La migración de las aves es el movimiento estacional regular, a menudo de norte a sur, a lo largo de una ruta migratoria , entre las zonas de reproducción y las de invernada . Muchas especies de aves migran. La migración conlleva altos costos en términos de depredación y mortalidad, incluida la caza por parte de humanos, y está impulsada principalmente por la disponibilidad de alimentos . Ocurre principalmente en el hemisferio norte , donde las aves son canalizadas hacia rutas específicas a través de barreras naturales como el Mar Mediterráneo o el Mar Caribe .
La migración de especies como cigüeñas , tórtolas y golondrinas fue registrada hace unos 3.000 años por autores griegos antiguos , incluidos Homero y Aristóteles , y en el Libro de Job . Más recientemente, Johannes Leche comenzó a registrar las fechas de las llegadas de los migrantes de primavera a Finlandia en 1749, y los estudios científicos modernos han utilizado técnicas que incluyen el anillamiento de aves y el seguimiento por satélite para rastrear a los migrantes. Las amenazas a las aves migratorias han aumentado con la destrucción del hábitat , especialmente de los lugares de escala e invernada, así como de estructuras como líneas eléctricas y parques eólicos.
El charrán ártico ostenta el récord de migración de larga distancia para aves, viajando cada año entre las zonas de reproducción del Ártico y la Antártida . Algunas especies de tubenosis ( Procellariiformes ), como los albatros , rodean la Tierra, volando sobre los océanos del sur, mientras que otras, como las pardelas de la Isla de Man, migran 14.000 km (8.700 millas) entre sus zonas de reproducción del norte y el océano del sur. Las migraciones más cortas son comunes, mientras que las más largas no lo son. Las migraciones más cortas incluyen migraciones altitudinales en montañas como los Andes y el Himalaya .
El momento de la migración parece estar controlado principalmente por cambios en la duración del día. Las aves migratorias navegan utilizando señales celestes del Sol y las estrellas, el campo magnético de la Tierra y mapas mentales.
En el Pacífico, las técnicas tradicionales de búsqueda de tierra utilizadas por los micronesios y polinesios sugieren que la migración de las aves fue observada e interpretada durante más de 3.000 años. En la tradición samoana, por ejemplo, Tagaloa envió a su hija Sina a la Tierra en la forma de un pájaro, Tuli, para encontrar tierra firme; la palabra tuli se refiere específicamente a las aves zancudas que buscan tierra, a menudo al chorlito dorado del Pacífico. [1] Las migraciones de aves fueron registradas en Europa desde hace al menos 3.000 años por los escritores griegos antiguos Hesíodo , Homero , Heródoto y Aristóteles . [2] Dos libros de la Biblia abordan la migración. El Libro de Job señala las migraciones con la pregunta: "¿Es por tu intuición que el halcón planea y extiende sus alas hacia el sur?" [3] Una profecía de Jeremías incluye el siguiente comentario: “Hasta la cigüeña en el cielo conoce sus estaciones, y la tórtola , el vencejo y la grulla guardan el tiempo de su llegada”. [4]
Aristóteles registró que las grullas viajaban desde las estepas de Escitia hasta las marismas en las cabeceras del Nilo , observación repetida por Plinio el Viejo en su Historia Naturalis . [5]
Aristóteles, sin embargo, sugirió que las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persistió hasta 1878, cuando Elliott Coues enumeró los títulos de no menos de 182 artículos que trataban de la hibernación de las golondrinas. Incluso el "muy observador" [6] Gilbert White , en su libro publicado póstumamente en 1789, The Natural History of Selborne , citó la historia de un hombre sobre golondrinas encontradas en el derrumbe de un acantilado de tiza "cuando él era un colegial en Brighthelmstone", aunque el hombre negó ser testigo presencial. [7] Sin embargo, escribe que "en cuanto a las golondrinas encontradas en estado letárgico durante el invierno en la Isla de Wight o en cualquier parte de este país, nunca escuché ningún relato que valga la pena atender", [ 7] y que si Las primeras golondrinas "encuentran escarcha y nieve y se retiran inmediatamente por un tiempo, una circunstancia mucho más favorable a esconderse que a migrar", ya que duda que "regresen durante una semana o dos a latitudes más cálidas". [8]
Sólo a finales del siglo XVIII se aceptó la migración como explicación de la desaparición invernal de las aves de los climas septentrionales. [5] A History of British Birds (Volumen 1, 1797) de Thomas Bewick menciona un informe de "un capitán de barco muy inteligente" que, "entre las islas de Menorca y Mallorca , vio un gran número de golondrinas volando hacia el norte". , [9] y expone la situación en Gran Bretaña de la siguiente manera:
Las golondrinas frecuentemente duermen por la noche, después de comenzar a congregarse, a las orillas de ríos y estanques, circunstancia por la cual se ha supuesto erróneamente que se retiran al agua.
-Bewick [10 ]
Bewick luego describe un experimento que logró mantener vivas a las golondrinas en Gran Bretaña durante varios años, donde permanecieron calientes y secas durante los inviernos. Él concluye:
Desde entonces, estos experimentos han sido ampliamente confirmados por... M. Natterer , de Viena... y el resultado demuestra claramente, lo que de hecho ahora es admitido por todos, que las golondrinas no se diferencian en ningún caso material de otras aves en su forma. naturaleza y propensiones [a la vida en el aire]; pero que nos dejen cuando este país ya no pueda proporcionarles su alimento adecuado y natural...
-Bewick [11 ]
En 1822, se encontró una cigüeña blanca en el estado alemán de Mecklenburg con una flecha hecha de madera dura de África central, lo que proporcionó algunas de las primeras pruebas de migración de cigüeñas a larga distancia. [12] [13] [14] [15] Esta ave fue conocida como Pfeilstorch , que en alemán significa "cigüeña flecha". [14] Desde entonces se han documentado alrededor de 25 Pfeilstörche .
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La migración es el movimiento estacional regular, a menudo hacia el norte y el sur, que realizan muchas especies de aves. La migración está marcada por su estacionalidad anual y el movimiento entre áreas de reproducción y no reproducción. [16] Los movimientos de aves no migratorias incluyen aquellos realizados en respuesta a cambios ambientales, incluida la disponibilidad de alimentos, el hábitat o el clima. A veces, los viajes no se denominan "verdaderas migraciones" porque son irregulares (nomadismo, invasiones, irrupciones) o en un solo sentido (dispersión, movimiento de crías fuera del área natal). Se dice que las aves no migratorias son residentes o sedentarias. Aproximadamente 1.800 de las 10.000 especies de aves del mundo migran largas distancias. [17] [18]
Muchas poblaciones de aves migran largas distancias a lo largo de una ruta migratoria. El patrón más común implica volar hacia el norte en primavera para reproducirse en el verano templado o ártico y regresar en otoño a zonas de invernada en regiones más cálidas del sur. Por supuesto, en el hemisferio sur las direcciones se invierten, pero hay menos superficie terrestre en el extremo sur para soportar la migración de larga distancia. [19]
La principal motivación para la migración parece ser la comida; por ejemplo, algunos colibríes optan por no migrar si se les alimenta durante el invierno. [20] Además, los días más largos del verano del norte brindan más tiempo para que las aves reproductoras alimenten a sus crías. Esto ayuda a las aves diurnas a producir nidadas más grandes que las especies no migratorias relacionadas que permanecen en los trópicos. A medida que los días se acortan en otoño, las aves regresan a regiones más cálidas donde el suministro de alimentos disponible varía poco según la estación. [21]
Estas ventajas compensan el alto estrés, los costos del esfuerzo físico y otros riesgos de la migración. La depredación puede intensificarse durante la migración: el halcón de Eleonora Falco eleonorae , que se reproduce en las islas del Mediterráneo , tiene una temporada de reproducción muy tardía, coordinada con el paso otoñal de los paseriformes migrantes en dirección sur, con los que alimenta a sus crías. Una estrategia similar es adoptada por el murciélago nóctulo mayor , que se alimenta de paseriformes migrantes nocturnos. [22] [23] [24] Las mayores concentraciones de aves migratorias en los sitios de escala las hacen propensas a parásitos y patógenos, que requieren una mayor respuesta inmune. [19]
Dentro de una especie, no todas las poblaciones pueden ser migratorias; esto se conoce como "migración parcial". La migración parcial es muy común en los continentes del sur; En Australia, el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las especies paseriformes son parcialmente migratorias. [25] En algunas especies, la población en latitudes más altas tiende a ser migratoria y, a menudo, pasará el invierno en latitudes más bajas. Las aves migratorias evitan las latitudes donde otras poblaciones pueden ser sedentarias, donde es posible que ya estén ocupados hábitats adecuados para la invernada. Este es un ejemplo de migración a gran escala . [26] Muchas especies totalmente migratorias muestran una migración en salto (las aves que anidan en latitudes más altas pasan el invierno en latitudes más bajas), y muchas muestran la alternativa, migración en cadena, donde las poblaciones se "deslizan" más uniformemente hacia el norte y el sur sin invertir el orden. . [27]
Dentro de una población, es común que diferentes edades y/o sexos tengan diferentes patrones de tiempo y distancia. Las hembras de los pinzones Fringilla coelebs en el este de Fennoscandia migran más temprano en otoño que los machos [28] y los herrerillos europeos de los géneros Parus y Cyanistes solo migran durante el primer año. [29]
La mayoría de las migraciones comienzan cuando las aves parten en un frente amplio. A menudo, este frente se estrecha en una o más rutas preferidas denominadas rutas migratorias . Estas rutas suelen seguir cadenas montañosas o costas, a veces ríos, y pueden aprovechar las corrientes ascendentes y otros patrones de viento o evitar barreras geográficas como grandes extensiones de aguas abiertas. Las rutas específicas pueden estar programadas genéticamente o aprenderse en diversos grados. Las rutas que se toman en la migración de ida y vuelta suelen ser diferentes. [19] Un patrón común en América del Norte es la migración en el sentido de las agujas del reloj, donde las aves que vuelan hacia el norte tienden a estar más al oeste y las que vuelan hacia el sur tienden a desplazarse hacia el este.
Muchas aves, si no la mayoría, migran en bandadas. Para aves más grandes, volar en bandadas reduce el coste energético. Los gansos en formación de V pueden conservar entre un 12% y un 20% de la energía que necesitarían para volar solos. [30] [31] En estudios de radar se descubrió que el correlimos rojo Calidris canutus y el correlimos común Calidris alpina vuelan 5 km/h (2,5 nudos) más rápido en bandadas que cuando volaban solos. [19]
Las aves vuelan a diferentes altitudes durante la migración. Una expedición al Monte Everest encontró esqueletos de pintail norteño Anas acuta y de agachadiza de cola negra Limosa limosa a 5.000 m (16.000 pies) en el glaciar Khumbu . [32] Los gansos con cabeza de barra Anser indicus han sido registrados mediante GPS volando hasta 6.540 m (21.460 pies) mientras cruzaban el Himalaya, al mismo tiempo que realizaban las mayores tasas de ascenso a altitud para cualquier ave. Los informes anecdóticos de que volaron mucho más alto aún no han sido corroborados con evidencia directa. [33] Las aves marinas vuelan bajo sobre el agua pero ganan altitud cuando cruzan tierra, y el patrón inverso se observa en las aves terrestres. [34] [35] Sin embargo, la mayor parte de la migración de aves se produce en el rango de 150 a 600 m (490 a 2000 pies). Choque con aves Los registros de aviación de los Estados Unidos muestran que la mayoría de las colisiones ocurren por debajo de los 600 m (2000 pies) y casi ninguna por encima de los 1800 m (5900 pies). [36]
La migración de las aves no se limita a las aves que pueden volar. La mayoría de las especies de pingüinos (Spheniscidae) migran nadando. Estas rutas pueden cubrir más de 1.000 km (550 millas náuticas). El urogallo oscuro Dendragapus obscurus realiza la migración altitudinal principalmente caminando. Se ha observado que Emus Dromaius novaehollandiae en Australia realiza movimientos de larga distancia a pie durante las sequías. [19]
Durante la migración nocturna ("nocmig" [37] ), muchas aves emiten llamadas de vuelo nocturnas, que son llamadas breves de tipo contacto. [38] Estos probablemente sirven para mantener la composición de una bandada migratoria y, a veces, pueden codificar el sexo de un individuo migratorio, [39] y para evitar colisiones en el aire. [38] La migración nocturna se puede monitorear utilizando datos de radar meteorológico, [40] lo que permite a los ornitólogos estimar el número de aves que migran en una noche determinada y la dirección de la migración. [41] La investigación futura incluye la detección e identificación automática de aves migratorias que cantan nocturnamente. [42]
Los migrantes nocturnos desembarcan por la mañana y pueden alimentarse durante unos días antes de reanudar su migración. Estas aves se denominan migrantes de paso en las regiones donde se encuentran durante un período corto entre el origen y el destino. [43]
Los migrantes nocturnos minimizan la depredación, evitan el sobrecalentamiento y pueden alimentarse durante el día. [5] Uno de los costos de la migración nocturna es la pérdida de sueño. Es posible que los migrantes puedan alterar su calidad de sueño para compensar la pérdida. [44]
La imagen típica de la migración es la de aves terrestres del norte, como golondrinas (Hirundinidae) y aves rapaces, realizando largos vuelos hacia los trópicos. Sin embargo, muchas especies de aves silvestres y pinzones ( Fringillidae) holárticas pasan el invierno en la zona templada del norte , en regiones con inviernos más suaves que sus zonas de reproducción en verano. Por ejemplo, el ganso de patas rosadas migra de Islandia a Gran Bretaña y los países vecinos, mientras que el junco de ojos oscuros migra de climas subárticos y árticos a los Estados Unidos contiguos [45] y el jilguero americano de la taiga a las zonas de invernada que se extienden desde el continente americano. Hacia el noroeste hacia el sur hasta el oeste de Oregón . [46] Algunos patos, como la garganey Anas querquedula , se trasladan total o parcialmente a los trópicos. El papamoscas europeo Ficedula hipoleuca sigue esta tendencia migratoria, reproduciéndose en Asia y Europa e invernando en África.
Las rutas migratorias y las zonas de invernada están determinadas tanto genética como tradicionalmente según el sistema social de la especie. En especies sociales y longevas, como la cigüeña blanca (Ciconia ciconia), las bandadas suelen estar dirigidas por los miembros más viejos y las cigüeñas jóvenes aprenden la ruta en su primer viaje. [47] En especies de vida corta que migran solas, como la curruca curruca euroasiática Sylvia atricapilla o el cuco de pico amarillo Coccyzus americanus , los migrantes de primer año siguen una ruta genéticamente determinada que es modificable con la reproducción selectiva. [48] [49]
Muchas rutas migratorias de aves migratorias de larga distancia son tortuosas debido a la historia evolutiva: el área de reproducción de la collalba gris Oenanthe oenanthe se ha expandido hasta cubrir todo el hemisferio norte, pero la especie aún migra hasta 14.500 km para llegar a zonas ancestrales de invernada en subcontinentes. África sahariana en lugar de establecer nuevas zonas de invernada más cerca de las zonas de reproducción. [50]
Una ruta migratoria a menudo no sigue la línea más directa entre las zonas de reproducción y las de invernada. Más bien, podría seguir una línea en forma de gancho o arqueada, con desvíos alrededor de barreras geográficas o hacia un hábitat de escala adecuado. Para la mayoría de las aves terrestres, dichas barreras podrían consistir en grandes masas de agua o altas cadenas montañosas, falta de lugares de descanso o de alimentación, o falta de columnas térmicas (importantes para las aves de alas anchas). [16] Por el contrario, en el caso de las aves acuáticas , grandes extensiones de tierra sin humedales que ofrezcan sitios de alimentación adecuados pueden presentar una barrera, y se observan desvíos para evitar dichas barreras. Por ejemplo, los gansos de Brent Branta bernicla bernicla que migran entre la península de Taymyr y el mar de Wadden viajan a través de zonas de alimentación costeras bajas en el mar Blanco y el mar Báltico en lugar de cruzar directamente el océano Ártico y el continente escandinavo . [51] [52]
Las grandes agachadizas realizan vuelos sin escalas de 4.000 a 7.000 km, con una duración de 60 a 90 h, durante los cuales cambian su altura de crucero promedio de 2.000 m (sobre el nivel del mar) durante la noche a alrededor de 4.000 m durante el día. [53]
Una situación similar ocurre con las aves limícolas (llamadas aves playeras en Norteamérica). Muchas especies, como el correlimos común Calidris alpina [54] y el correlimos occidental Calidris mauri , [55] emprenden largos desplazamientos desde sus zonas de reproducción en el Ártico hasta lugares más cálidos en el mismo hemisferio, pero otras, como el correlimos semipalmeado C. pusilla, viajan distancias más largas hasta el trópicos en el hemisferio sur. [56]
Para algunas especies de aves zancudas, el éxito de la migración depende de la disponibilidad de ciertos recursos alimentarios clave en los puntos de escala a lo largo de la ruta migratoria. Esto les da a los migrantes la oportunidad de repostar para el siguiente tramo del viaje. Algunos ejemplos de lugares de escala importantes son la Bahía de Fundy y la Bahía de Delaware . [57] [58]
Algunas agujas de cola de barra, Limosa lapponica baueri, tienen el vuelo sin escalas más largo conocido de cualquier migrante, volando 11.000 km desde Alaska hasta sus áreas no reproductivas de Nueva Zelanda . [59] Antes de la migración, el 55 por ciento de su peso corporal se almacena en forma de grasa para alimentar este viaje ininterrumpido.
La migración de aves marinas tiene un patrón similar al de las aves zancudas y acuáticas. Algunas, como el arao negro Cepphus grylle y algunas gaviotas , son bastante sedentarias; otros, como la mayoría de los charranes y las alcas que se reproducen en el hemisferio norte templado, se desplazan distancias variables hacia el sur durante el invierno septentrional. El charrán ártico Sterna paradisaea tiene la migración de mayor distancia de cualquier ave y ve más luz del día que cualquier otra, desplazándose desde sus zonas de reproducción en el Ártico a las zonas de no reproducción en la Antártida. [60] Un charrán ártico, anillado (anillado) cuando era un polluelo en las islas Farne frente a la costa este británica , llegó a Melbourne , Australia , en sólo tres meses después de emplumar, un viaje por mar de más de 22.000 km (12.000 millas náuticas). Muchas aves de nariz tubular se reproducen en el hemisferio sur y migran hacia el norte durante el invierno austral. [61]
Las especies más pelágicas, principalmente del orden Procellariiformes 'tubenose' , son grandes errantes, y los albatros de los océanos australes pueden dar la vuelta al mundo mientras cabalgan en los " Cuarenta rugientes " fuera de la temporada de reproducción. Las tubenas se extienden ampliamente por grandes áreas de océano abierto, pero se congregan cuando hay comida disponible. Muchos se encuentran entre los inmigrantes que recorren distancias más largas; Las pardelas sombrías Puffinus griseus que anidan en las Islas Malvinas migran 14.000 km (7.600 millas náuticas) entre la colonia reproductora y el Océano Atlántico Norte frente a Noruega . Algunas pardelas de la isla de Man, Puffinus puffinus, hacen este mismo viaje a la inversa. Al ser aves longevas, pueden recorrer distancias enormes durante su vida; Se calcula que una pardela de la isla de Man, que batió récords, voló 8 millones de kilómetros (4,5 millones de millas náuticas) durante su vida útil de más de 50 años. [62]
Algunas aves grandes de alas anchas dependen de columnas térmicas de aire caliente que se elevan para poder volar. Entre ellas se encuentran muchas aves rapaces como buitres , águilas y buitres , pero también cigüeñas . Estas aves migran durante el día. Las especies migratorias de estos grupos tienen grandes dificultades para cruzar grandes masas de agua, ya que las térmicas solo se forman sobre tierra y estas aves no pueden mantener un vuelo activo durante largas distancias. El Mediterráneo y otros mares representan un obstáculo importante para las aves planeadoras, que deben cruzar por los puntos más estrechos. Un gran número de grandes aves rapaces y cigüeñas pasan por áreas como el Estrecho de Messina , [63] Gibraltar , Falsterbo y el Bósforo en épocas de migración. Las especies más comunes, como el ratonero abejero europeo Pernis apivorus , se pueden contar por cientos de miles en otoño. Otras barreras, como las cadenas montañosas, pueden causar embudo, particularmente de grandes migrantes diurnos, como en el cuello de botella migratorio centroamericano . El cuello de botella de Batumi en el Cáucaso es uno de los embudos migratorios más intensos del planeta, creado cuando cientos de miles de aves evitan volar sobre la superficie del Mar Negro y las altas montañas. [64] Las aves rapaces, como los ratoneros abejeros, que migran utilizando corrientes térmicas, pierden sólo del 10 al 20% de su peso durante la migración, lo que puede explicar por qué buscan menos alimento durante la migración que las aves rapaces más pequeñas con vuelos más activos, como los halcones y los halcones. y aguiluchos. [sesenta y cinco]
A partir de la observación de la migración de once especies de aves planeadoras sobre el Estrecho de Gibraltar, las especies que no adelantaron sus fechas de migración de otoño fueron aquellas con poblaciones reproductoras en declive en Europa. [66]
Muchos inmigrantes de larga distancia parecen estar genéticamente programados para responder a los cambios en la duración del día. Sin embargo, es posible que las especies que se mueven distancias cortas no necesiten ese mecanismo de sincronización, sino que se mueven en respuesta a las condiciones climáticas locales. Así, los criadores de montañas y páramos, como el trepador Tichodroma muraria y el mirlo acuático Cinclus cinclus , pueden moverse sólo altitudinalmente para escapar de los fríos terrenos más elevados. Otras especies como el esmerejón Falco columbarius y la alondra Alauda arvensis se desplazan más lejos, hacia la costa o hacia el sur. Especies como el pinzón son mucho menos migratorias en Gran Bretaña que las de Europa continental y en su mayoría no se desplazan más de 5 kilómetros durante su vida. [67]
Los migrantes paseriformes de corta distancia tienen dos orígenes evolutivos. Las que cuentan con migrantes de larga distancia en una misma familia, como el mosquitero común Phylloscopus collybita , son especies de origen en el hemisferio sur que progresivamente han acortado su migración de regreso para permanecer en el hemisferio norte. [68]
Las especies que no tienen parientes migratorios lejanos , como Bombycilla , se están moviendo efectivamente en respuesta al clima invernal y a la pérdida de su alimento invernal habitual, en lugar de mejorar las oportunidades de reproducción. [69]
En los trópicos hay poca variación en la duración del día a lo largo del año y siempre hace suficiente calor para proporcionar alimento, pero en algunas aves tropicales se produce migración altitudinal. Hay pruebas de que esto permite a los inmigrantes obtener más de sus alimentos preferidos, como frutas. [70]
La migración altitudinal es común en las montañas de todo el mundo, como en el Himalaya y los Andes . [71] El urogallo oscuro en Colorado migra a menos de un kilómetro de sus zonas de verano a sitios de invierno que pueden ser más altos o más bajos en unos 400 m de altitud que los sitios de verano. [72]
Muchas especies de aves de las regiones áridas del sur de Australia son nómadas; siguen el suministro de agua y alimentos en todo el país en un patrón irregular, no relacionado con la estación pero sí con las precipitaciones. Pueden pasar varios años entre las visitas a un área de una especie en particular. [73]
A veces, circunstancias como una buena temporada de reproducción seguida de una escasez de fuentes de alimento al año siguiente provocan irrupciones en las que un gran número de especies se desplazan mucho más allá del rango normal. Las alas de cera bohemias Bombycilla garrulus muestran bien esta variación impredecible en los números anuales, con cinco llegadas importantes a Gran Bretaña durante el siglo XIX, pero 18 entre los años 1937 y 2000. [69] Los piquituertos rojos Loxia curvirostra también son irruptivos, y se han observado invasiones generalizadas en toda Inglaterra. en 1251, 1593, 1757 y 1791. [74]
La migración de aves es principalmente, aunque no exclusivamente, un fenómeno del hemisferio norte. [75] Esto se debe a que las masas continentales del hemisferio norte son casi en su totalidad templadas y están sujetas a escasez de alimentos en invierno, lo que lleva a las poblaciones de aves hacia el sur (incluido el hemisferio sur) a pasar el invierno; Por el contrario, entre las aves marinas (pelágicas), las especies del hemisferio sur tienen más probabilidades de migrar. Esto se debe a que hay una gran superficie de océano en el hemisferio sur y más islas adecuadas para que anidan las aves marinas. [76]
El control de la migración, su sincronización y respuesta están controlados genéticamente y parecen ser un rasgo primitivo que está presente incluso en especies de aves no migratorias. La capacidad de navegar y orientarse durante la migración es un fenómeno mucho más complejo que puede incluir tanto programas endógenos como aprendizaje. [77] [78]
La principal señal fisiológica para la migración son los cambios en la duración del día. Estos cambios están relacionados con cambios hormonales en las aves. En el período anterior a la migración, muchas aves muestran una mayor actividad o Zugunruhe ( alemán : inquietud migratoria ), descrita por primera vez por Johann Friedrich Naumann en 1795, así como cambios fisiológicos como una mayor deposición de grasa. La aparición de Zugunruhe incluso en aves criadas en jaulas sin señales ambientales (por ejemplo, acortamiento del día y descenso de la temperatura) ha señalado el papel de los programas endógenos circaanuales en el control de las migraciones de aves. [79] Las aves enjauladas muestran una dirección de vuelo preferencial que se corresponde con la dirección migratoria que tomarían en la naturaleza, cambiando su dirección preferencial aproximadamente al mismo tiempo que sus congéneres salvajes cambian de rumbo. [80]
El seguimiento por satélite de 48 hubaras asiáticas individuales ( Chlamydotis macqueenii ) a lo largo de múltiples migraciones mostró que esta especie utiliza la temperatura local para cronometrar la salida de su migración de primavera. En particular, las respuestas de salida a la temperatura variaron entre individuos pero fueron repetibles individualmente (cuando se rastrearon durante varios años). Esto sugiere que el uso individual de la temperatura es una señal que permite la adaptación al cambio climático a nivel de población . En otras palabras, en un mundo que se calienta, se predice que muchas aves migratorias partirán a principios de año hacia su destino de verano o invierno. [81]
En especies polígamas con considerable dimorfismo sexual , los machos tienden a regresar antes a los lugares de reproducción que sus hembras. Esto se denomina protandria. [82] [83]
La navegación se basa en una variedad de sentidos. Se ha demostrado que muchas aves utilizan una brújula solar. Usar el Sol como dirección implica la necesidad de hacer una compensación basada en el tiempo. Se ha demostrado que la navegación se basa en una combinación de otras capacidades, incluida la capacidad de detectar campos magnéticos ( magnetorrecepción ), utilizar puntos de referencia visuales y señales olfativas . [84]
Se cree que los migrantes de larga distancia se dispersan cuando son aves jóvenes y forman vínculos con sitios potenciales de reproducción y sitios favoritos de invernada. Una vez que se realiza la vinculación al sitio, muestran una alta fidelidad al sitio, visitando los mismos sitios de invernada año tras año. [85]
La capacidad de las aves para navegar durante las migraciones no puede explicarse completamente mediante programación endógena, ni siquiera con la ayuda de respuestas a señales ambientales. La capacidad de realizar migraciones de larga distancia con éxito probablemente sólo pueda explicarse plenamente teniendo en cuenta la capacidad cognitiva de las aves para reconocer hábitats y formar mapas mentales. El seguimiento por satélite de aves rapaces que migran durante el día, como las águilas pescadoras y los ratoneros abejeros, ha demostrado que los individuos de mayor edad son mejores para corregir la deriva del viento. [86] Las aves dependen para su navegación de una combinación de experiencia y sentidos biológicos innatos, como ocurre con las dos herramientas electromagnéticas que utilizan. Un pájaro joven en su primera migración vuela en la dirección correcta según el campo magnético de la Tierra , pero no sabe qué distancia recorrerá. Lo hace mediante un mecanismo de pares radicales mediante el cual las reacciones químicas en fotopigmentos especiales sensibles a longitudes de onda cortas se ven afectadas por el campo. Aunque esto sólo funciona durante las horas del día, no utiliza la posición del Sol de ninguna manera. Con experiencia, aprende varios puntos de referencia y este "mapeo" lo realizan las magnetitas en el sistema trigémino , que le dicen al ave qué tan fuerte es el campo. Debido a que las aves migran entre las regiones del norte y del sur, la intensidad del campo magnético en diferentes latitudes le permite interpretar el mecanismo del par radical con mayor precisión y saber cuándo ha llegado a su destino. [87] Existe una conexión neuronal entre el ojo y el "Grupo N", la parte del cerebro anterior que está activa durante la orientación migratoria, lo que sugiere que las aves pueden realmente ver el campo magnético de la Tierra. [88] [89]
Las aves migratorias pueden perder el rumbo y aparecer fuera de sus rangos normales. Esto puede deberse a que sobrepasan sus destinos como en el "sobrepaso de primavera".en el que las aves que regresan a sus áreas de reproducción se exceden y terminan más al norte de lo previsto. Ciertas zonas, por su ubicación, se han hecho famosas como puntos de observación de este tipo de aves. Algunos ejemplos son el Parque Nacional Point Pelee en Canadá y Spurn en Inglaterra .
La migración inversa , donde la programación genética de las aves jóvenes no funciona correctamente, puede llevar a que las rarezas aparezcan vagando a miles de kilómetros fuera de su alcance. [90]
La migración a la deriva de aves desviadas por el viento puede provocar "caídas" de un gran número de migrantes en sitios costeros. [86]
Un fenómeno relacionado llamado "abmigración" involucra a aves de una región que se unen a aves similares de una región de reproducción diferente en las zonas invernales comunes y luego migran de regreso junto con la nueva población. Esto es especialmente común en algunas aves acuáticas, que cambian de una ruta migratoria a otra. [91]
Ha sido posible enseñar una ruta migratoria a una bandada de pájaros, por ejemplo en programas de reintroducción. Después de una prueba con los gansos canadienses Branta canadensis , se utilizaron aviones ultraligeros en Estados Unidos para enseñar rutas de migración seguras a las grullas trompeteras reintroducidas , Grus americana . [92] [93]
Las aves necesitan alterar su metabolismo para satisfacer las demandas de la migración. El almacenamiento de energía mediante la acumulación de grasa y el control del sueño en los migrantes nocturnos requieren adaptaciones fisiológicas especiales. Además, las plumas de un pájaro sufren desgaste y deben ser mudadas. El momento de esta muda, generalmente una vez al año, pero a veces dos veces, varía: algunas especies mudan antes de trasladarse a sus zonas de invierno y otras mudan antes de regresar a sus zonas de reproducción. [94] [95] Además de las adaptaciones fisiológicas, la migración a veces requiere cambios de comportamiento, como volar en bandadas para reducir la energía utilizada en la migración o el riesgo de depredación. [96]
La migración de las aves es muy lábil y se cree que se desarrolló de forma independiente en muchos linajes de aves. [97] Si bien se acepta que las adaptaciones conductuales y fisiológicas necesarias para la migración están bajo control genético, algunos autores han argumentado que no es necesario ningún cambio genético para que se desarrolle el comportamiento migratorio en una especie sedentaria porque el marco genético para el comportamiento migratorio existe en casi todos los linajes de aves. [98] Esto explica la rápida aparición del comportamiento migratorio después del máximo glacial más reciente. [99]
Los análisis teóricos muestran que los desvíos que aumentan la distancia de vuelo hasta en un 20% a menudo serán adaptativos por motivos aerodinámicos : un ave que se carga de comida para cruzar una barrera larga vuela con menos eficiencia. Sin embargo, algunas especies muestran rutas migratorias tortuosas que reflejan expansiones históricas de su distribución y están lejos de ser óptimas en términos ecológicos. Un ejemplo es la migración de poblaciones continentales de zorzal de Swainson Catharus ustulatus , que vuelan hacia el este a través de América del Norte antes de girar hacia el sur a través de Florida para llegar al norte de América del Sur ; Se cree que esta ruta es consecuencia de una expansión del área de distribución que ocurrió hace unos 10.000 años. Los desvíos también pueden ser causados por diferentes condiciones de viento, riesgo de depredación u otros factores. [100]
Se espera que los cambios climáticos a gran escala tengan un efecto en el momento de la migración. Los estudios han demostrado una variedad de efectos que incluyen cambios en el momento de la migración, [101] la reproducción [102] y la disminución de la población. [103] [104] Muchas especies han ido ampliando su área de distribución como probablemente consecuencia del cambio climático . A veces esto se produce en la forma de antiguos vagabundos que se convierten en inmigrantes establecidos o regulares. [105]
La migración de aves también ayuda al movimiento de otras especies, incluidas las de ectoparásitos como las garrapatas y los piojos , [106] que a su vez pueden transportar microorganismos, incluidos aquellos que preocupan a la salud humana. Debido a la propagación global de la influenza aviar , la migración de las aves ha sido estudiada como un posible mecanismo de transmisión de enfermedades, pero se ha comprobado que no presenta un riesgo especial; La importación de aves domésticas y de compañía constituye una amenaza mayor. [107] Sin embargo, algunos virus que se mantienen en aves sin efectos letales, como el virus del Nilo Occidental , pueden transmitirse a través de aves migratorias. [108] Las aves también pueden desempeñar un papel en la dispersión de propágulos de plantas y plancton . [109] [110]
Algunos depredadores aprovechan la concentración de aves durante la migración. Los murciélagos nocturnos mayores se alimentan de paseriformes migratorios nocturnos. [23] Algunas aves rapaces se especializan en aves zancudas migratorias. [111]
Los primeros estudios sobre el momento de la migración comenzaron en 1749 en Finlandia, cuando Johannes Leche de Turku recopiló las fechas de llegada de los inmigrantes de primavera. [112]
Las rutas de migración de las aves se han estudiado mediante una variedad de técnicas, incluida la más antigua, el marcado. Los cisnes han sido marcados con una muesca en el pico desde aproximadamente 1560 en Inglaterra. Hans Christian Cornelius Mortensen fue pionero en el uso del timbre científico en 1899. [113] Otras técnicas incluyen el radar [114] y el seguimiento por satélite . [115] [14] Se descubrió que la tasa de migración de aves sobre los Alpes (hasta una altura de 150 m) es altamente comparable entre las mediciones de radar de haz fijo y los conteos visuales de aves, lo que destaca el uso potencial de esta técnica como objetivo. manera de cuantificar la migración de las aves. [116]
Los isótopos estables de hidrógeno, oxígeno, carbono, nitrógeno y azufre pueden establecer una conectividad migratoria de las aves entre los sitios de invernada y las zonas de reproducción. Los métodos isotópicos estables para establecer vínculos migratorios se basan en diferencias isotópicas espaciales en la dieta de las aves que se incorporan a tejidos inertes como las plumas, o a tejidos en crecimiento como garras, músculos o sangre. [117] [118]
Un método para identificar la intensidad de la migración utiliza micrófonos apuntando hacia arriba para registrar las llamadas de contacto nocturnas de las bandadas que vuelan sobre sus cabezas. Luego se analizan en un laboratorio para medir el tiempo, la frecuencia y las especies. [119]
Una técnica más antigua desarrollada por George Lowery y otros para cuantificar la migración consiste en observar la cara de la luna llena con un telescopio y contar las siluetas de bandadas de pájaros mientras vuelan de noche. [120] [121]
Los estudios de comportamiento de orientación se han llevado a cabo tradicionalmente utilizando variantes de una configuración conocida como embudo de Emlen, que consiste en una jaula circular con la parte superior cubierta por vidrio o una pantalla de alambre de modo que el cielo sea visible o la configuración se coloque en un planetario. o con otros controles sobre señales ambientales. El comportamiento de orientación del ave dentro de la jaula se estudia cuantitativamente mediante la distribución de marcas que el ave deja en las paredes de la jaula. [122] Otros enfoques utilizados en los estudios de localización de palomas utilizan la dirección en la que el ave desaparece en el horizonte. [123]
Las actividades humanas han amenazado a muchas especies de aves migratorias. Las distancias involucradas en la migración de aves significan que a menudo cruzan las fronteras políticas de los países y las medidas de conservación requieren cooperación internacional. Se han firmado varios tratados internacionales para proteger las especies migratorias, incluida la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 de Estados Unidos. [124] y el Acuerdo sobre aves acuáticas migratorias de África y Eurasia [125]
La concentración de aves durante la migración puede poner en riesgo a las especies. Algunos inmigrantes espectaculares ya se han extinguido; Durante la migración de las palomas migratorias ( Ectopistes migratorius ), las enormes bandadas medían 1,5 kilómetros (1 milla) de ancho, oscureciendo el cielo, y 500 kilómetros (300 millas) de largo, tardando varios días en pasar. [126]
La caza a lo largo de rutas migratorias amenaza a algunas especies de aves. Las poblaciones de grullas siberianas ( Leucogeranus leucogeranus ) que invernaban en la India disminuyeron debido a la caza a lo largo de la ruta, particularmente en Afganistán y Asia Central . Las aves fueron vistas por última vez en sus zonas de invernada favoritas en el Parque Nacional Keoladeo en 2002. [127] También se sabe que estructuras como líneas eléctricas, parques eólicos y plataformas petrolíferas marinas afectan a las aves migratorias. [128] Otros peligros de la migración incluyen la contaminación, las tormentas, los incendios forestales y la destrucción del hábitat a lo largo de las rutas migratorias, negando a los migrantes alimentos en los puntos de escala. [129] Por ejemplo, en la ruta migratoria de Asia Oriental-Australasia , hasta el 65% del hábitat intermareal clave en el cuello de botella de la migración del Mar Amarillo ha sido destruido desde la década de 1950. [130] [131]
Otras áreas importantes incluyen los sitios de escala entre los territorios de invernada y reproducción. [132] Un estudio de captura y recaptura de paseriformes migrantes con alta fidelidad a los sitios de reproducción e invernada no mostró una asociación estricta similar con los sitios de escala. [133] Desafortunadamente, muchos sitios de escala históricos han sido destruidos o reducidos drásticamente debido al desarrollo agrícola humano, lo que lleva a un mayor riesgo de extinción de aves, especialmente frente al cambio climático. [134]
Por el contrario, la llamada "migración asistida por barcos" puede ser un beneficio moderno para las aves migratorias al ofrecerles una parada de descanso en medio del océano en los barcos. [135] [136]
El Valle Central de California fue alguna vez un enorme lugar de escala para las aves que viajaban a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico , antes de convertirse en tierra agrícola. [134] El 90% de las aves playeras de América del Norte utilizan esta ruta migratoria y la destrucción de las áreas de descanso ha tenido impactos perjudiciales en las poblaciones de aves, ya que no pueden descansar ni alimentarse adecuadamente y es posible que no puedan completar su migración. [134] Como solución, los conservacionistas y los agricultores de los Estados Unidos ahora están trabajando juntos para ayudar a proporcionar hábitats de parada para las aves migratorias. [137] En el invierno, cuando muchas de estas aves migran, los agricultores ahora inundan sus campos para proporcionar humedales temporales para que las aves descansen y se alimenten antes de continuar su viaje. [138] El arroz es un cultivo importante producido a lo largo de esta ruta migratoria, y los arrozales inundados han demostrado ser áreas importantes para al menos 169 especies de aves diferentes. [139] Por ejemplo, en California, los cambios en la legislación han hecho que sea ilegal que los agricultores quemen el exceso de paja de arroz, por lo que han comenzado a inundar sus campos durante el invierno. [140] Actualmente se están llevando a cabo prácticas similares en todo el país, siendo el valle aluvial del Mississippi un área principal de interés debido a su uso agrícola y su importancia para la migración. [141]
Los restos de plantas proporcionan fuentes de alimento para las aves, mientras que el humedal recién formado sirve como hábitat para especies de aves como insectos y otros invertebrados. [140] A su vez, la búsqueda de alimento por parte de las aves ayuda a descomponer la materia vegetal y los excrementos, luego ayudan a fertilizar el campo, lo que ayuda a los agricultores y, a su vez, reduce significativamente su necesidad de fertilizantes artificiales en al menos un 13%. [141] [140] Estudios recientes han demostrado que la implementación de estos humedales temporales ha tenido impactos positivos significativos en las poblaciones de aves, como el ganso caret blanco , así como en varias especies de aves zancudas. [142] [137] La naturaleza artificial de estos humedales temporales también reduce en gran medida la amenaza de depredación por parte de otros animales salvajes. [138] Esta práctica requiere una inversión extremadamente baja por parte de los agricultores, y los investigadores creen que enfoques mutuamente beneficiosos como este son clave para que la conservación de la vida silvestre avance. [140] [141] Los incentivos económicos son clave para lograr que más agricultores participen en esta práctica. [143] Sin embargo, pueden surgir problemas si las poblaciones de aves son demasiado altas y sus grandes cantidades de excrementos disminuyen la calidad del agua y potencialmente conducen a la eutrofización . [144] Una mayor participación en esta práctica permitiría a las aves migratorias dispersarse y descansar en una variedad más amplia de lugares, disminuyendo los impactos negativos de tener demasiadas aves congregadas en un área pequeña. [144] El uso de esta práctica en áreas muy cercanas a humedales naturales también podría aumentar en gran medida su impacto positivo. [145]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )