stringtranslate.com

Hongo que pudre la madera

Pudrición de la madera causada por Serpula lacrymans (llamada podredumbre seca verdadera , un tipo de podredumbre parda).
Fomes fomentarius es un patógeno vegetal que causa la descomposición del tallo.
Podredumbre seca y daños por agua

Un hongo xilófago o decapitador de la madera es cualquier especie de hongo que digiere la madera húmeda , provocando su pudrición . Algunas especies de hongos decapitadores de la madera atacan la madera muerta, como la podredumbre parda, y otras, como Armillaria (hongo de la miel), son parásitas y colonizan árboles vivos. Se requiere una humedad excesiva por encima del punto de saturación de la fibra en la madera para la colonización y proliferación de hongos. [1] En la naturaleza, este proceso causa la descomposición de moléculas complejas y conduce al retorno de nutrientes al suelo. [2] Los hongos decapitadores de la madera consumen madera de diversas formas; por ejemplo, algunos atacan los carbohidratos de la madera y otros descomponen la lignina . La tasa de descomposición de los materiales de madera en varios climas se puede estimar mediante modelos empíricos. [3]

Los hongos que pudren la madera se pueden clasificar según el tipo de descomposición que causan. Los tipos más conocidos son la podredumbre parda , la podredumbre blanda y la podredumbre blanca . [4] [5] Cada una produce enzimas diferentes, puede degradar diferentes materiales vegetales y puede colonizar diferentes nichos ambientales. [6] La podredumbre parda y la podredumbre blanda digieren la celulosa y la hemicelulosa de un árbol, pero no su lignina; la podredumbre blanca también digiere la lignina. Los productos residuales de la descomposición de la acción de los hongos tienen un pH, una solubilidad y un potencial redox variables. Con el tiempo, este residuo se incorpora al suelo y al sedimento, por lo que puede tener un efecto notable en el medio ambiente de esa zona. [6]

Los hongos de descomposición de la madera se consideran especies clave en los ecosistemas forestales [7] porque el proceso de descomposición de la madera muerta crea nuevos hábitats para otras especies, ayuda en el reciclaje de nutrientes, participa en el transporte y transformación de energía y proporciona alimento a otras especies. [8] También se utilizan como especies indicadoras para proyectos de conservación.

Los hongos que pudren la madera dependen de ella. Debido a la silvicultura, la tala de árboles y la eliminación de la madera en descomposición, muchas especies están clasificadas como amenazadas. [9] [10]

Podredumbre parda

Podredumbre parda cúbica en el roble

Los hongos de podredumbre parda descomponen la hemicelulosa y la celulosa que forman la estructura de la madera. La celulosa se descompone por el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) que se produce durante la descomposición de la hemicelulosa. [4] Debido a que el peróxido de hidrógeno es una molécula pequeña , puede difundirse rápidamente a través de la madera, lo que lleva a una descomposición que no se limita al entorno directo de las hifas de los hongos . Como resultado de este tipo de descomposición, la madera se encoge, muestra una decoloración marrón y se agrieta en pedazos aproximadamente cúbicos, un fenómeno denominado fractura cúbica. Los hongos de ciertos tipos eliminan los compuestos de celulosa de la madera y, por lo tanto, la madera se vuelve marrón. [ cita requerida ]

La podredumbre parda en estado seco y desmenuzable a veces se denomina incorrectamente podredumbre seca en general. El término podredumbre parda reemplazó el uso general del término podredumbre seca , ya que la madera debe estar húmeda para descomponerse, aunque puede secarse más tarde. La podredumbre seca es un nombre genérico para ciertas especies de hongos de podredumbre parda. Los hongos de podredumbre parda de particular importancia económica incluyen Serpula lacrymans (podredumbre seca verdadera), Fibroporia vaillantii (hongo de mina) y Coniophora puteana (hongo de sótano), que pueden atacar la madera en los edificios. Otros hongos de podredumbre parda incluyen el estante de azufre , Phaeolus schweinitzii y Fomitopsis pinicola . [11]

La descomposición fúngica de la podredumbre parda se caracteriza por una desmetilación extensa de las ligninas, mientras que la podredumbre blanca tiende a producir bajos rendimientos de moléculas con grupos funcionales desmetilados. [12] Hay muy pocos hongos de podredumbre parda en climas tropicales o en zonas templadas del sur . La mayoría de los hongos de podredumbre parda tienen un rango geográfico al norte del Trópico de Cáncer (23,5° de latitud), y la mayoría de ellos se encuentran al norte de la latitud 35°, lo que corresponde a una distribución aproximadamente boreal . Aquellos hongos de podredumbre parda entre las latitudes 23,5° y 35° se encuentran típicamente en elevaciones altas en regiones de bosques de pinos, o en regiones de bosques de coníferas como las Montañas Rocosas o el Himalaya . [13]

Podredumbre blanda

Hongo que pudre la madera y que crece sobre madera podrida

Los hongos de podredumbre blanda secretan celulosa de sus hifas, una enzima que descompone la celulosa de la madera. [4] Esto conduce a la formación de cavidades microscópicas dentro de la madera y, a veces, a un patrón de decoloración y agrietamiento, similar a la podredumbre parda. [4] [5] Los hongos de podredumbre blanda necesitan nitrógeno fijo para sintetizar enzimas, que obtienen de la madera o del medio ambiente. Algunos ejemplos de hongos que causan podredumbre blanda son Chaetomium , Ceratocystis y Kretzschmaria deusta . [ cita requerida ]

Los hongos de podredumbre blanda pueden colonizar condiciones que normalmente son demasiado cálidas, frías o húmedas para que habiten los hongos de podredumbre parda o blanca. También pueden descomponer maderas que contienen altos niveles de compuestos protectores que son resistentes al ataque biológico; la corteza de muchas plantas leñosas contiene una alta concentración de taninos , que son difíciles de descomponer para los hongos, así como suberina , que puede actuar como una barrera microbiana. [14] La corteza actúa como una forma de protección para el interior más vulnerable de la planta. [14] Los hongos de podredumbre blanda, aparentemente, no pueden descomponer la materia con tanta eficacia como los hongos de podredumbre blanca, ya que son descomponedores menos agresivos. [6]

Podredumbre blanca

Lignina

Los hongos de podredumbre blanca son un tipo de hongos que comprende agaricomicetos , basidiomicetos y algunos ascomicetos que son capaces de descomponer muchas especies de árboles. Ahora se reconoce que las interacciones saprotróficas tienen efectos profundos en los biomas forestales. [15] Los hongos de podredumbre blanca se caracterizan por su capacidad para descomponer la lignina, la celulosa y la hemicelulosa de la madera. Como resultado de esta capacidad, los hongos de podredumbre blanca se consideran un componente vital del ciclo del carbono , debido a su capacidad para acceder a depósitos de carbono que de otro modo permanecerían inaccesibles. El nombre "podredumbre blanca" deriva del color blanco y la textura podrida de la celulosa cristalina restante de la madera degradada por estos hongos. [16] La mayor parte del conocimiento de los hongos de podredumbre blanca proviene de Coriolus versicolor y Phanerochaete chrysosporium . [17] Los hongos de podredumbre blanca muestran una fuerte participación en la competencia interespecífica , que culmina en la evolución de la especificidad del catabolismo de la lignina . Las aplicaciones actuales y futuras de los hongos de podredumbre blanca como un componente potencial de la micorremediación merecen un mayor estudio de estos saprótrofos. [18]

Bioquímica

En comparación con otros saprótrofos, los hongos de podredumbre blanca poseen la capacidad especializada de escindir la lignina en moléculas más pequeñas y más procesables. La lignina es un biopolímero que se combina con la celulosa para formar el complejo lignocelulosa, un complejo importante que confiere resistencia y durabilidad a las paredes celulares de las plantas. La lignina es una macromolécula formada a partir de la combinación de muchos grupos aromáticos fenólicos mediante acoplamiento oxidativo . Debido a su alta estabilidad, la lignina es incapaz de descomponerse mediante descomposición simple. Como resultado, los hongos de podredumbre blanca emplean una serie de enzimas que descomponen la lignina en anillos aromáticos más pequeños. La abundancia relativa de cadenas laterales de alquilo de fenilpropano de la lignina disminuye característicamente cuando se descompone por hongos de podredumbre blanca. [12] Dado que la lignina es la fuente de alimento especializada de los hongos de podredumbre blanca, es importante comprender las dos vías catabólicas diferentes.

Metabolismo de la lignina a través de las peroxidasas

La primera forma en que los hongos de podredumbre blanca pueden descomponer la lignina implica un ataque de peroxidasa catalizado por alto potencial redox en el bolsillo del hemo, reduciendo así la estabilidad de la lignina. El proceso comienza con la creación de peróxido de hidrógeno extracelular (H 2 O 2 ), un proceso completado a través de la glioxal oxidasa (GLX). El peróxido de hidrógeno extracelular puede ser responsable de la creación de radicales hidroxilo (·OH) a través de la reacción de Fenton : Fe 2+ + H 2 O 2  → Fe 3+ + ·OH + OH − [19] Las peroxidasas utilizadas para oxidar la lignina son la peroxidasa de lignina (LiP), la peroxidasa de manganeso (MnP) y la peroxidasa versátil (VP). [20] Estas peroxidasas se conocen comúnmente como peroxidasas fúngicas de clase II (POD). La investigación sugiere que puede haber otro grupo de enzimas POD: las peroxidasas basales, incluida la peroxidasa novedosa (NoP). La NoP de Postia placenta se caracteriza por su incapacidad para unirse a Mn 2+ y su bajo potencial redox. [21] Las POD se desarrollaron en el ancestro común de los hongos de podredumbre blanca, podredumbre parda y micorrízicos, pero estas familias de enzimas han sufrido una pérdida o contracción secundaria en los dos últimos grupos. [22] Las LiP son oxidorreductasas específicas para la degradación de la lignina. Las VP son una clase de peroxidasa que combina elementos tanto de LiP como de MnP. Las LiP y las VP son específicas de la arquitectura del producto hemo, lo que permite la oxidación directa de los grupos benceno independientemente de los enlaces. [23] La oxidación directa de los grupos benceno da como resultado la creación de un radical aromático inestable. Sin embargo, el peróxido de hidrógeno, unido al grupo hemo en el bolsillo del hemo, no puede acceder a la voluminosa lignina debido al impedimento estérico. Como resultado, las enzimas LiP y VP crean un radical triptófano en la superficie de su proteína que permite la transferencia de electrones de largo alcance desde el sustrato aromático al cofactor activado. [24]

Metabolismo de la lignina a través de la lacasa

Celulosa
Hemicelulosa

El segundo mecanismo para descomponer la lignina involucra a la lacasa , una oxidasa de bajo potencial redox incapaz de atacar directamente. La lacasa puede usarse tanto para romper como para formar lignina. Escinde la lignina reduciendo el oxígeno, creando un radical libre que permite que un radical hidroxilo (·OH) ataque el anillo y deposite un grupo alcohol (OH). A continuación, se produce la desprotonación, lo que da como resultado la ruptura del enlace CC (aril-alfaC) en dos anillos aromáticos. Estos productos ingresan a las hifas de los hongos para descomponerse aún más mediante procesos catabólicos. Después de que se descompone el complejo de lignina, otros saprótrofos pueden ingresar y comenzar a degradar los productos recién creados. [16] Los productos finales de estas transformaciones son dióxido de carbono y agua. Si bien se sabe que los hongos de podredumbre parda también pueden atacar a la lignina, solo son capaces de modificarla y no de reciclarla por completo con unas pocas excepciones. [19] La capacidad de degradar la lignina, que anteriormente se suponía que solo ocurría en hongos de podredumbre blanca que tienen POD, se encontró en Botryobasidium botryosum y Jappia argillacea , dos hongos de podredumbre parda que carecen de POD. Si bien actualmente se desconoce la vía general, la investigación respalda la existencia de un continuo de características que separan los dos tipos de hongos en lugar de categorías distintas. [25]

Metabolismo de la celulosa

Aunque los hongos de podredumbre blanca se especializan en catabolizar la lignina, también son capaces de metabolizar otras formas orgánicas comunes de carbono como la celulosa. La celulosa también es una molécula laboriosa de escindir. [26] En primer lugar, las celobiohidrolasas, que se encuentran en todos los hongos de podredumbre blanca, hidrolizan los enlaces 1,4-beta-D-glicosídicos degradando parcialmente la celulosa. [27] Las enzimas GH61 inician un ataque oxidativo dependiente de cobre (LPMO) sobre la celulosa cristalina. Los LPMO impulsan la degradación activando el oxígeno utilizando una abrazadera de histidina que contiene cobre que aumenta la actividad de la glicósido hidrolasa, reduciendo efectivamente el costo de activación de la reacción, haciendo que la escisión sea mucho más barata y, por lo tanto, más rentable para los hongos. [26] Los productos de la escisión son glucosa y celobiosa. Otro método implica endoglucanasas que hidrolizan la celulosa en puntos aleatorios antes de que las celobiohidrolasas escindan las cadenas, lo que da como resultado la celobiosa. Al final de ambos procesos, las beta-glucosidasas catabolizan aún más la celobiosa en glucosa. [16]

Metabolismo de la hemicelulosa

Otra fuente de alimento principal de los hongos de podredumbre blanca es la hemicelulosa , un heteropolímero como la celulosa que no es catabolizado exclusivamente por los hongos de podredumbre blanca. La hemicelulosa predominante que se encuentra en los árboles de madera blanda es el galactoglucomanano, una molécula formada por unidades de D-manopiranosa y D-glucopiranosa unidas por b-1,4. La endo-1,4-bD-mananasa rompe los enlaces previos a lo largo de la cadena principal del galactoglucomanano. [28] Estudios recientes han descubierto que los LPMO, que anteriormente solo se pensaba que se utilizaban en la escisión de la celulosa, también resultaron ser importantes en el catabolismo de la hemicelulosa junto con las enzimas glicósido hidrolasas (GH). [29] La disponibilidad de hongos que no son de podredumbre blanca para catabolizar la celulosa y la hemicelulosa da como resultado la creación de una competencia interespecífica por el acceso a estos recursos. Comprender los métodos que utilizan los hongos de podredumbre blanca para dominar un recurso y evitar la competencia resultará una faceta importante para comprender los hongos de podredumbre blanca. [ cita requerida ]

Ecología

Capacidad competitiva de la podredumbre blanca

Dado que los hongos de podredumbre blanca no son los únicos saprótrofos capaces de acceder a la celulosa y la hemicelulosa, se produce competencia. Los investigadores intentaron estimar el efecto de la competencia en los hongos de podredumbre blanca. Informaron que en entornos estériles sin competidores de microbiota presentes, los hongos de podredumbre blanca tuvieron un buen crecimiento, pero en el suelo con microbiota natural presente, el crecimiento de la podredumbre blanca fue variable. Si bien los hongos de podredumbre blanca tienen un proceso muy especializado para adquirir carbono, siguen siendo vulnerables a los competidores. Los investigadores aclararon que la supervivencia de los hongos de podredumbre blanca depende de su capacidad para defender el sustrato de lignocelulosa contra el ataque de la microbiota del suelo y su capacidad para establecerse dentro de la masa del suelo. Estos hallazgos sugieren que los hongos de podredumbre blanca y la microbiota del suelo siguen siendo en gran medida antagónicos en las interacciones, y solo las especies altamente competitivas de Pleurotus son capaces de establecerse con un impacto negativo insignificante debido a la microbiota del suelo. Los hongos de podredumbre blanca menos competitivos no lograron establecerse o produjeron concentraciones de enzimas más bajas asociadas con la respiración. Las interacciones exitosas se caracterizan por qué microbio llega primero y establece un punto de apoyo. [30]

Los hongos de podredumbre parda y los hongos de podredumbre blanca tienen interacciones miceliares interespecíficas similares. Cuando las especies de hongos de podredumbre blanca ocupaban el mismo hospedador, se formaban distritos distintos, conocidos como "columnas de descomposición". Las interacciones se clasificaron como competencia interespecífica. [31] Hubo dos resultados importantes cuando se produce competencia: "punto muerto", cuando ninguna especie puede dominar a la otra; y "reemplazo", cuando una especie logra la colonización completa y reemplaza a la otra. Un estudio diferente señaló una tercera opción: "reemplazo recíproco", cuando los hongos capturaron con éxito algún territorio y simultáneamente perdieron otro territorio. [32] Se observó que el mutualismo entre dos hongos de podredumbre blanca era muy poco común. [31]

Los hallazgos sugirieron la importante distinción entre competencia primaria, es decir, competencia para colonizar territorio desocupado y captura y defensa antagónica del territorio. Muchas interacciones competitivas fueron "intransitivas", lo que significa que las interacciones involucraron más de dos especies de hongos, cada una de las cuales a menudo desplegaba un mecanismo antagónico diferente que le daba una ventaja sobre una especie pero una desventaja sobre otras. La investigación destacó además la importancia de los factores ambientales, incluida la temperatura, el potencial hídrico y las interacciones con invertebrados, para influir en la competencia. Los hallazgos sugirieron que la competencia aumentó la descomposición, debido a que la competencia es costosa y los saprótrofos necesitan acceder a más recursos para financiarla. De manera similar, las tasas de descomposición aumentaron en entornos más pequeños donde los recursos naturales eran limitados y la competencia intensa. Curiosamente, aunque los hongos de podredumbre parda carecen de la capacidad de descomponer la lignina, una molécula relativamente costosa energéticamente, los hongos de podredumbre parda fueron ligeramente más competitivos que los hongos de podredumbre blanca, ya que aún podían acceder a la celulosa y la hemicelulosa relativamente más baratas y dedicar más energía a la competencia y menos a la extracción de nutrientes. [32] Se encontró evidencia adicional de que los hongos de podredumbre blanca poseen ventajas a largo plazo en un estudio que determinó que se requería un tiempo más largo para la invasión de astillas de madera por hongos de podredumbre blanca que para la hojarasca. Los datos que recogieron sobre la pérdida de masa por podredumbre blanca tenían forma sigmoidea. Este hallazgo sugiere que, si bien los hongos de podredumbre blanca no son tan competitivos en la descomposición del carbono de fuentes comunes como otros descomponedores durante el primer año, demostraron ser más competitivos después de un año debido a su capacidad especializada para acceder al carbono de la lignina. [33]

La competencia no se limita sólo a los hongos. La presencia de hongos de podredumbre blanca, en este caso Hypholoma fasciculare y Resinicium bicolor , en bloques de madera de haya esterilizados dio lugar a un menor número de bacterias que habitan en la madera, a pesar de que la lignina no es una fuente de alimento para estas bacterias. [34] Este hallazgo apunta a una relación antagónica entre los hongos de podredumbre blanca y las bacterias que compiten por la celulosa y la hemicelulosa, así como a la existencia de armas bactericidas y bacteriostáticas utilizadas por los hongos de podredumbre blanca contra las bacterias competidoras. Aunque se desconoce el mecanismo, los investigadores sugirieron que los hongos de podredumbre blanca pueden utilizar enzimas descomponedoras de lignina, radicales hidroxilo y alcoholes arílicos para crear un entorno tóxico. Una manipulación ambiental adicional implicó la liberación de POD para reducir el pH y crear un hábitat más ácido. [ cita requerida ] La conclusión resultante es que los peróxidos no solo hacen que la lignina sea accesible, sino que también crean un entorno más accesible para que los hongos de podredumbre blanca compitan. Incluso con un mecanismo catabólico especializado, la competencia sigue siendo una fuerza altamente selectiva en la evolución de la podredumbre blanca.

Evolución

El conocimiento sobre el desarrollo evolutivo de los hongos de podredumbre blanca proviene de la evolución del catabolismo de la lignina. La lignina es un precursor del desarrollo del carbón. Durante el Carbonífero (360-300 millones de años) y el Pérmico (300-250 millones de años) hubo una acumulación muy alta de carbono. Sin embargo, cerca del final del Pérmico hubo una marcada disminución en la acumulación de carbono. Los hongos de podredumbre blanca y su capacidad para escindir la lignina evolucionaron al final del período Pérmico. [35] Los investigadores intentaron reconstruir la evolución de las capacidades saprotróficas. Los resultados sugirieron que los saprótrofos de podredumbre blanca eran los ancestros comunes de los hongos de podredumbre parda y las ectomicorrizas (ECM), pero que en los dos últimos grupos se perdieron los genes que codifican para las POD. [36]

Para comprender mejor la evolución de las peroxidasas lignolíticas, los investigadores resucitaron las peroxidasas lignolíticas ancestrales de Polyporales , un orden de basidiomicetos que surgió hace 150 millones de años, y analizaron el linaje desde ese ancestro hasta el P. chrysosporium moderno. Uno de los hallazgos principales fue que la peroxidasa versátil ancestral (AVP) no era capaz de funcionar de manera eficiente a un pH bajo, una característica asociada con las LiP modernas. Los hallazgos también sugirieron que la AVP poseía una especificidad de sustrato mucho más amplia, cuya pérdida era un costo evolutivo de desarrollar una mayor especificidad. [37]

Las primeras peroxidasas no podían degradar directamente la lignina y dependían de cationes metálicos para separar los grupos fenólicos. Solo más tarde las peroxidasas adquirirían la capacidad de utilizar un radical triptofanilo, interactuando con un polímero voluminoso en la superficie de la peroxidasa, para atacar la lignina no fenólica. Estos hallazgos resaltan la importancia de tener en cuenta la evolución de las plantas al analizar la evolución del hongo de podredumbre blanca. Los investigadores señalan que las paredes celulares de las plantas han aumentado de manera constante y muestran evidencia de evolución convergente. Los hongos de podredumbre blanca también demostraron una evolución convergente. A medida que las paredes celulares de las plantas se han vuelto más eficientes, también lo han hecho las peroxidasas que las destruyen. [38] 

Los investigadores intentaron comprender mejor el desarrollo evolutivo de los hongos de podredumbre blanca mediante el uso de la bioinformática. Analizaron sesenta y dos genomas de Agaricomycetes de podredumbre blanca, podredumbre parda, ECM y otros modos nutricionales. Dado que tanto la podredumbre blanca como la podredumbre parda comparten la capacidad de escindir celulosa y hemicelulosa, sugieren que las POD se desarrollaron después de las enzimas celulolíticas y que los mecanismos de podredumbre blanca fueron una elaboración basada en el modelo saprotrófico ya existente, no solo en la utilización de POD. [39]  Comprender el desarrollo evolutivo de los hongos de podredumbre blanca proporciona información sobre una variedad de usos potenciales. [ cita requerida ]

Aplicaciones actuales y futuras

Los hongos de podredumbre blanca han sido históricamente valorados como alimento, pero en los últimos años la exploración de sus capacidades enzimáticas ha revelado el potencial de los hongos de podredumbre blanca en la descontaminación. Los hongos de podredumbre blanca han sido desde hace mucho tiempo alimentos básicos de la dieta humana y siguen siendo una fuente importante de nutrición para personas de todo el mundo. Los hongos de podredumbre blanca se cultivan comercialmente como fuente de alimento; por ejemplo, el hongo shiitake , que en 2003 constituía aproximadamente el 25% de la producción total de hongos. [40] Debido a la importante capacidad de los hongos de podredumbre blanca para degradar la lignina, se han explorado cada vez más como fuentes potenciales en aplicaciones de micorreduría, aplicaciones centradas en la eliminación de contaminantes orgánicos del medio ambiente. Se han explorado los tres tipos de enzimas de descomposición de lignina (LiPs, MnP y Laccase). Se ha determinado que los hongos de podredumbre blanca degradan hidrocarburos aromáticos clorados ( CAH ), DDT , lindano , hidrocarburos aromáticos policíclicos , bifenilos policlorados , PCP , dibenzo(p)dioxinas policloradas y colorantes azoicos cuando se estudian en Phanerochaete chrysosporium , Trametes versicolor , Bjerkandere adusta y Pleurotus ostreatus . [30] Las limitaciones observadas de los hongos de podredumbre blanca como limpiadores de contaminantes se deben a la dificultad de establecer los hongos en condiciones no naturales. Otras aplicaciones incluyen la biosorción , un proceso en el que se utiliza biomasa para eliminar los desechos de solutos evitando la contaminación. Los investigadores estudiaron el efecto que podrían tener los hongos de podredumbre blanca en la absorción de iones de metales pesados ​​​​a través del ácido algínico , un polisacárido lineal compuesto de ácido beta-D-manurónico y alfa-L-gulurónico con enlaces 1,4. Los hallazgos del estudio indicaron que Fungalia trogii era capaz de biosorber Hg 2+ , Cd 2+ y Zn 2+ en ambientes de pH bajo. [41] El posible establecimiento de hongos de podredumbre blanca como un micromediador estable sigue siendo un importante descubrimiento futuro. Los hongos de podredumbre blanca siguen siendo una fuente importante de gran potencial no realizado.

Descomposición fúngica inducida

Bolígrafo con estuche de madera que muestra descomposición fúngica inducida

Una forma especial de dar a la madera una estructura inusual es infectarla con un hongo parásito almacenándola en un ambiente húmedo ( descomposición fúngica ). El hongo penetra en las capas de la madera y cambia la naturaleza de las células . Este proceso crea patrones y tonos de color individuales. La madera tratada de esta manera es entonces excelentemente adecuada para la producción de todo tipo de objetos de diseño. Para estabilizar la estructura de la madera debilitada por el hongo, generalmente se introducen resinas o plásticos en el material mediante procesos especiales de vacío . Esto también mata el hongo residual después de que se haya logrado el patrón deseado, preservando así la madera de ser consumida por el hongo. [42]

Un proceso especial de glaseado aplicado a la madera de haya produce resultados similares a los obtenidos con la descomposición por hongos. Después de que la madera se haya empapado, se la congela y luego se seca. El resultado es una madera muy clara con una veta casi negra . Este resultado, que también se da muy raramente en la naturaleza, se llama haya helada . [43] [44]

Durabilidad natural

La durabilidad natural es la capacidad inherente de la madera para tolerar y resistir la descomposición por hongos y los ataques de insectos , como los escarabajos perforadores de la madera y las termitas , y los organismos marinos . [45] Esta característica protectora es atribuible a compuestos biológicos específicos, llamados extractivos que son tóxicos para los organismos que destruyen la madera. Junto con el crecimiento del árbol, la albura se convierte en duramen y esto trae cambios físicos y químicos a la madera. [46] Como resultado, la permeabilidad disminuye mientras que la durabilidad natural aumenta. Por lo tanto, los extractivos responsables de la durabilidad natural están presentes principalmente en el duramen, aunque también pueden estar contenidos en pequeñas cantidades en la albura. [47] Se han aislado diferentes sustancias químicas del duramen de árboles naturalmente resistentes a la putrefacción y se ha demostrado que son protectores, incluidos polifenoles , lignanos (p. ej. , gmelinol , ácido plicatico ), flavonoides (p. ej., mesquitol ), tropolonas (p. ej., hinokitiol y otras tuyaplicinas ), sesquiterpenoides (p. ej., α-cadinol ). [48] [49] La durabilidad natural varía entre especies de árboles, regiones geográficas, condiciones ambientales, etapa de crecimiento y aumenta con la edad. Por lo tanto, algunos árboles son más resistentes a enfermedades fúngicas e insectos y su madera dura más que otros árboles. En particular, la madera de estos árboles sigue siendo duradera durante un largo período de tiempo, incluso alrededor de un siglo, por lo que se han utilizado como material de construcción confiable durante siglos. Dado que los árboles jóvenes no producen suficientes sustancias químicas protectoras, algunos árboles crecen con un tronco hueco y podrido a una edad temprana. [50] Sin embargo, las masas de árboles antiguos son naturalmente más duraderas que las masas de segundo crecimiento . [51] Las especies de árboles que tienen una durabilidad natural significativa incluyen Lagarostrobos franklinii (pino Huon), Intsia bijuga (ipil), algunas especies de Eucalyptus ( corteza de hierro ), Podocarpus totara (totara), Vitex lucens (puriri), Agathis australis (kauri) y árboles de la familia Cupressaceae , como Chamaecyparis obtusa (ciprés Hinoki), Thuja plicata(cedro rojo occidental), Thujopsis dolabrata (Hinoki asunaro), Juniperus cedrus (enebro de Canarias), Cedrus atlantica (cedro del Atlas), Chamaecyparis taiwanensis (ciprés de Taiwán), entre otros. [52]

Según la norma EN 350:2016 de la APA – The Engineered Wood Association , la durabilidad de la madera y los productos a base de madera frente a la descomposición por hongos se puede clasificar en cinco categorías: muy durable (DC1); durable (DC2); moderadamente durable (DC3); ligeramente durable (DC4); y no durable (DC5). La durabilidad frente a los ataques de insectos se puede categorizar como durable (DC D); moderadamente durable (DC M); y no durable (DC S). [45] En general, el duramen de las especies de árboles durables se considera muy durable, mientras que la albura de todas las especies de árboles se considera no durable y es la más vulnerable. [ cita requerida ]

Conservación de la madera

Se ha desarrollado una amplia selección de conservantes de madera para darle una mayor durabilidad y protegerla de la descomposición. La madera puede tratarse según el propósito (protección biológica, p. ej. hongos, insectos, organismos marinos) y el entorno (interior, exterior, sobre el suelo, bajo tierra, en el agua) de su uso. [53] Los conservantes de la madera incluyen arseniato de cobre cromado (CCA), cuaternario de cobre alcalino (ACQ), azol de cobre (CuAz), boratos , silicato de sodio y potasio , conservantes a base de aceite, como creosota y pentaclorofenol , conservantes de disolventes orgánicos ligeros (LOSP), propiconazol - tebuconazol - imidacloprid , resinas epoxi , acetilación de la madera, conservación natural o biológica, como tratamiento con calor ( madera modificada térmicamente ), barro , aceite de tung , impregnación con biopolímeros de residuos agrícolas ( madera modificada biológicamente ), cubrimiento de la madera con vainas de cobre , etc. El tratamiento de la madera con extractos naturales derivados de árboles resistentes a la putrefacción, como hinokitiol , taninos y extractos de árboles, es otro método prometedor de conservación de la madera respetuoso con el medio ambiente. [54] [55] [56] [57] [58] Cuanto más permeable sea la madera, más fácil será tratarla. Según la norma EN 350:2016, la tratabilidad de las maderas se puede categorizar en cuatro niveles: (1) fácil de tratar; (2) moderadamente fácil de tratar; (3) difícil de tratar; y (4) extremadamente difícil de tratar. [45]

Seguridad

A lo largo de los años han surgido muchas preocupaciones con respecto al contenido de arsénico y cromo del CCA . En 1986, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) reconoció al arsénico como un carcinógeno humano. [59] La contaminación del agua con arsénico y sus compuestos es un problema grave de salud pública, y su liberación al medio ambiente y la contaminación del suelo es otro problema ambiental. [60] [61] Se han llevado a cabo diferentes intervenciones regulatorias en todo el mundo para restringir su uso en la industria de la madera, especialmente en la madera para uso residencial. A fines de 2003, la EPA de los Estados Unidos y la industria de la madera acordaron suspender el uso de CCA en el tratamiento de la madera para uso residencial. [62] Su uso también está prohibido en Canadá , Australia y la Unión Europea . [63] [64] [65]

Véase también

Referencias

  1. ^ Harris, Samuel Y. (2001). Patología de la construcción: deterioro, diagnóstico e intervención. John Wiley & Sons. pág. 106. ISBN 978-0-471-33172-8.
  2. ^ "Descomposición de la madera en árboles vivos y muertos: una descripción gráfica" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2022-01-24 . Consultado el 2018-02-28 .
  3. ^ Viitanen, T. et al. (2010). Hacia la modelización del riesgo de descomposición de los materiales de madera. Revista Europea de Madera y Productos de Madera 68:303-313.
  4. ^ abcd J. Deacon, Descomposición de la madera y hongos que la pudren. Universidad de Edimburgo (2005?).
  5. ^ ab Microorganismos que provocan la descomposición de los árboles y la madera Archivado el 20 de febrero de 2020 en Wayback Machine . Universidad de Minnesota.
  6. ^ abc Vane, CH, et al. (2005). "Descomposición de madera de albaricoque cultivada ( Prunus armeniaca ) por el ascomiceto Hypocrea sulphurea , utilizando RMN de 13C en estado sólido y termoquimiolisis TMAH fuera de línea con GC-MS". International Biodeterioration & Biodegradation 55(3): 175-185.
  7. ^ Olsson, Jörgen (2008). Patrones de colonización de hongos que habitan en la madera en el bosque boreal (tesis doctoral). Universidad de Umeå.
  8. ^ Shingo Miyauchi, Hayat Hage, Elodie Drula, Laurence Lesage-Meessen, Jean-Guy Berrin, David Navarro, Anne Favel, Delphine Chaduli, Sacha Grisel, Mireille Haon, François Piumi, Anthony Levasseur, Anne Lomascolo, Steven Ahrendt, Kerrie Barry, Kurt M LaButti, Didier Chevret, Chris Daum, Jérôme Mariette, Christophe Klopp, Daniel Cullen, Ronald P de Vries, Allen C Gathman, Matthieu Hainaut, Bernard Henrissat, Kristiina S Hildén, Ursula Kües, Walt Lilly, Anna Lipzen, Miia R Mäkelä , Angel T Martinez, Mélanie Morel-Rouhier, Emmanuelle Morin, Jasmyn Pangilinan, Arthur FJ Ram, Han AB Wösten, Francisco J Ruiz-Dueñas, Robert Riley, Eric Record, Igor V Grigoriev, Marie-Noëlle Rosso (2020). "Mecanismo enzimático de podredumbre blanca conservado para la descomposición de la madera en el género Basidiomycota Pycnoporus". DNA Research . 27 (2). doi :10.1093/dnares/dsaa011. PMC 7406137 . PMID  32531032. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ^ Jenna, Purhonen; Nerea, Abrego; Atte, Komonen; Seppo, Huhtinen; Heikki, Kotiranta; Thomas, Læssøe; Panu, Halme (16 de julio de 2021). "Las respuestas de los hongos que habitan en la madera a la naturalidad del bosque varían entre los morfogrupos". Scientific Reports . 11 (1): 14585. Bibcode :2021NatSR..1114585J. doi :10.1038/s41598-021-93900-7. hdl : 10138/332607 . ISSN  2045-2322. PMC 8285386 . PMID  34272417. 
  10. ^ Schilling, Marion; Farine, Sibylle; Péros, Jean-Pierre; Bertsch, Christophe; Gelhaye, Eric (1 de enero de 2021), Morel-Rouhier, Mélanie; Sormani, Rodnay (eds.), "Capítulo seis: degradación de la madera en enfermedades de la vid", Advances in Botanical Research , Wood Degradation and Ligninolytic Fungi, vol. 99, Academic Press, págs. 175–207, doi :10.1016/bs.abr.2021.05.007, S2CID  238920143 , consultado el 29 de marzo de 2023
  11. ^ Stamets, Paul (2005). El micelio en marcha: cómo los hongos pueden ayudar a salvar el mundo . Random House, Inc., págs. 83-84. ISBN 978-1-58008-579-3.
  12. ^ ab Vane, CH, et al. (2001). "El efecto de la descomposición fúngica ( Agaricus bisporus ) en la lignina de la paja de trigo mediante pirólisis-GC-MS en presencia de hidróxido de tetrametilamonio (TMAH)". Journal of Analytical and Applied Pyrolysis 60(1): 69-78.
  13. ^ Ryvarden, Leif (1993). "Poliporos tropicales". En Isaac, Susan (ed.). Aspectos de la micología tropical . British Mycological Society. Simposio. Cambridge University Press. pág. 159. ISBN 978-0-521-45050-8.
  14. ^ ab Vane, CH, et al. (2006). "Descomposición de la corteza por el hongo de podredumbre blanca Lentinula edodes: pérdida de polisacáridos, resistencia a la lignina y desenmascaramiento de la suberina". International Biodeterioration & Biodegradation 57(1): 14-23.
  15. ^ Hoff JA, Klopfenstein NB, McDonald GI, Tonn JR, Kim MS, Zambino PJ, et al. (2004). "Fungal Endophytes in Woody Roots of Douglas-Fir (Pseudotsuga menziesii) and Ponderosa Pine (Pinus ponderosa)". Forest Pathology . 34 (4): 255–271. CiteSeerX 10.1.1.180.5697 . doi :10.1111/j.1439-0329.2004.00367.x. ISSN  1437-4781 . Consultado el 22 de diciembre de 2022 – a través del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. 
  16. ^ abc Martinez, D., Larrondo, LF, Putnam, N., Gelpke, MDS, Huang, K., Chapman, J., Helfenbein, KG, Ramaiya, P., Detter, JC, Larimer, F., Coutinho, PM, Henrissat, B., Berka, R., Cullen, D., & Rokhsar, D. (2004). Secuencia del genoma del hongo degradador de lignocelulosa Phanerochaete chrysosporium cepa RP78. Nature Biotechnology, 22(6), 695–700.
  17. ^ Palmer, JM y Evans, CS (1983). La degradación enzimática de la lignina por hongos de podredumbre blanca. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences, 300(1100), 293–303.
  18. ^ Cohen, R.; Persky, L.; Hadar, Y. (2002). "Aplicaciones biotecnológicas y potencial de los hongos del género Pleurotus que degradan la madera ". Applied Microbiology and Biotechnology . 58 (5): 582–94. doi :10.1007/s00253-002-0930-y. PMID  11956739. S2CID  45444911.
  19. ^ ab Wymelenberg AV, Sabat G, Mozuch M, Kersten PJ, Cullen D, Blanchette RA (2006). "Estructura, organización y regulación transcripcional de una familia de genes de oxidasa de radicales de cobre en el basidiomiceto degradador de lignina Phanerochaete chrysosporium". Microbiología Aplicada y Ambiental . 72 (7): 4871–4877. Bibcode :2006ApEnM..72.4871V. doi : 10.1128/AEM.00375-06 . PMC 1489383 . PMID  16820482. 
  20. ^ Bissaro, B., Røhr, Å. K., Müller, G., Chylenski, P., Skaugen, M., Forsberg, Z. y Eijsink, VG (2017). La escisión oxidativa de polisacáridos por enzimas de cobre depende del H2O2. Nature Chemical Biology , 13 (10), 1123-1128.
  21. ^ Martinez D, Challacombe J, Morgenstern I, Hibbett D, Schmoll M, Kubicek CP, et al. (2009). Dixon RA (ed.). "El análisis del genoma, el transcriptoma y el secretoma del hongo de descomposición de la madera Postia placenta respalda mecanismos únicos de conversión de lignocelulosa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (6): 1954–1959. Bibcode :2009PNAS..106.1954M. doi : 10.1073/pnas.0809575106 . PMC 2644145 . PMID  19193860. 
  22. ^ Floudas D, Binder M, Riley R, Barry K, Blanchette RA, Henrissat B, et al. (2012). "El origen paleozoico de la descomposición enzimática de la lignina reconstruido a partir de 31 genomas fúngicos". Science . 336 (6089): 1715–1719. Bibcode :2012Sci...336.1715F. doi :10.1126/science.1221748. hdl : 10261/60626 . PMID  22745431. S2CID  37121590.
  23. ^ Bogan, BW, Schoenike, B., Lamar, RT y Cullen, D. (1996). Niveles de actividad enzimática y ARNm de la peroxidasa de manganeso durante la biorremediación de suelos contaminados con hidrocarburos aromáticos policíclicos con Phanerochaete chrysosporium. Applied and Environmental Microbiology , 62 (7), 2381-2386.
  24. ^ Pogni R, Baratto MC, Teutloff C, Giansanti S, Ruiz-Dueñas FJ, Choinowski T, et al. (2006). "Un radical neutro de triptófano en el estado oxidado de la peroxidasa versátil de Pleurotus eryngii: un estudio combinado de EPR multifrecuencial y teoría funcional de la densidad". Journal of Biological Chemistry . 281 (14): 9517–9526. doi : 10.1074/jbc.M510424200 . PMID  16443605.
  25. ^ Riley, R., Salamov, AA, Brown, DW, Nagy, LG, Floudas, D., Held, BW y Grigoriev, IV (2014). Un muestreo extenso de genomas de basidiomicetos demuestra la inadecuación del paradigma de podredumbre blanca/podredumbre parda para los hongos que pudren la madera. Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 111 (27), 9923-9928.
  26. ^ ab Frandsen KE, Simmons TJ, Dupree P, Poulsen JN, Hemsworth GR, Ciano L, et al. (2016). "La base molecular de la escisión de polisacáridos por monooxigenasas de polisacáridos líticos". Nature Chemical Biology . 12 (4): 298–303. doi :10.1038/nchembio.2029. PMC 4817220 . PMID  26928935. 
  27. ^ Brady, SK, Sreelatha, S., Feng, Y., Chundawat, SP y Lang, M. J. La celobiohidrolasa 1 de Trichoderma reesei degrada la celulosa en pasos de celobiosa individuales. Nature Communications 6, 10149 (2015).
  28. ^ Ademark, P., Varga, A., Medve, J., Harjunpää, V., Drakenberg, T., Tjerneld, F. y Stålbrand, H. (1998). Enzimas degradantes de hemicelulosa de madera blanda de Aspergillus niger: purificación y propiedades de una β-mananasa. Journal of Biotechnology , 63 (3), 199-210.
  29. ^ Agger JW, Isaksen T, Várnai A, Vidal-Melgosa S, Willats WG, Ludwig R, et al. (2014). "El descubrimiento de la actividad de LPMO en las hemicelulosas muestra la importancia de los procesos oxidativos en la degradación de la pared celular de las plantas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (17): 6287–6292. Bibcode :2014PNAS..111.6287A. doi : 10.1073/pnas.1323629111 . PMC 4035949 . PMID  24733907. 
  30. ^ ab Lang, E., Eller, G. y Zadrazil, F. (1997). Descomposición de lignocelulosa y producción de enzimas ligninolíticas durante la interacción de hongos de podredumbre blanca con microorganismos del suelo. Ecología microbiana, 34(1), 1–10.
  31. ^ ab Owens EM, Reddy CA, Grethlein HE (1994). "Resultados de las interacciones interespecíficas entre hongos de pudrición de la madera que causan podredumbre parda y podredumbre blanca". FEMS Microbiology Ecology . 14 (1): 19–24. Bibcode :1994FEMME..14...19O. doi : 10.1111/j.1574-6941.1994.tb00086.x .
  32. ^ ab Fukasawa Y, Gilmartin EC, Savoury M, Boddy L (2020). "Efectos del volumen de inóculo en el resultado competitivo y la tasa de descomposición de la madera de los basidiomicetos con podredumbre parda y blanca" (PDF) . Ecología de hongos . 45 : 100938. doi :10.1016/j.funeco.2020.100938. S2CID  216224049. 100938.
  33. ^ McClaugherty, CA, Pastor, J., Aber, JD y Melillo, JM (1985). Descomposición de la hojarasca forestal en relación con la dinámica del nitrógeno del suelo y la calidad de la hojarasca. Ecology, 66(1), 266–275.
  34. ^ Folman LB, Klein Gunnewiek PJ, Boddy L, De Boer W (2008). "Impacto de los hongos de podredumbre blanca en el número y la composición de la comunidad de bacterias que colonizan la madera de haya del suelo forestal". FEMS Microbiology Ecology . 63 (2): 181–191. Bibcode :2008FEMME..63..181F. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00425.x . PMID  18199083.
  35. ^ Floudas, D., Binder, M., Riley, R., Barry, K., Blanchette, RA, Henrissat, B., Martínez, AT, Otillar, R., Spatafora, JW, Yadav, JY, Aerts, A., Benoit, I., Boyd, A., Carlson, A., Copeland, A., Coutinho, PM, de Vries, RP, Ferreira, P., Findley, K., y Hibbett, DS (2012). El origen paleozoico de la descomposición enzimática de la lignina reconstruido a partir de 31 genomas fúngicos. Science , 336(6089), 1715–1719.
  36. ^ Kohler, A., Kuo, A., Nagy, LG, Morin, E., Barry, KW, Buscot, F., ... y Martin, F. (2015). Pérdidas convergentes de mecanismos de descomposición y rápida renovación de genes de simbiosis en mutualistas micorrízicos. Nature Genetics , 47 (4), 410-415.
  37. ^ Ayuso-Fernández, I., Martínez, AT, & Ruiz-Dueñas, FJ (2017). Recreación experimental de la evolución de enzimas degradadoras de lignina desde el Jurásico hasta la actualidad. Biotecnología para biocombustibles , 10 (1), 1-13.
  38. ^ Ayuso-Fernández, I., Ruiz-Dueñas, FJ, y Martínez, AT (2018). Convergencia evolutiva en enzimas degradadoras de lignina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 115 (25), 6428-6433.
  39. ^ Nagy, LG, Riley, R., Bergmann, PJ, Krizsán, K., Martin, FM, Grigoriev, IV, ... y Hibbett, DS (2017). Bases genéticas de la pudrición blanca de la madera causada por hongos predichas por análisis filogenómico de la evolución gen-fenotipo correlacionada. Biología molecular y evolución , 34 (1), 35-44.
  40. ^ Vane, CH (2003). "Monitoreo de la descomposición de la madera de eucalipto negro ( Nyssa sylvatica ) durante el crecimiento del hongo shiitake ( Lentinula edodes ) mediante espectroscopia infrarroja de reflectancia difusa". Applied Spectroscopy 57(5): 514–517.
  41. ^ Arıca, MY, Bayramoǧlu, G., Yılmaz, M., Bektaş, S., y Genç, Ö. (2004). Biosorción de Hg2+, Cd2+ y Zn2+ por alginato de calcio y el hongo inmovilizador de la pudrición de la madera Funalia trogii. Journal of Hazardous Materials , 109 (1-3), 191-199.
  42. ^ "Gestos Holz". mortalitas.eu. Febrero de 2016 . Consultado el 31 de marzo de 2020 .
  43. ^ "Eisbuche". eisbuche.de . Consultado el 31 de marzo de 2020 .
  44. ^ "Mit Hilfe von Väterchen Frost". bm-online.de. 6 de noviembre de 2018 . Consultado el 31 de marzo de 2020 .
  45. ^ abc "EN 350: 2016 (actualizada) | APAwood - Europa". APA – Asociación de la Madera de Ingeniería. 17 de agosto de 2022.
  46. ^ Verbist, Maxime; Nunes, Lina; Jones, Dennis; Branco, Jorge M. (2019). "Diseño de vida útil de estructuras de madera". Rendimiento y durabilidad a largo plazo de estructuras de mampostería : 311–336. doi :10.1016/B978-0-08-102110-1.00011-X. ISBN 9780081021101.ID S2C  116669346.
  47. ^ Munir, Muhammad Tanveer; Pailhories, Hélène; Eveillard, Matthieu; Irle, Mark; Aviat, Florence; Federighi, Michel; Belloncle, Christophe (24 de agosto de 2020). "Los parámetros experimentales influyen en la respuesta antimicrobiana observada en la madera de roble (Quercus petraea)". Antibióticos . 9 (9): 535. doi : 10.3390/antibiotics9090535 . PMC 7558063 . PMID  32847132. 
  48. ^ Singh, Tripti; Singh, Adya P. (septiembre de 2012). "Una revisión de productos naturales como protectores de la madera". Ciencia y tecnología de la madera . 46 (5): 851–870. doi :10.1007/s00226-011-0448-5. S2CID  16934998.
  49. ^ Morris, Paul I.; Stirling, Rod (septiembre de 2012). "Extractos de cedro rojo occidental asociados con durabilidad en contacto con el suelo". Ciencia y tecnología de la madera . 46 (5): 991–1002. doi :10.1007/s00226-011-0459-2. S2CID  15869687.
  50. ^ El cedro: árbol de la vida para los indios de la costa noroeste . Vancouver, BC: Douglas & McIntyre. 1984. pág. 22. ISBN 0-88894-437-3.
  51. ^ Scheffer, TC; Morrell, Jeffrey J.; Laboratorio, Investigación Forestal de la Universidad Estatal de Oregón. "Durabilidad natural de la madera: una lista de especies a nivel mundial". ir.library.oregonstate.edu . hdl :1957/7736.
  52. ^ Munir, Muhammad Tanveer; Pailhories, Hélène; Eveillard, Matthieu; Irle, Mark; Aviat, Florence; Dubreil, Laurence; Federighi, Michel; Belloncle, Christophe (1 de mayo de 2020). "Prueba de las características antimicrobianas de los materiales de madera: una revisión de los métodos". Antibióticos . 9 (5): 225. doi : 10.3390/antibiotics9050225 . PMC 7277147 . PMID  32370037. 
  53. ^ Woodard, AC; Milner, HR (2016). "Sostenibilidad de la madera y la madera en la construcción". Sustainability of Construction Materials : 129–157. doi :10.1016/B978-0-08-100370-1.00007-X. ISBN 9780081009956.
  54. ^ Silveira, Amanda G. Da; Santini, Elio J.; Kulczynski, Estela M.; Trevisan, Rómulo; Wastowski, Arci D.; Gatto, Darci A. (7 de diciembre de 2017). "Potencial del extracto tánico como conservante natural de la madera de Acacia mearnsii". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 89 (4): 3031–3038. doi : 10.1590/0001-3765201720170485 . PMID  29236851.
  55. ^ Syofuna, A; Plátano, AY; Nakabonge, G (2012). "Eficiencia de los extractos naturales de la madera como conservantes de la madera contra el ataque de termitas". Maderas. Ciencia y tecnología . 14 (2): 155-163. doi : 10.4067/S0718-221X2012000200003 .
  56. ^ Binbuga, Nursen; Ruhs, Christopher; Hasty, Julia K.; Henry, William P.; Schultz, Tor P. (1 de mayo de 2008). "Desarrollo de conservantes orgánicos de madera eficaces y benignos para el medio ambiente mediante el conocimiento de las propiedades biocidas y no biocidas de los extractos en duramen naturalmente durable". Holzforschung . 62 (3): 264–269. doi :10.1515/HF.2008.038. S2CID  97166844.
  57. ^ Hu, Junyi; Shen, Yu; Pang, Song; Gao, Yun; Xiao, Guoyong; Li, Shujun; Xu, Yingqian (diciembre de 2013). "Aplicación de la sal de potasio hinokitiol como conservante de la madera". Revista de Ciencias Ambientales . 25 : S32–S35. doi :10.1016/S1001-0742(14)60621-5. PMID  25078835.
  58. ^ Brocco, Víctor Fassina; Paes, Juárez Benigno; Costa, Lais Gonçalves da; Brazolin, Sergio; Arantes, Marina Donária Chaves (enero 2017). "Potencial de los extractos de duramen de teca como conservante natural de la madera". Revista de Producción Más Limpia . 142 : 2093-2099. doi :10.1016/j.jclepro.2016.11.074.
  59. ^ Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (US EPA, por sus siglas en inglés). "Arsénico inorgánico CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | US EPA, ORD". cfpub.epa.gov .
  60. ^ "Arsénico". www.who.int . Organización Mundial de la Salud.
  61. ^ Belluck, DA; Benjamin, SL; Baveye, P.; Sampson, J.; Johnson, B. (marzo de 2003). "Contaminación generalizada por arsénico de suelos en áreas residenciales y espacios públicos: ¿una crisis regulatoria o médica emergente?". Revista Internacional de Toxicología . 22 (2): 109–128. doi :10.1080/10915810305087. PMID  12745992. S2CID  20986621.
  62. ^ "Respuesta a las solicitudes de cancelación de ciertos productos conservantes de madera a base de arseniato de cobre cromado (CCA) y enmiendas para poner fin a ciertos usos de otros productos de CCA". Registro Federal . 9 de abril de 2003.
  63. ^ Canadá, Medio Ambiente y Cambio Climático (26 de febrero de 2014). «Instalaciones de conservación de la madera, arseniato de cobre cromado: capítulo B-1». Gobierno de Canadá .
  64. ^ "Nuevas restricciones para la madera tratada con arsénico". Autoridad Australiana de Pesticidas y Medicamentos Veterinarios . 22 de septiembre de 2014.
  65. ^ "EUR-Lex - 32003L0002 - ES - EUR-Lex". Eur-lex.europa.eu .

Lectura adicional