En biología , un reino es el segundo rango taxonómico más alto , justo debajo del dominio . Los reinos se dividen en grupos más pequeños llamados filos (filo en singular).
Tradicionalmente, algunos libros de texto de Estados Unidos y Canadá utilizan un sistema de seis reinos ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea /Archaebacteria y Bacteria o Eubacteria), mientras que los libros de texto de otras partes del mundo, como el Reino Unido, Pakistán, Bangladesh, India, Grecia, Brasil y España utilizan sólo cinco reinos (Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera ).
Algunas clasificaciones recientes basadas en la cladística moderna han abandonado explícitamente el término reino , señalando que algunos reinos tradicionales no son monofiléticos , es decir, no están formados por todos los descendientes de un ancestro común . Los términos flora (para las plantas), fauna (para los animales) y, en el siglo XXI, funga (para los hongos) también se utilizan para la vida presente en una región o tiempo en particular. [1] [2]
Cuando Carl Linnaeus introdujo el sistema de nomenclatura basado en rangos en biología en 1735, el rango más alto recibió el nombre de "reino" y fue seguido por otros cuatro rangos principales: clase , orden , género y especie . [3] Más tarde se introdujeron dos rangos principales más, formando la secuencia reino, filo o división , clase , orden , familia , género y especie . [4] En 1990, se introdujo el rango de dominio por encima de reino. [5]
Se pueden añadir prefijos, por lo que subreino ( subregnum ) e infrareino (también conocido como infraregnum ) son los dos rangos inmediatamente inferiores a reino. El superreino puede considerarse como un equivalente de dominio o imperio o como un rango independiente entre reino y dominio o subdominio. En algunos sistemas de clasificación, la rama de rango adicional (latín: ramus ) se puede insertar entre subreino e infrareino, por ejemplo, Protostomia y Deuterostomia en la clasificación de Cavalier-Smith. [6]
La clasificación de los seres vivos en animales y plantas es muy antigua. Aristóteles (384-322 a. C.) clasificó las especies animales en su Historia de los animales , mientras que su discípulo Teofrasto ( c. 371 – c. 287 a. C. ) escribió una obra paralela, la Historia Plantarum , sobre las plantas. [7]
Carl Linnaeus (1707-1778) sentó las bases de la nomenclatura biológica moderna , hoy regulada por los Códigos de Nomenclatura , en 1735. Distinguió dos reinos de seres vivos: Regnum Animale (' reino animal ') y Regnum Vegetabile ('reino vegetal', para las plantas ). Linnaeus también incluyó a los minerales en su sistema de clasificación , ubicándolos en un tercer reino, Regnum Lapideum .
En 1674, Antonie van Leeuwenhoek , a menudo llamado el "padre de la microscopía", envió a la Royal Society de Londres una copia de sus primeras observaciones de organismos unicelulares microscópicos. Hasta entonces, la existencia de tales organismos microscópicos era totalmente desconocida. A pesar de ello, Linneo no incluyó ninguna criatura microscópica en su taxonomía original.
En un principio, los organismos microscópicos se clasificaban dentro de los reinos animal y vegetal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, muchos se dieron cuenta de que "la dicotomía existente entre los reinos vegetal y animal [se había] desdibujado rápidamente en sus límites y había quedado obsoleta". [8]
En 1860 John Hogg propuso el Protoctista , un tercer reino de la vida compuesto por «todas las criaturas inferiores, o los seres orgánicos primarios»; mantuvo el Regnum Lapideum como cuarto reino de los minerales. [8] En 1866, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, el Protista , para los «organismos neutrales» o «el reino de las formas primitivas», que no eran ni animales ni plantas; no incluyó el Regnum Lapideum en su esquema. [8] Haeckel revisó el contenido de este reino varias veces antes de establecer una división basada en si los organismos eran unicelulares (Protista) o multicelulares (animales y plantas). [8]
El desarrollo de la microscopía reveló importantes distinciones entre aquellos organismos cuyas células no tienen un núcleo definido ( procariotas ) y aquellos cuyas células sí lo tienen ( eucariotas ). En 1937 Édouard Chatton introdujo los términos "procariota" y "eucariota" para diferenciar estos organismos. [9]
En 1938, Herbert F. Copeland propuso una clasificación de cuatro reinos creando el nuevo reino Monera de organismos procariotas; como un filo Monera revisado de Protista, incluyó organismos ahora clasificados como Bacteria y Archaea . Ernst Haeckel, en su libro de 1904 Las maravillas de la vida , había colocado las algas verdeazuladas (o Phycochromacea) en Monera; esto ganaría aceptación gradualmente, y las algas verdeazuladas se clasificarían como bacterias en el filo Cyanobacteria . [8] [9]
En la década de 1960, Roger Stanier y CB van Niel promovieron y popularizaron el trabajo anterior de Édouard Chatton, particularmente en su artículo de 1962, "El concepto de bacteria"; esto creó, por primera vez, un reino de rango superior -un superreino o imperio- con el sistema de dos imperios de procariotas y eucariotas. [9] El sistema de dos imperios se expandiría más tarde al sistema de tres dominios de Archaea, Bacteria y Eukaryota. [10]
Las diferencias entre los hongos y otros organismos considerados plantas habían sido reconocidas desde hacía tiempo por algunos; Haeckel había trasladado los hongos de Plantae a Protista después de su clasificación original, [8] pero fue ignorado en gran medida en esta separación por los científicos de su tiempo. Robert Whittaker reconoció un reino adicional para Fungi . [11] El sistema de cinco reinos resultante, propuesto en 1969 por Whittaker, se ha convertido en un estándar popular y con cierto refinamiento todavía se utiliza en muchos trabajos y forma la base para nuevos sistemas de múltiples reinos. Se basa principalmente en diferencias en nutrición ; sus Plantae eran en su mayoría autótrofos multicelulares, sus Animalia heterótrofos multicelulares y sus Fungi saprótrofos multicelulares .
Los dos reinos restantes, Protista y Monera, incluían colonias unicelulares y de células simples. [11] El sistema de cinco reinos puede combinarse con el sistema de dos imperios. En el sistema de Whittaker, Plantae incluía algunas algas. En otros sistemas, como el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis , las plantas incluían solo las plantas terrestres ( Embryophyta ), y Protoctista tiene una definición más amplia. [12] [ página necesaria ]
Tras la publicación del sistema de Whittaker, el modelo de los cinco reinos empezó a utilizarse comúnmente en los libros de texto de biología de secundaria. [13] Pero a pesar de que la mayoría de los científicos pasaron de dos reinos a cinco, algunos autores, incluso en 1975, siguieron empleando un sistema tradicional de dos reinos de animales y plantas, dividiendo el reino vegetal en subreinos Prokaryota (bacterias y cianobacterias), Mycota (hongos y supuestos parientes) y Chlorota (algas y plantas terrestres). [14]
En 1977, Carl Woese y sus colegas propusieron la subdivisión fundamental de los procariotas en Eubacteria (más tarde llamada Bacteria) y Archaebacteria (más tarde llamada Archaea), basándose en la estructura del ARN ribosómico ; [15] esto conduciría más tarde a la propuesta de tres "dominios" de la vida, de Bacteria, Archaea y Eukaryota. [5] Combinado con el modelo de cinco reinos, esto creó un modelo de seis reinos, donde el reino Monera es reemplazado por los reinos Bacteria y Archaea. [16] Este modelo de seis reinos se usa comúnmente en los últimos libros de texto de biología de la escuela secundaria de EE. UU., pero ha recibido críticas por comprometer el consenso científico actual. [13] Pero la división de procariotas en dos reinos sigue en uso con el reciente esquema de siete reinos de Thomas Cavalier-Smith, aunque difiere principalmente en que Protista es reemplazado por Protozoa y Chromista . [17]
Thomas Cavalier-Smith apoyó el consenso de la época, de que la diferencia entre Eubacteria y Archaebacteria era tan grande (sobre todo considerando la distancia genética de los genes ribosomales) que los procariotas necesitaban ser separados en dos reinos diferentes. Luego dividió Eubacteria en dos subreinos: Negibacteria ( bacterias Gram-negativas ) y Posibacteria ( bacterias Gram-positivas ). Los avances tecnológicos en microscopía electrónica permitieron la separación del reino Chromista del reino Plantae . De hecho, el cloroplasto de los cromistas se encuentra en el lumen del retículo endoplasmático en lugar de en el citosol . Además, solo los cromistas contienen clorofila c . Desde entonces, muchos filos no fotosintéticos de protistas, que se pensaba que habían perdido secundariamente sus cloroplastos, se integraron en el reino Chromista.
Finalmente, se descubrieron algunos protistos que carecían de mitocondrias. [18] Como se sabía que las mitocondrias eran el resultado de la endosimbiosis de una proteobacteria , se pensó que estos eucariotas amitocondriados lo eran de manera primitiva, lo que marca un paso importante en la eucariogénesis . Como resultado, estos protistos amitocondriados se separaron del reino protista, dando lugar al, al mismo tiempo, superreino y reino Archezoa . Este superreino se oponía al superreino Metakaryota , agrupando a los otros cinco reinos eucariotas ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae y Chromista ). Esto se conoció como la hipótesis Archezoa , que desde entonces ha sido abandonada; [19] los esquemas posteriores no incluyeron la división Archezoa–Metakaryota. [6] [17]
‡ Ya no lo reconocen los taxónomos .
En 1998, Cavalier-Smith publicó un modelo de seis reinos, [6] que ha sido revisado en artículos posteriores. La versión publicada en 2009 se muestra a continuación. [20] [a] [21] Cavalier-Smith ya no aceptaba la importancia de la división fundamental Eubacteria–Archaebacteria propuesta por Woese y otros y apoyada por investigaciones recientes. [22] El reino Bacteria (único reino del imperio Prokaryota ) se subdividió en dos subreinos según sus topologías de membrana: Unibacteria y Negibacteria . Unibacteria se dividió en los filos Archaebacteria y Posibacteria ; se pensó que la transición bimembranosa-unimembranosa era mucho más fundamental que la larga rama de la distancia genética de Archaebacteria, vista como sin importancia biológica particular.
Cavalier-Smith no acepta el requisito de que los taxones sean monofiléticos ("holofiléticos" en su terminología) para ser válidos. Define a Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria y Posibacteria como taxones parafilos válidos (por lo tanto, "monofiléticos" en el sentido en que él usa este término), lo que marca importantes innovaciones de importancia biológica (en relación con el concepto de nicho biológico ).
De la misma manera, su reino parafilético Protozoa incluye los ancestros de Animalia, Fungi, Plantae y Chromista. Los avances de los estudios filogenéticos permitieron a Cavalier-Smith darse cuenta de que todos los filos que se pensaba que eran arquezoos (es decir, eucariotas primitivamente amitocondriados) habían de hecho perdido secundariamente sus mitocondrias, típicamente transformándolas en nuevos orgánulos: los hidrogenosomas . Esto significa que todos los eucariotas vivos son de hecho metacariotas , según el significado del término dado por Cavalier-Smith. Algunos de los miembros del extinto reino Archezoa , como el filo Microsporidia , fueron reclasificados en el reino Fungi . Otros fueron reclasificados en el reino Protozoa , como Metamonada que ahora es parte del infrareino Excavata .
Debido a que Cavalier-Smith permite la parafilia , el diagrama a continuación es un "organigrama", no un "diagrama de ancestros", y no representa un árbol evolutivo.
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron su clasificación en 2015. En este esquema introdujeron dos superreinos de Prokaryota y Eukaryota y siete reinos. Prokaryota tiene dos reinos: Bacteria y Archaea . (Esto se basó en el consenso en el Esquema taxonómico de Bacteria y Archaea , y el Catálogo de la vida ). Eukaryota tiene cinco reinos: Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y Animalia. En esta clasificación un protista es cualquiera de los organismos unicelulares eucariotas . [17]
La clasificación de la vida a nivel de reino todavía se utiliza ampliamente como una forma útil de agrupar organismos, a pesar de algunos problemas con este enfoque:
Si bien algunos taxónomos siguen utilizando el concepto de reinos, se ha producido un alejamiento de los reinos tradicionales, ya que ya no se los considera como una clasificación cladística , en la que se hace hincapié en organizar los organismos en grupos naturales . [41]
Basándose en estos estudios del ARN, Carl Woese pensó que la vida podía dividirse en tres grandes divisiones y se refirió a ellas como el modelo de los "tres reinos primarios" o modelo del "reino-mundo". [15]
En 1990 se propuso el nombre de "dominio" para el rango más alto. [5] Este término representa un sinónimo de la categoría de dominio (lat. dominium), introducida por Moore en 1974. [42] A diferencia de Moore, Woese et al. (1990) no sugirieron un término en latín para esta categoría, lo que representa un argumento adicional en apoyo del término dominio introducido con precisión. [43]
Woese dividió a los procariotas (previamente clasificados como el Reino Monera) en dos grupos, llamados Eubacteria y Archaebacteria , enfatizando que había tanta diferencia genética entre estos dos grupos como entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas.
Según los datos genéticos, aunque los grupos eucariotas como las plantas, los hongos y los animales pueden parecer diferentes, están más estrechamente relacionados entre sí que con las Eubacterias o las Archaea. También se encontró que los eucariotas están más estrechamente relacionados con las Archaea que con las Eubacterias. Aunque la primacía de la división Eubacteria-Archaea ha sido cuestionada, la investigación posterior la ha confirmado. [22] No hay consenso sobre cuántos reinos existen en el esquema de clasificación propuesto por Woese.
En 2004, un artículo de revisión de Simpson y Roger señaló que los protistas eran "un cajón de sastre para todos los eucariotas que no son animales, plantas u hongos". Sostuvieron que solo los grupos monofiléticos deberían aceptarse como rangos formales en una clasificación y que, si bien este enfoque había sido poco práctico anteriormente (requería "literalmente docenas de 'reinos' eucariotas " ), ahora se había vuelto posible dividir a los eucariotas en "solo unos pocos grupos principales que probablemente sean todos monofiléticos". [41]
Sobre esta base, el diagrama de la página opuesta (redibujado a partir de su artículo) mostró los "reinos" reales (sus comillas) de los eucariotas. [41] Una clasificación que siguió este enfoque fue producida en 2005 para la Sociedad Internacional de Protistólogos, por un comité que "trabajó en colaboración con especialistas de muchas sociedades". Dividió a los eucariotas en los mismos seis "supergrupos". [44] La clasificación publicada deliberadamente no utilizó rangos taxonómicos formales, incluido el de "reino".
En este sistema, los animales multicelulares ( Metazoos ) descienden del mismo ancestro que los coanoflagelados unicelulares y los hongos que forman los Opisthokonta . [44] Se cree que las plantas están más distantemente relacionadas con los animales y los hongos.
Sin embargo, en el mismo año en que se publicó la clasificación de la Sociedad Internacional de Protistólogos (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, en particular los Chromalveolata, [45] y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los seis supergrupos propuestos. [46]
A partir de 2010 [actualizar], existe un amplio acuerdo en que Rhizaria pertenece con Stramenopiles y Alveolata, en un clado denominado supergrupo SAR , [47] por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos eucariotas. [20] [48] [49] [50] [51] Más allá de esto, no parece haber un consenso. Rogozin et al. en 2009 señalaron que "La filogenia profunda de los eucariotas es un problema extremadamente difícil y controvertido". [52] A partir de diciembre de 2010 [actualizar], parece haber un consenso en que el modelo de seis supergrupos propuesto en 2005 no refleja la verdadera filogenia de los eucariotas y, por lo tanto, cómo deberían clasificarse, aunque no hay acuerdo en cuanto al modelo que debería reemplazarlo. [48] [49] [53]
Algunos autores han añadido la vida no celular a sus clasificaciones. Esto puede crear un "superdominio" llamado "Acytota", también llamado "Aphanobionta", de vida no celular; siendo el otro superdominio " citota " o vida celular. [54] [55] La hipótesis de los eocitos propone que los eucariotas surgieron de un filo dentro de las arqueas llamado Thermoproteota (antes conocido como eocitos o Crenarchaeota). [56] [57]
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus utiliza el rango taxonómico "reino" en la clasificación de los virus (con el sufijo -virae ); pero éste se encuentra por debajo de las clasificaciones de nivel superior de reino y subreino. [59]
Existe un debate en curso sobre si los virus pueden incluirse en el árbol de la vida. Los argumentos en contra incluyen el hecho de que son parásitos intracelulares obligados que carecen de metabolismo y no son capaces de replicarse fuera de una célula huésped. [60] [61] Otro argumento es que su ubicación en el árbol sería problemática, ya que se sospecha que los virus tienen diversos orígenes evolutivos, [60] y tienen una tendencia a recolectar secuencias de nucleótidos de sus huéspedes.
Por otra parte, existen argumentos a favor de su inclusión. [62] Uno de ellos proviene del descubrimiento de virus inusualmente grandes y complejos, como Mimivirus , que poseen genes celulares típicos. [63]
La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN pide que se reconozca debidamente a los hongos como componentes principales de la biodiversidad en la legislación y las políticas. Respalda plenamente la Iniciativa Fauna Flora Funga y pide que las frases animales y plantas y fauna y flora se sustituyan por animales, hongos y plantas y fauna, flora y hongos .
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