancia en áreas con inviernos fríos. [80]
Las morillas negras ( Morchella elata ) se encuentran a menudo en tierras que han sido perturbadas por la quema de árboles. [80]
Las colmenillas crudas están compuestas por un 90 % de agua, un 5 % de carbohidratos , un 3 % de proteínas y un 1 % de grasas . Una cantidad de referencia de 100 gramos aporta 31 calorías y es una fuente rica de hierro (94 % del valor diario , VD), manganeso , fósforo , zinc y vitamina D (34 % del VD, si se ha expuesto a la luz solar o a la luz ultravioleta artificial ). Las colmenillas crudas contienen niveles moderados de varias vitaminas B (tabla).
Se les ha llamado "manjares preciados... son tan apreciados en Europa que la gente solía prender fuego a sus propios bosques con la esperanza de obtener una abundante cosecha de morillas en la primavera siguiente". [80]
Las morillas son una característica de muchas cocinas, incluida la provenzal . [83] Su sabor es apreciado por chefs de todo el mundo, con recetas y métodos de preparación diseñados para resaltarlo y preservarlo. [84] Como ocurre con la mayoría de los hongos comestibles , son mejores cuando se recolectan o compran frescos. A veces se agregan a platos de carne y aves y sopas, y se pueden usar como rellenos de pasta . [85] Como se sabe que las morillas contienen toxinas termolábiles , siempre deben cocinarse antes de comer.
Las morillas se pueden conservar de varias maneras: se pueden "congelar rápidamente" simplemente pasándolas por agua fría o poniéndolas en un balde para remojarlas durante unos minutos, luego se extienden en una bandeja para hornear y se colocan en un congelador. Después de congelarlas, se conservan muy bien con el glaseado congelado durante mucho tiempo en recipientes herméticos. Sin embargo, cuando se descongelan a veces pueden volverse ligeramente blandas, por lo que es mejor congelarlas después de cocinarlas al vapor o freírlas . Debido a su porosidad natural, las morillas pueden contener trazas de tierra que no se pueden lavar fácilmente. Cualquier tierra visible debe eliminarse con un cepillo, después de cortar el cuerpo por la mitad a lo largo, si es necesario. Los cazadores de hongos a veces recomiendan remojar las morillas en un recipiente con agua salada brevemente antes de cocinarlas, aunque muchos chefs no estarían de acuerdo. [86]
El secado es un método popular y eficaz para el almacenamiento a largo plazo, y las morillas están ampliamente disponibles comercialmente en esta forma. Cualquier larva de insecto que pueda estar presente en los cuerpos fructíferos generalmente se desprende durante el proceso de secado. [87] Las morillas secas pueden luego reconstituirse remojándolas durante 10 a 20 minutos en agua tibia o leche, y el líquido de remojo puede usarse como caldo. [88]
El sabor de las morillas no sólo es apreciado por los humanos; en el Parque Nacional de Yellowstone , también se sabe que los osos pardos ( Ursus arctos horribilis ) consumen morillas negras . [89]
La recolección de colmenillas es una actividad habitual en primavera. Los recolectores de hongos suelen llevar una bolsa de malla para recolectar, de modo que las esporas se dispersen mientras uno lleva la cosecha. [86]
Cada primavera, cientos de entusiastas de las morillas se reúnen en Boyne City, Michigan, para el Festival Nacional de las Hongos Morel, un evento centenario. [90] Como dijo un observador, "si existe una recreación moderna norteamericana de los Cuentos de Canterbury de Geoffrey Chaucer , es ésta". [8] Otros festivales y competiciones de caza en América del Norte incluyen el Campeonato de Caza de Hongos Morel del Estado de Illinois, el Festival de las Morillas del Medio Oeste de Ottawa y el Festival de Hongos Mesick de Michigan. [91]
Las especies de Morchella han recibido muchos nombres locales; algunos de los más coloridos incluyen pescado de secano , porque cuando se corta a lo largo y luego se empana y se fríe, su contorno se asemeja a la forma de un pez; [92] pollos de nogal , como se los conoce en muchas partes de Kentucky ; y merkels o milagros , basados en el folclore , de cómo una familia de las montañas se salvó de la inanición comiendo morillas. En partes de Virginia Occidental , se los conoce como molly moochers , muggins o muggles . Debido a la similitud estructural y de textura parcial con algunas especies de Porifera (esponjas), otros nombres comunes para cualquier morilla verdadera son hongo esponja y hongo gofre . En los bosques de los Apalaches, las morillas también se han llamado pajares o cabezas de serpiente . [86] El nombre vernáculo finlandés huhtasieni , se refiere a huhta , área despejada para la agricultura mediante el método de tala y quema. [93]
Se cree que el nombre científico del género Morchella deriva de morchel , [94] una antigua palabra alemana cercana a "Möhre", zanahoria o remolacha, debido a la similitud en la forma.