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Phenology

Phenology is the study of periodic events in biological life cycles and how these are influenced by seasonal and interannual variations in climate, as well as habitat factors (such as elevation).[1]

Examples include the date of emergence of leaves and flowers, the first flight of butterflies, the first appearance of migratory birds, the date of leaf colouring and fall in deciduous trees, the dates of egg-laying of birds and amphibia, or the timing of the developmental cycles of temperate-zone honey bee colonies. In the scientific literature on ecology, the term is used more generally to indicate the time frame for any seasonal biological phenomena, including the dates of last appearance (e.g., the seasonal phenology of a species may be from April through September).

Because many such phenomena are very sensitive to small variations in climate, especially to temperature, phenological records can be a useful proxy for temperature in historical climatology, especially in the study of climate change and global warming. For example, viticultural records of grape harvests in Europe have been used to reconstruct a record of summer growing season temperatures going back more than 500 years.[2][3]In addition to providing a longer historical baseline than instrumental measurements, phenological observations provide high temporal resolution of ongoing changes related to global warming.[4][5]

Etymology

The word is derived from the Greek φαίνω (phainō), "to show, to bring to light, make to appear"[6] + λόγος (logos), amongst others "study, discourse, reasoning"[7] and indicates that phenology has been principally concerned with the dates of first occurrence of biological events in their annual cycle.

El término fue utilizado por primera vez por Charles François Antoine Morren , profesor de botánica en la Universidad de Lieja ( Bélgica ). [8] Morren fue alumno de Adolphe Quetelet . Quetelet realizó observaciones fenológicas de plantas en el Real Observatorio de Bélgica en Bruselas. Se le considera "uno de los pioneros del siglo XIX en estos asuntos". [9] En 1839 inició sus primeras observaciones y creó una red en Bélgica y Europa que alcanzó un total de unas 80 estaciones en el período 1840-1870.

Morren participó en 1842 y 1843 en Quetelets 'Observaciones de fenómenos periódicos' (Observations des Phénomènes périodiques), [10] y al principio sugirió mencionar las observaciones relativas a los fenómenos botánicos como "observaciones antocronológicas". Este término ya había sido utilizado en 1840 por Carl Joseph Kreutzer.

El 16 de diciembre de 1849, Morren utilizó el término "fenología" por primera vez en una conferencia pública en la Real Academia de Ciencias, Letras y Bellas Artes de Bélgica en Bruselas, [11] [12] para describir "la ciencia específica que tiene el objetivo conocer la manifestación de la vida regida por la época." [13]

Cuatro años más tarde, Morren publicó "Memorias fenológicas". [14] Es posible que el término no haya sido común en las décadas siguientes, como en un artículo en The Zoologist de 1899 que describe una reunión ornitológica en Sarajevo, donde se discutieron "cuestiones de fenología", una nota a pie de página del editor, William Lucas Distant. , dice: "Esta palabra rara vez se usa, y una autoridad muy alta nos ha informado que puede definirse como "Biología Observacional", y tal como se aplica a las aves, como se hace aquí, puede entenderse como el estudio o ciencia de las observaciones sobre la apariencia de las aves." [15]

Registros

Histórico

Día histórico del año para el índice de primera floración (FBI) para la Reserva Nacional Tallgrass Prairie, Kansas (puntos) equipado con un modelo de regresión polinómica local (loess en rojo) y una banda de error estándar de 2 (azul). Datos de William Monahan. [dieciséis]

Las observaciones de eventos fenológicos han proporcionado indicaciones del progreso del calendario natural desde la antigua época agrícola. Muchas culturas tienen refranes y refranes fenológicos tradicionales que indican un momento de acción: "Cuando el endrino esté blanco como una sábana, siembra tu cebada, ya sea seca o húmeda" o intenta pronosticar el clima futuro: "Si el roble es antes que el fresno, "Te espera un chapuzón. Si el fresno es antes que el roble, te espera un baño". Pero las indicaciones pueden ser bastante poco fiables, como muestra una versión alternativa de la rima: "Si el roble sale antes que el fresno , será un verano de lluvia y salpicaduras; si el fresno sale antes que el roble, será un verano de fuego y humo." Sin embargo, en teoría, no son mutuamente excluyentes, ya que se pronostican condiciones inmediatas y condiciones futuras.

El Programa de Fenología de Aves de América del Norte del Centro de Investigación de Vida Silvestre Patuxent (PWRC) del USGS posee una colección de millones de registros de fechas de llegada y salida de aves para más de 870 especies en América del Norte, que datan entre 1880 y 1970. Este programa, iniciado originalmente por Wells W. Cooke , involucró a más de 3.000 observadores, incluidos muchos naturalistas notables de la época. El programa duró 90 años y llegó a su fin en 1970, cuando tuvieron prioridad otros programas que se iniciaban en PWRC. El programa se inició nuevamente en 2009 para digitalizar la colección de registros y ahora, con la ayuda de ciudadanos de todo el mundo, cada registro se transcribe a una base de datos que será de acceso público para su uso.

Los naturalistas ingleses Gilbert White y William Markwick informaron sobre los eventos estacionales de más de 400 especies de plantas y animales, Gilbert White en Selborne , Hampshire y William Markwick en Battle, Sussex, durante un período de 25 años entre 1768 y 1793. Los datos, reportados en White's Natural History and Antiquities of Selborne [17] se informan como las fechas más tempranas y más tardías de cada evento durante 25 años; por lo que no se pueden determinar los cambios anuales.

En Japón y China, la época de floración de los cerezos y melocotoneros se asocia con fiestas antiguas y algunas de estas fechas se remontan al siglo VIII. Estos registros históricos pueden, en principio, ser capaces de proporcionar estimaciones del clima en fechas anteriores a que los registros instrumentales estuvieran disponibles. Por ejemplo, los registros de las fechas de cosecha de la uva pinot noir en Borgoña se han utilizado en un intento de reconstruir las temperaturas primavera-verano entre 1370 y 2003; [18] [19] los valores reconstruidos durante 1787-2000 tienen una correlación con los datos instrumentales de París de aproximadamente 0,75.

Moderno

Gran Bretaña

Robert Marsham , el padre fundador del registro fenológico moderno, fue un rico terrateniente que mantuvo registros sistemáticos de "Indicaciones de primavera" en su propiedad en Stratton Strawless , Norfolk , desde 1736. Estos tomaron la forma de fechas de la primera aparición de eventos como como floración, brotación, aparición o vuelo de un insecto. Generaciones de la familia de Marsham mantuvieron registros consistentes de los mismos eventos o "fenofases" durante períodos de tiempo sin precedentes, que finalmente terminaron con la muerte de Mary Marsham en 1958, de modo que las tendencias puedan observarse y relacionarse con registros climáticos a largo plazo. Los datos muestran una variación significativa en las fechas que corresponden en términos generales a años cálidos y fríos. Entre 1850 y 1950 se observa una tendencia a largo plazo de calentamiento climático gradual, y durante este mismo período el registro de Marsham de fechas de hojas de roble tendió a ser más temprano. [20]

Después de 1960, el ritmo de calentamiento se aceleró, y esto se refleja en la creciente precocidad de las hojas del roble, registrada en los datos recopilados por Jean Combes en Surrey. En los últimos 250 años, la fecha de la primera floración del roble parece haber avanzado unos 8 días, lo que corresponde a un calentamiento general del orden de 1,5 °C en el mismo período.

Hacia finales del siglo XIX, el registro de la aparición y desarrollo de plantas y animales se convirtió en un pasatiempo nacional, y entre 1891 y 1948 la Real Sociedad Meteorológica (RMS) organizó un programa de registro fenológico en las Islas Británicas. En algunos años, hasta 600 observadores presentaron declaraciones, con un promedio de unos pocos cientos. Durante este período, se registraron consistentemente 11 fenofases de plantas principales durante los 58 años comprendidos entre 1891 y 1948, y otras 14 fenofases durante los 20 años comprendidos entre 1929 y 1948. Los resultados se resumieron cada año en el Quarterly Journal of the RMS como The Informes Fenológicos . Jeffree (1960) resumió los 58 años de datos [21] que muestran que las fechas de floración pueden ser hasta 21 días antes y hasta 34 días tarde, siendo la precocidad extrema mayor en las especies que florecen en verano y el retraso extremo en primavera. -especies con flores. En las 25 especies, los tiempos de todos los eventos fenológicos están significativamente relacionados con la temperatura, [22] [23] lo que indica que es probable que los eventos fenológicos se adelanten a medida que el clima se calienta.

Los Informes Fenológicos terminaron repentinamente en 1948 después de 58 años, y Gran Bretaña permaneció sin un sistema de registro nacional durante casi 50 años, justo en un momento en que el cambio climático se estaba volviendo evidente. Durante este período, observadores individuales y dedicados hicieron importantes contribuciones. El naturalista y autor Richard Fitter registró la primera fecha de floración (FFD) de 557 especies de plantas con flores británicas en Oxfordshire entre 1954 y 1990 aproximadamente. En un artículo en Science en 2002, Richard Fitter y su hijo Alistair Fitter descubrieron que "la FFD promedio de 385 Las especies de plantas británicas han avanzado 4,5 días durante la última década en comparación con las cuatro décadas anteriores". [24] [25] Señalan que las FFD son sensibles a la temperatura, como generalmente se acepta, que "150 a 200 especies pueden estar floreciendo en promedio 15 días antes en Gran Bretaña ahora que en el pasado muy reciente" y que estas FFD más tempranas tienen "profundas consecuencias ecosistémicas y evolutivas". En Escocia, David Grisenthwaite registró meticulosamente las fechas en que cortó su césped desde 1984. Su primer corte del año fue 13 días antes en 2004 que en 1984, y su último corte fue 17 días después, lo que proporciona evidencia de un inicio más temprano de la primavera y un clima más cálido en general. [26] [27] [28]

La grabación nacional fue retomada por Tim Sparks en 1998 [29] y, desde 2000, [30] ha sido dirigida por el proyecto de ciencia ciudadana Nature's Calendar [2], dirigido por Woodland Trust y el Centro de Ecología e Hidrología . Las últimas investigaciones muestran que la brotación de las yemas del roble ha avanzado más de 11 días desde el siglo XIX y que las aves residentes y migratorias no pueden seguir el ritmo de este cambio. [31]

continente europeo

En Europa existen redes fenológicas en varios países; por ejemplo, el servicio meteorológico nacional de Alemania opera una red muy densa con aprox. 1.200 observadores, la mayoría de ellos de forma voluntaria. [32] El proyecto Pan European Phenology (PEP) es una base de datos que recopila datos fenológicos de países europeos. Actualmente se han unido y proporcionado datos 32 servicios meteorológicos europeos y socios de proyectos de toda Europa. [33]

En Ginebra , Suiza , la apertura de la primera hoja de un castaño oficial (un castaño de indias ) se ha observado y registrado desde 1818, formando así el conjunto de registros más antiguo de eventos fenológicos en Suiza. [34] Esta tarea la lleva a cabo el secretario del Gran Consejo de Ginebra (el parlamento local), y la apertura de la primera hoja se anuncia públicamente como indicación del comienzo de la primavera . Los datos muestran una tendencia durante el siglo XX hacia una apertura que se produce cada vez más temprano. [35]

Otros paises

Existe una Red Nacional de Fenología de EE. UU. [3] en la que participan tanto científicos profesionales como registradores legos.

Muchos otros países como Canadá (Alberta Plantwatch [4] y Saskatchewan PlantWatch [36] ), China y Australia [37] [38] también tienen programas fenológicos.

En el este de América del Norte, los almanaques se utilizan tradicionalmente [ ¿por quién? ] para obtener información sobre la fenología de acción (en agricultura), teniendo en cuenta las posiciones astronómicas de la época. William Felker ha estudiado fenología en Ohio , EE. UU., desde 1973 y ahora publica "Poor Will's Almanack", un almanaque fenológico para agricultores (que no debe confundirse con un almanaque de finales del siglo XVIII con el mismo nombre).

En las selvas amazónicas de América del Sur, el momento de la producción y abscisión de las hojas se ha relacionado con los ritmos de la producción primaria bruta en varios sitios. [39] [40] Temprano en su vida, las hojas alcanzan un pico en su capacidad de fotosíntesis , [41] y en los bosques tropicales siempre verdes de algunas regiones de la cuenca del Amazonas (particularmente regiones con largas estaciones secas), muchos árboles producen más árboles jóvenes. hojas en la estación seca, [42] aumentando estacionalmente la capacidad fotosintética del bosque. [43]

Sensores aéreos

Perfil temporal del NDVI para un parche típico de bosque de coníferas durante un período de seis años. Este perfil temporal representa la temporada de crecimiento de cada año, así como los cambios en este perfil de un año a otro debido a limitaciones climáticas y de otro tipo. Los datos y el gráfico se basan en el producto de índice de vegetación pública estándar del sensor MODIS . [44] Datos archivados en ORNL DAAC [1], cortesía del Dr. Robert Cook. [45]

Los recientes avances tecnológicos en el estudio de la Tierra desde el espacio han dado lugar a un nuevo campo de investigación fenológica que se ocupa de observar la fenología de ecosistemas completos y masas de vegetación a escala global utilizando enfoques indirectos. Estos métodos complementan los métodos fenológicos tradicionales que registraron las primeras apariciones de especies individuales y fenofases.

El más exitoso de estos enfoques se basa en el seguimiento del cambio temporal de un índice de vegetación (como el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI)). NDVI hace uso del típico reflejo bajo de la vegetación en el rojo (la energía roja es absorbida principalmente por las plantas en crecimiento para la fotosíntesis) y un fuerte reflejo en el infrarrojo cercano (la energía infrarroja es reflejada principalmente por las plantas debido a su estructura celular). Debido a su robustez y simplicidad, NDVI se ha convertido en uno de los productos basados ​​en teledetección más populares. Normalmente, un índice de vegetación se construye de tal manera que la energía solar reflejada atenuada (1% a 30% de la luz solar incidente) se amplifica al relacionar el rojo y el NIR siguiendo esta ecuación:

La evolución del índice de vegetación a través del tiempo, representada en el gráfico anterior, muestra una fuerte correlación con las etapas típicas de crecimiento de la vegetación verde (emergencia, vigor/crecimiento, madurez y cosecha/senescencia). Estas curvas temporales se analizan para extraer parámetros útiles sobre la temporada de crecimiento de la vegetación (inicio de temporada, final de temporada, duración de la temporada de crecimiento , etc.). Se podrían extraer otros parámetros de la temporada de crecimiento y luego construir y utilizar mapas globales de cualquiera de estos parámetros de la temporada de crecimiento en todo tipo de estudios sobre el cambio climático .

Un ejemplo digno de mención del uso de la fenología basada en la teledetección es el trabajo de Ranga Myneni [46] de la Universidad de Boston . Este trabajo [47] mostró un aparente aumento en la productividad de la vegetación que muy probablemente resultó del aumento de la temperatura y el alargamiento de la temporada de crecimiento en el bosque boreal . [48] ​​Otro ejemplo basado en el índice de vegetación mejorada (EVI) MODIS informado por Alfredo Huete [49] en la Universidad de Arizona y sus colegas mostró que la selva amazónica , a diferencia de la visión mantenida durante mucho tiempo de una temporada de crecimiento monótona o crecimiento sólo durante la estación lluviosa y húmeda, de hecho muestra estirones de crecimiento durante la estación seca. [50] [51]

Sin embargo, estos parámetros fenológicos son sólo una aproximación de las verdaderas etapas de crecimiento biológico. Esto se debe principalmente a las limitaciones de la teledetección espacial actual, especialmente la resolución espacial y la naturaleza del índice de vegetación. Un píxel en una imagen no contiene un objetivo puro (como un árbol, un arbusto, etc.), sino que contiene una mezcla de cualquier cosa que cruce el campo de visión del sensor.

Desajuste fenológico

Una imagen que muestra un colibrí visitando y polinizando una flor. Si la flor florece demasiado pronto en la temporada, o si el colibrí tiene un retraso en su migración, esta interacción se perderá.

La mayoría de las especies, incluidas plantas y animales, interactúan entre sí dentro de los ecosistemas y hábitats, lo que se conoce como interacciones biológicas . [52] Estas interacciones (ya sean plantas-plantas, animales-animales, depredadores-presas o plantas-animales) pueden ser vitales para el éxito y la supervivencia de las poblaciones y, por lo tanto, de las especies.

Muchas especies experimentan cambios en el desarrollo del ciclo de vida, la migración o en algún otro proceso/comportamiento en momentos diferentes de la temporada que los patrones anteriores debido al calentamiento de las temperaturas. Los desajustes fenológicos, donde las especies que interactúan cambian el momento de las fases que se repiten regularmente en sus ciclos de vida a diferentes ritmos, crean un desajuste en el momento de la interacción y, por lo tanto, dañan negativamente la interacción. [53] Los desajustes pueden ocurrir en muchas interacciones biológicas diferentes, incluso entre especies en un nivel trófico ( interacciones intratróficas ) (es decir, planta-planta), entre diferentes niveles tróficos (interacciones intertróficas ) (es decir, planta-animal) o mediante la creación de competencia ( intragremio ). interacciones). [54] Por ejemplo, si una especie de planta florece antes que en años anteriores, pero los polinizadores que se alimentan y polinizan esta flor no llegan ni crecen antes, entonces se ha producido un desajuste fenológico. Esto da como resultado que la población de plantas disminuya ya que no hay polinizadores que ayuden a su éxito reproductivo. [55] Otro ejemplo incluye la interacción entre especies de plantas, donde la presencia de una especie ayuda en la polinización de otra a través de la atracción de polinizadores. Sin embargo, si estas especies de plantas se desarrollan en momentos no coincidentes, esta interacción se verá afectada negativamente y por lo tanto la especie de planta que depende de la otra se verá perjudicada.

Los desajustes fenológicos significan la pérdida de muchas interacciones biológicas y, por lo tanto, las funciones de los ecosistemas también corren el riesgo de verse afectadas negativamente o perderse por completo. Los desajustes fenológicos afectarán las redes alimentarias de especies y ecosistemas , el éxito de la reproducción , la disponibilidad de recursos, la dinámica de poblaciones y comunidades en las generaciones futuras y, por lo tanto, los procesos evolutivos y la biodiversidad en general .

Ver también

Referencias

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Fuentes

enlaces externos