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Cocodrilo

Los cocodrilos ( familia Crocodylidae ) o cocodrilos verdaderos son grandes reptiles semiacuáticos que viven en los trópicos de África , Asia , América y Australia . El término cocodrilo a veces se usa de manera más vaga para incluir a todos los miembros actuales del orden Crocodilia , que incluye a los caimanes y aligátores (familia Alligatoridae ), el gavial y el falso gavial (familia Gavialidae ), entre otros taxones extintos.

Aunque parecen similares, los cocodrilos, caimanes y el gavial pertenecen a familias biológicas separadas . El gavial, con su hocico estrecho , es más fácil de distinguir, mientras que las diferencias morfológicas son más difíciles de detectar en cocodrilos y caimanes. Las diferencias externas más obvias son visibles en la cabeza, con los cocodrilos que tienen cabezas más estrechas y más largas, con un hocico más en forma de V que de U en comparación con los caimanes y los caimanes. Otro rasgo obvio es que las mandíbulas superior e inferior de los cocodrilos tienen el mismo ancho, y los dientes de la mandíbula inferior caen a lo largo del borde o fuera de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada; por lo tanto, todos los dientes son visibles, a diferencia de un caimán, que posee en la mandíbula superior pequeñas depresiones en las que encajan los dientes inferiores. Además, cuando la boca del cocodrilo está cerrada, el cuarto diente grande de la mandíbula inferior encaja en una constricción en la mandíbula superior. En el caso de ejemplares difíciles de distinguir, el diente saliente es la característica más fiable para definir la familia de la especie . [1] Los cocodrilos tienen más membranas en los dedos de las patas traseras y pueden tolerar mejor el agua salada gracias a las glándulas de sal especializadas para filtrar la sal, que están presentes, pero no funcionan, en los caimanes. Otro rasgo que separa a los cocodrilos de otros crocodilianos es sus niveles mucho más altos de agresividad . [2]

El tamaño , la morfología , el comportamiento y la ecología de los cocodrilos difieren un poco entre especies . Sin embargo, también tienen muchas similitudes en estas áreas. Todos los cocodrilos son semiacuáticos y tienden a congregarse en hábitats de agua dulce como ríos , lagos , humedales y, a veces, en agua salobre y salada . Son animales carnívoros , que se alimentan principalmente de vertebrados como peces , reptiles , aves y mamíferos , y a veces de invertebrados como moluscos y crustáceos , según la especie y la edad. Todos los cocodrilos son especies tropicales que, a diferencia de los caimanes, son muy sensibles al frío . Se separaron de otros cocodrilos durante la época del Eoceno , hace unos 55 millones de años. [3] Muchas especies están en riesgo de extinción , algunas están clasificadas como en peligro crítico .

Etimología

La palabra cocodrilo proviene del griego antiguo κροκόδιλος (krokódilos)  'lagarto', usado en la frase ho krokódilos tou potamoú , ' el lagarto del río ( Nilo ) ' . Hay varias variantes griegas de la palabra atestiguadas, incluida la forma posterior krokódeilos ( κροκόδειλος ) [4] que se encuentra citada en muchas obras de referencia en inglés. [5] En el griego koiné de la época romana , krokodilos y krokodeilos se habrían pronunciado de manera idéntica, y una o ambas pueden ser la fuente de la forma latinizada crocodīlus utilizada por los antiguos romanos. Se ha sugerido, pero no es seguro, que la palabra crocodilos o crocodeilos sea un compuesto de krokè ( ' guijarros ' ) y drilos/dreilos ( ' gusano ' ), aunque drilos solo está atestiguado como un término coloquial para ' pene ' . [5] Se atribuye a Heródoto y supuestamente describe los hábitos de asoleamiento del cocodrilo egipcio. [6]

La forma crocodrillus está atestiguada en latín medieval . [5] No está claro si se trata de una corrupción medieval o deriva de formas grecolatinas alternativas ( se atestiguan corcodrillos y corcodrillion en griego tardío). Una forma (más) corrupta cocodille se encuentra en francés antiguo y fue prestada al inglés medio como cocodril(le) . La forma moderna crocodile en inglés fue adaptada directamente del latín clásico crocodīlus en el siglo XVI, reemplazando la forma anterior. El uso de -y- en el nombre científico Crocodylus (y formas derivadas de él) es una corrupción introducida por Laurenti (1768).

Taxonomía y filogenia

Crocodylidae fue nombrada como familia por Georges Cuvier en 1807. Pertenece a la superfamilia Crocodyloidea , que también incluye a otros parientes extintos de los cocodrilos. Todos ellos pertenecen al orden Crocodilia , que también incluye a los caimanes y a los gaviales .

Crocodylidae se define cladísticamente como un grupo corona compuesto por el último ancestro común del cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ), el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) y todos sus descendientes. [7] Contiene dos subfamilias : Crocodylinae y Osteolaeminae . [8] Crocodylinae contiene entre 13 y 14 especies vivas, así como 6 especies extintas . Osteolaeminae fue nombrada por Christopher Brochu en 2003 como una subfamilia de Crocodylidae separada de Crocodylinae, [9] y contiene los dos géneros existentes Osteolaemus y Mecistops , junto con varios géneros extintos. El número de especies existentes dentro de Osteolaeminae está actualmente en duda. [10]

Cría de cocodrilos en Australia
Cocodrilos en Costa Rica
Cocodrilo americano en La Manzanilla, Jalisco, México
Un cráneo del extinto Voay robustus

Filogenia

Estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han demostrado que los cocodrilos están más estrechamente relacionados con los gaviálidos que con los caimanes , contrariamente a teorías anteriores basadas únicamente en estudios morfológicos . [13] [14] [15] [16] [8]

A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrilos existentes según estudios moleculares, excluyendo taxones extintos separados:

A continuación se muestra un cladograma más detallado de Crocodylidae, basado en un estudio de 2021 que utilizó paleogenómica que extrajo ADN del extinto Voay . [8]

Alternativamente, algunos estudios morfológicos han recuperado a Mecistops como un miembro basal de Crocodylinae , más estrechamente relacionado con Crocodylus que con Osteolaemus y los otros miembros de Osteolaeminae , [7] [17] como se muestra en el cladograma a continuación. [17]

Especies

Distribución de los cocodrilos

Se han reconocido un total de 18 especies actuales . Se necesitan más estudios genéticos para confirmar las especies propuestas dentro del género Osteolaemus .

Características

Cráneos y escudos de cocodrilos americanos , del Nilo y de agua salada , con escudos postoccipitales resaltados en rojo, escudo nucal en azul y escudos dorsales en verde.
Los cocodrilos, al igual que los dinosaurios, tienen las costillas abdominales modificadas en gastralia .

Los rasgos físicos de un cocodrilo le permiten ser un depredador exitoso. Su morfología externa es un signo de su estilo de vida acuático y depredador . Su cuerpo aerodinámico le permite nadar rápidamente; también mete sus pies a los lados mientras nada, lo que lo hace más rápido al disminuir la resistencia del agua. Los cocodrilos tienen pies palmeados que, aunque no los utilizan para impulsarlos a través del agua, les permiten hacer giros rápidos y movimientos repentinos en el agua o iniciar la natación. Los pies palmeados son una ventaja en aguas poco profundas, donde los animales a veces se mueven caminando. Los cocodrilos tienen un colgajo palatino , un tejido rígido en la parte posterior de la boca que bloquea la entrada de agua. El paladar tiene un camino especial desde la fosa nasal hasta la glotis que evita la boca. Las fosas nasales están cerradas durante la inmersión.

Al igual que otros arcosaurios , los cocodrilos son diápsidos , aunque sus fenestras posttemporales están reducidas. Las paredes de la caja craneana son óseas pero carecen de huesos supratemporales y postfrontales. [30] Sus lenguas no son libres, sino que se mantienen en su lugar por una membrana que limita el movimiento; como resultado, los cocodrilos no pueden sacar la lengua. [31] Los cocodrilos tienen piel lisa en sus vientres y costados, mientras que sus superficies dorsales están blindadas con grandes osteodermos . La piel blindada tiene escamas y es gruesa y rugosa, lo que proporciona cierta protección. Todavía pueden absorber calor a través de esta armadura, ya que una red de pequeños capilares permite que la sangre a través de las escamas absorba el calor. Los osteodermos están altamente vascularizados y ayudan en el equilibrio del calcio, tanto para neutralizar los ácidos mientras el animal no puede respirar bajo el agua [32] como para proporcionar calcio para la formación de la cáscara de huevo. [33] El tegumento de los cocodrilos tiene poros que se cree que tienen una función sensorial, análoga a la línea lateral de los peces. Se observan especialmente en las mandíbulas superior e inferior. Otra posibilidad es que sean secretoras, ya que producen una sustancia aceitosa que parece eliminar el barro. [30]

Tamaño

Un cocodrilo de agua salada en cautiverio

El tamaño varía mucho entre las especies, desde el cocodrilo enano hasta el cocodrilo de agua salada . Las especies del cocodrilo enano Osteolaemus crecen hasta un tamaño adulto de solo 1,5 a 1,9 m (4,9 a 6,2 pies), [34] mientras que el cocodrilo de agua salada puede crecer hasta tamaños de más de 6 m (20 pies) y pesar más de 1000 kg (2200 lb). [35] Varias otras especies grandes pueden alcanzar más de 5,2 m (17 pies) de largo y pesar más de 900 kg (2000 lb). Los cocodrilos muestran un dimorfismo sexual pronunciado , y los machos crecen mucho más grandes y más rápido que las hembras. [30] A pesar de sus grandes tamaños adultos, los cocodrilos comienzan sus vidas con alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo. La especie más grande de cocodrilo es el cocodrilo de agua salada, que se encuentra en el este de la India, el norte de Australia, en todo el sudeste asiático y en las aguas circundantes.

El volumen cerebral de dos cocodrilos adultos era de 5,6 cm3 para un caimán de anteojos y de 8,5 cm3 para un cocodrilo del Nilo más grande . [36]

El cocodrilo más grande que se ha tenido en cautiverio es un híbrido de siamés y de agua salada llamado Yai ( en tailandés : ใหญ่ , que significa grande; nació el 10 de junio de 1972) en la granja y zoológico de cocodrilos de Samutprakarn , Tailandia . Este animal mide 6 m (20 pies) de largo y pesa 1200 kg (2600 lb). [37]

El cocodrilo más largo capturado vivo fue Lolong , un cocodrilo de agua salada que fue medido en 6,17 m (20,2 pies) y pesado en 1075 kg (2370 lb) por un equipo de National Geographic en la provincia de Agusan del Sur, Filipinas. [38] [39] [40]

Dientes

Los cocodrilos son polifiodontos ; son capaces de reemplazar cada uno de sus 80 dientes hasta 50 veces en su vida útil de 35 a 75 años. [41] [42] Al lado de cada diente completamente desarrollado, hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera que se puede activar si es necesario. [43]

Biología y comportamiento

Los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves y los dinosaurios que con la mayoría de los animales clasificados como reptiles, las tres familias se incluyen en el grupo Archosauria ('reptiles gobernantes'). A pesar de su aspecto prehistórico, los cocodrilos se encuentran entre los reptiles biológicamente más complejos. A diferencia de otros reptiles, un cocodrilo tiene una corteza cerebral y un corazón de cuatro cámaras . Los cocodrilos también tienen el equivalente funcional de un diafragma al incorporar músculos utilizados para la locomoción acuática en la respiración. [44] Las glándulas de sal están presentes en las lenguas de los cocodrilos y tienen una abertura de poro en la superficie de la lengua, un rasgo que los separa de los caimanes. Las glándulas de sal son disfuncionales en Alligatoridae. [30] Su función parece ser similar a la de las glándulas de sal en las tortugas marinas . Los cocodrilos no tienen glándulas sudoríparas y liberan calor a través de la boca. A menudo duermen con la boca abierta y pueden jadear como un perro. [45] Cuatro especies de cocodrilos de agua dulce trepan a los árboles para tomar el sol en zonas que carecen de costa. [46]

Sentido

Ojo de cocodrilo

Los cocodrilos tienen sentidos muy agudos, una ventaja evolutiva que los convierte en depredadores exitosos. Los ojos, las orejas y las fosas nasales están ubicados en la parte superior de la cabeza, lo que les permite permanecer agachados en el agua, casi totalmente sumergidos y ocultos de sus presas.

Visión

Los cocodrilos tienen una visión nocturna muy buena y son en su mayoría cazadores nocturnos . Utilizan la desventaja de la mala visión nocturna de la mayoría de los animales de presa en su beneficio. Los receptores de luz en los ojos de los cocodrilos incluyen conos y numerosos bastones , por lo que se supone que todos los cocodrilos pueden ver colores. [47] Los cocodrilos tienen pupilas en forma de hendidura vertical, similares a las de los gatos domésticos. Una explicación para la evolución de las pupilas en hendidura es que excluyen la luz de manera más efectiva que una pupila circular, lo que ayuda a proteger los ojos durante la luz del día. [48] En la pared posterior del ojo hay un tapetum lucidum , que refleja la luz entrante de regreso a la retina, aprovechando así la pequeña cantidad de luz disponible por la noche de la mejor manera. Además de la protección de los párpados superior e inferior, los cocodrilos tienen una membrana nictitante (a veces llamada "tercer párpado") que se puede colocar sobre el ojo desde la esquina interna mientras los párpados están abiertos. De esta manera, la superficie del globo ocular queda protegida bajo el agua, aunque todavía es posible mantener un cierto grado de visión. [49]

Olfato

El sentido del olfato de los cocodrilos también está muy desarrollado, lo que les ayuda a detectar presas o cadáveres de animales que se encuentran en la tierra o en el agua, desde lejos. Es posible que los cocodrilos utilicen el olfato en el huevo antes de la eclosión. [49]

La quimiorrecepción en los cocodrilos es especialmente interesante porque cazan tanto en entornos terrestres como acuáticos. Los cocodrilos tienen una sola cámara olfatoria y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos [50], lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Los experimentos de comportamiento y olfatómetro indican que los cocodrilos detectan tanto sustancias químicas transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe. [51] [52] Los cocodrilos cierran sus fosas nasales cuando están sumergidos, por lo que el olfato bajo el agua es poco probable. La detección de alimentos bajo el agua es presumiblemente gustativa y táctil. [53]

Audiencia

Los cocodrilos pueden oír bien; sus membranas timpánicas están ocultas por aletas planas que pueden elevarse o bajarse mediante músculos. [30]

Tocar

Los sensores táctiles, concentrados en la piel del cocodrilo, pueden ser más gruesos que los de las huellas dactilares humanas. [54] Los cocodrilos pueden sentir el tacto en su piel. [55]

Craneal : Las mandíbulas superior e inferior están cubiertas de fosas sensoriales, visibles como pequeñas motas negras en la piel, la versión cocodrilo de los órganos de la línea lateral que se ven en los peces y muchos anfibios, aunque surgen de un origen completamente diferente. Estos nódulos pigmentados encierran haces de fibras nerviosas inervadas por debajo por ramas del nervio trigémino. Reaccionan a la más mínima perturbación en el agua superficial, detectando vibraciones y pequeños cambios de presión tan pequeños como una sola gota. [56] Esto hace posible que los cocodrilos detecten presas, peligros e intrusos, incluso en la oscuridad total. Estos órganos sensoriales se conocen como receptores de presión en forma de cúpula (DPR, por sus siglas en inglés). [57]

Postcraneal : Mientras que los caimanes y los aligátores tienen DPR solo en sus mandíbulas, los cocodrilos tienen órganos similares en casi todas las escamas de sus cuerpos. La función de los DPR en las mandíbulas es clara: atrapar presas, pero aún no está claro cuál es la función de los órganos en el resto del cuerpo. Los receptores se aplanan cuando se exponen a una mayor presión osmótica, como la que se experimenta al nadar en agua de mar hiperosmótica para los fluidos corporales. Cuando se bloquea el contacto entre el tegumento y la solución de agua de mar circundante, se descubre que los cocodrilos pierden su capacidad para discriminar salinidades. Se ha propuesto que el aplanamiento del órgano sensorial en agua de mar hiperosmótica es percibido por el animal como "tacto", pero interpretado como información química sobre su entorno. [57] Esta podría ser la razón por la que en los caimanes están ausentes en el resto del cuerpo. [58]

Caza y alimentación

Cocodrilo del Nilo atacando a un ñu
Conflicto entre humanos y cocodrilos
Incluso un cocodrilo que navega es difícil de localizar

Los cocodrilos son depredadores de emboscada , que esperan a que los peces o los animales terrestres se acerquen para luego salir corriendo a atacar. Los cocodrilos comen principalmente peces , anfibios , crustáceos , moluscos , aves , reptiles y mamíferos , y ocasionalmente canibalizan cocodrilos más pequeños. Lo que come un cocodrilo varía mucho según la especie, el tamaño y la edad. Desde las especies que se alimentan principalmente de peces, como los cocodrilos de hocico delgado y de agua dulce , hasta las especies más grandes como el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada que se alimentan de grandes mamíferos, como búfalos , ciervos y jabalíes , la dieta muestra una gran diversidad. La dieta también se ve muy afectada por el tamaño y la edad del individuo dentro de la misma especie. Todos los cocodrilos jóvenes cazan principalmente invertebrados y peces pequeños , pasando gradualmente a presas más grandes. Al ser depredadores ectotérmicos (de sangre fría), tienen un metabolismo muy lento , por lo que pueden sobrevivir largos períodos sin alimento. A pesar de su apariencia de ser lentos, los cocodrilos tienen un ataque muy rápido y son depredadores superiores en su entorno, y se han observado varias especies atacando y matando a otros depredadores como tiburones y grandes felinos . [59] [60] También se sabe que los cocodrilos son carroñeros agresivos que se alimentan de carroña y roban a otros depredadores. [61] La evidencia sugiere que los cocodrilos también se alimentan de frutas, según el descubrimiento de semillas en heces y estómagos de muchos sujetos, así como relatos de ellos alimentándose. [62] [63]

Los cocodrilos tienen el estómago más ácido de todos los vertebrados. Pueden digerir fácilmente huesos, pezuñas y cuernos. La BBC TV [64] informó que un cocodrilo del Nilo que ha estado mucho tiempo al acecho bajo el agua para atrapar presas acumula una gran deuda de oxígeno . Cuando ha atrapado y comido esa presa, cierra su arco aórtico derecho y utiliza su arco aórtico izquierdo para hacer fluir sangre cargada de dióxido de carbono desde sus músculos directamente a su estómago; el exceso de acidez resultante en su suministro de sangre hace que sea mucho más fácil para el revestimiento del estómago secretar más ácido estomacal para disolver rápidamente grandes cantidades de carne y huesos de presas tragadas. Muchos cocodrilos grandes tragan piedras (llamadas gastrolitos o piedras del estómago), que pueden actuar como lastre para equilibrar sus cuerpos o ayudar a triturar la comida, [30] similar a la arena ingerida por las aves. Heródoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tenían una relación simbiótica con ciertas aves, como el chorlito egipcio , que entran en la boca del cocodrilo y recogen sanguijuelas que se alimentan de la sangre del cocodrilo; sin evidencia de que esta interacción ocurra realmente en alguna especie de cocodrilo, lo más probable es que se trate de una ficción mítica o alegórica. [65]

Morder

Cocodrilo del Nilo intentando tragarse una gran tilapia en el Parque Nacional Kruger , Sudáfrica

Como se alimentan agarrando y sujetando a sus presas, han desarrollado dientes afilados para perforar y sujetar la carne, y músculos poderosos para cerrar las mandíbulas y mantenerlas cerradas. Los dientes no son adecuados para desgarrar la carne de presas grandes, como lo son la dentadura y las garras de muchos carnívoros mamíferos, los picos y garras ganchudos de las aves rapaces o los dientes dentados de los tiburones. Sin embargo, esto es una ventaja más que una desventaja para el cocodrilo, ya que las propiedades de los dientes le permiten sujetar a la presa con la menor posibilidad de que el animal escape. Los dientes cortantes, combinados con la fuerza de mordida excepcionalmente alta , atravesarían la carne con la suficiente facilidad para dejar una oportunidad de escape para la presa. Las mandíbulas pueden morder con una fuerza inmensa, con mucho la mordida más fuerte de cualquier animal. La fuerza de la mordedura de un cocodrilo grande es más de 5000 lbf (22 000 N), que se midió en un cocodrilo del Nilo de 5,5 m (18 pies) , en el campo; [66] en comparación con 335 lbf (1490 N) para un rottweiler , 800 lbf (3600 N) para una hiena , 2200 lbf (9800 N) para un caimán americano , [67] [ verificación fallida ] y 4095 lbf (18 220 N) para el tiburón blanco más grande confirmado . [68]

Se ha confirmado que un cocodrilo de agua salada de 5,2 m (17 pies) de largo tiene la fuerza de mordida más fuerte jamás registrada para un animal en un entorno de laboratorio. Fue capaz de aplicar un valor de fuerza de mordida de 3700 lbf (16 000 N), y así superó el récord anterior de 2125 lbf (9450 N) logrado por un caimán americano de 3,9 m (13 pies) de largo . [69] [70] Tomando las medidas de varios cocodrilos de 5,2 m (17 pies) como referencia, las fuerzas de mordida de individuos de 6 m se estimaron en 7700 lbf (34 000 N). [71] El estudio, dirigido por el Dr. Gregory M. Erickson , también arrojó luz sobre las especies extintas y más grandes de cocodrilos . Dado que la anatomía de los cocodrilos ha cambiado solo ligeramente en los últimos 80 millones de años, los datos actuales sobre los cocodrilos modernos se pueden utilizar para estimar la fuerza de mordida de las especies extintas. Un Deinosuchus de 11 a 12 metros (36–39 pies) aplicaría una fuerza de 23.100 lbf (103.000 N), casi el doble de la última estimación de fuerza de mordida más alta de Tyrannosaurus (12.814 lbf (57.000 N)). [18] [72] [73] [74] La extraordinaria mordida de los cocodrilos es el resultado de su anatomía . El espacio para el músculo de la mandíbula en el cráneo es muy grande, lo que es fácilmente visible desde el exterior como un bulto a cada lado. El músculo es tan rígido que es casi tan duro como el hueso al tacto, como si fuera el continuo del cráneo. Otra característica es que la mayor parte del músculo de la mandíbula de un cocodrilo está dispuesto para apretar. A pesar de tener músculos fuertes para cerrar la mandíbula, los cocodrilos tienen músculos extremadamente pequeños y débiles para abrirla. Por lo tanto, se los puede dominar para estudiarlos o transportarlos sujetándoles las mandíbulas con cinta adhesiva o manteniéndolas cerradas con grandes bandas de goma cortadas de cámaras de aire de automóviles .

Locomoción

Un cocodrilo, en una granja, boquiabierto para termorregularse

Los cocodrilos pueden moverse rápidamente en distancias cortas, incluso fuera del agua. El récord de velocidad en tierra para un cocodrilo es de 17 km/h (11 mph) medido en un cocodrilo de agua dulce australiano al galope . [75] La velocidad máxima varía entre especies. Algunas especies pueden galopar, incluidos los cocodrilos cubanos, los cocodrilos de Johnston, los cocodrilos de Nueva Guinea, los cocodrilos enanos africanos e incluso los pequeños cocodrilos del Nilo . El medio más rápido por el cual la mayoría de las especies pueden moverse es una "carrera panza", en la que el cuerpo se mueve de manera similar a una serpiente (sinusoidal), con las extremidades extendidas a ambos lados remando frenéticamente mientras la cola se mueve de un lado a otro. Los cocodrilos pueden alcanzar velocidades de 10 a 11 km/h (6 a 7 mph) cuando "corren panza", y a menudo más rápido si se deslizan por riberas fangosas. Cuando un cocodrilo camina rápidamente, mantiene sus patas en una posición más recta y erguida debajo de su cuerpo, lo que se denomina "marcha alta". Esta marcha le permite alcanzar una velocidad de hasta 5 km/h. [76]

Los cocodrilos pueden poseer un instinto de búsqueda de hogar . En el norte de Australia, tres cocodrilos de agua salada rebeldes fueron reubicados 400 km (249 mi) en helicóptero , pero regresaron a sus ubicaciones originales en tres semanas, según los datos obtenidos de los dispositivos de seguimiento que tenían colocados. [77]

Longevidad

La medición de la edad de los cocodrilos no es fiable, aunque se utilizan varias técnicas para obtener una estimación razonable. El método más común es medir los anillos de crecimiento laminar en los huesos y los dientes: cada anillo corresponde a un cambio en la tasa de crecimiento que normalmente se produce una vez al año entre las estaciones seca y húmeda. [78] Teniendo en cuenta estas imprecisiones, se puede decir con seguridad que todas las especies de cocodrilos tienen una esperanza de vida media de al menos 30-40 años, y en el caso de las especies más grandes, una media de 60-70 años. Los cocodrilos más viejos parecen ser las especies más grandes. Se estima que C. porosus vive unos 70 años de media, con pruebas limitadas de algunos individuos que superan los 100 años. [79]

En cautiverio, se afirma que algunos individuos han vivido más de un siglo. Un cocodrilo macho vivió hasta una edad estimada de 110 a 115 años en un zoológico ruso en Ekaterimburgo . [80] Llamado Kolya, se unió al zoológico alrededor de 1913 a 1915, completamente desarrollado, después de una gira en un espectáculo de animales, y vivió hasta 1995. [80] Un cocodrilo de agua dulce macho vivió hasta una edad estimada de 120 a 140 años en el Zoológico de Australia . [81] Conocido cariñosamente como "Mr. Freshie", fue rescatado alrededor de 1970 por Bob Irwin y Steve Irwin , después de que los cazadores le dispararan dos veces y perdiera un ojo como resultado, y vivió hasta 2010. [81] El Centro de Conservación Crocworld, en Scottburgh , Sudáfrica, afirma tener un cocodrilo del Nilo macho que nació en 1900. Llamado Henry, se dice que el cocodrilo vivió en Botsuana a lo largo del río Okavango , según el director del centro, Martin Rodrigues. [82] [83]

Comportamiento social y vocalización

Cocodrilos cautivos descansando juntos con las mandíbulas abiertas.

Los cocodrilos son los reptiles más sociales. Aunque no forman grupos sociales, muchas especies se congregan en ciertas secciones de los ríos , tolerándose entre sí en los momentos de alimentación y asoleamiento . La mayoría de las especies no son muy territoriales, con la excepción del cocodrilo de agua salada, que es una especie muy territorial y agresiva: un cocodrilo de agua salada macho adulto no tolerará a otros machos en ningún momento del año, pero la mayoría de las otras especies son más flexibles. Existe una cierta forma de jerarquía en los cocodrilos: los machos más grandes y pesados ​​están en la parte superior, teniendo acceso al mejor sitio para asolearse, mientras que las hembras son la prioridad durante una alimentación grupal de una presa grande o un cadáver. Un buen ejemplo de la jerarquía en los cocodrilos sería el caso del cocodrilo del Nilo . Esta especie muestra claramente todos estos comportamientos. Sin embargo, los estudios en esta área no son exhaustivos, y muchas especies aún deben estudiarse con mayor detalle. [84] También se sabe que los cocodrilos de las marismas son tolerantes a la alimentación en grupo y tienden a congregarse en ciertas áreas. Sin embargo, los machos de todas las especies son agresivos entre sí durante la temporada de apareamiento para acceder a las hembras.

Los cocodrilos son también los reptiles más vocales, produciendo una amplia variedad de sonidos en diversas situaciones y condiciones, dependiendo de la especie, la edad, el tamaño y el sexo. Dependiendo del contexto, algunas especies pueden comunicar más de 20 mensajes diferentes solo a través de vocalizaciones . [85] Algunas de estas vocalizaciones se realizan durante la comunicación social, especialmente durante las exhibiciones territoriales hacia el mismo sexo y el cortejo con el sexo opuesto; la preocupación común es la reproducción . Por lo tanto, la mayoría de las vocalizaciones conespecíficas se realizan durante la temporada de reproducción , con la excepción del comportamiento territorial durante todo el año en algunas especies y las peleas durante la alimentación. Los cocodrilos también producen diferentes llamadas de socorro y en exhibiciones agresivas hacia su propia especie y otros animales; notablemente otros depredadores durante enfrentamientos depredadores interespecíficos por cadáveres y presas terrestres.

Las vocalizaciones específicas incluyen:

Reproducción

Huevos de cocodrilo

Los cocodrilos ponen huevos , que son depositados en agujeros o nidos en montículos , dependiendo de la especie. Un nido en agujero generalmente se excava en la arena y un nido en montículo generalmente se construye con vegetación. Los períodos de anidación varían desde unas pocas semanas hasta seis meses. El cortejo se lleva a cabo en una serie de interacciones conductuales que incluyen una variedad de frotamientos de hocico y exhibiciones de sumisión que pueden durar mucho tiempo. El apareamiento siempre tiene lugar en el agua, donde se puede observar a la pareja apareándose varias veces. Las hembras pueden construir o cavar varios nidos de prueba que parecen incompletos y abandonados más tarde. La puesta de huevos generalmente tiene lugar por la noche y dura unos 30 a 40 minutos. [88] Las hembras son muy protectoras de sus nidos y crías. Los huevos tienen una cáscara dura, pero son translúcidos en el momento de la puesta. Dependiendo de la especie de cocodrilo, se ponen de 7 a 95 huevos. Los embriones de cocodrilo no tienen cromosomas sexuales y, a diferencia de los humanos, el sexo no está determinado genéticamente. El sexo se determina por la temperatura , donde a 30 °C (86 °F) o menos la mayoría de las crías son hembras y a 31 °C (88 °F), las crías son de ambos sexos. Una temperatura de 32 a 33 °C (90 a 91 °F) da lugar principalmente a machos, mientras que por encima de 33 °C (91 °F) en algunas especies sigue dando machos, pero en otras especies da lugar a hembras, que a veces se denominan hembras de alta temperatura. [89] La temperatura también afecta al crecimiento y la tasa de supervivencia de las crías, lo que puede explicar el dimorfismo sexual en los cocodrilos. El periodo medio de incubación es de unos 80 días, y también depende de la temperatura y de la especie, que suele oscilar entre 65 y 95 días. La estructura de la cáscara del huevo es muy conservadora a lo largo de la evolución, pero hay suficientes cambios para diferenciar a las diferentes especies por su microestructura de la cáscara. [90] Los escudos pueden desempeñar un papel en el almacenamiento de calcio para la formación de la cáscara del huevo. [33]

En el momento de la eclosión, las crías comienzan a llamar dentro de los huevos. Tienen un diente de huevo en la punta de sus hocicos, que se desarrolla a partir de la piel, y que les ayuda a perforar la cáscara para salir. Al escuchar los llamados, la hembra generalmente excava el nido y, a veces, toma los huevos no eclosionados en su boca, rodándolos lentamente para ayudar en el proceso. Por lo general, lleva a la cría al agua en la boca. Luego, ella introduciría a sus crías en el agua e incluso las alimentaría. [91] Luego, la madre cuidaría de sus crías durante más de un año antes de la siguiente temporada de apareamiento. En ausencia de la madre cocodrilo, el padre actuaría en su lugar para cuidar de las crías. [92] Sin embargo, incluso con una crianza parental sofisticada , los cocodrilos jóvenes tienen una tasa de mortalidad muy alta debido a su vulnerabilidad a la depredación. [93] Un grupo de crías se llama manada o guardería y puede estar protegido durante meses. [88]

Cognición

Los cocodrilos poseen algunas habilidades cognitivas avanzadas. [94] [95] [96] Pueden observar y usar patrones de comportamiento de presa, como cuando la presa viene al río a beber a la misma hora cada día. Vladimir Dinets de la Universidad de Tennessee , observó que los cocodrilos usan ramitas como cebo para las aves que buscan material para anidar. [97] Colocan palos en sus hocicos y se sumergen parcialmente. Cuando las aves se lanzan en picado para coger los palos, los cocodrilos los atrapan. Los cocodrilos solo hacen esto en las temporadas de anidación de primavera de las aves, cuando hay una gran demanda de palos para construir nidos. Vladimir también descubrió otras observaciones similares de varios científicos, algunas de las cuales datan del siglo XIX. [94] [96] Además de usar palos, los cocodrilos también son capaces de cazar en cooperación . [96] [98] Grandes cantidades de cocodrilos nadan en círculos para atrapar peces y se turnan para atraparlos. Para cazar presas más grandes, los cocodrilos se agolpan y uno sujeta a la presa mientras los demás la destrozan.

Según un estudio de 2015, los cocodrilos participan en los tres tipos principales de comportamiento de juego registrados en animales: juego locomotor, juego con objetos y juego social. El juego con objetos es el más frecuente, pero también se informa sobre juego locomotor, como deslizarse repetidamente por pendientes, y juego social, como montarse en la espalda de otros cocodrilos. Este comportamiento se exhibió con congéneres y mamíferos y aparentemente no es infrecuente, aunque ha sido difícil de observar e interpretar en el pasado debido a los peligros obvios de interactuar con grandes carnívoros. [99]

Relación con los humanos

Peligro para los humanos

Señal de advertencia de cocodrilos, Trinity Beach, Queensland , Australia

Las especies más grandes de cocodrilos son muy peligrosas para los humanos, principalmente por su capacidad de atacar antes de que la persona pueda reaccionar. [100] El cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo son los más peligrosos, matando a cientos de personas cada año en partes del sudeste asiático y África. El cocodrilo de las marismas y el cocodrilo americano también son peligrosos para los humanos. [ cita requerida ]

Productos de cocodrilo

Carteras de piel de cocodrilo de una granja de cocodrilos de Bangkok
Un plato de carne de cocodrilo en salsa teriyaki en Helsinki , Finlandia

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo, pero también se crían comercialmente. Sus pieles se curten y se utilizan para hacer artículos de cuero como zapatos y bolsos ; la carne de cocodrilo también se considera un manjar. [101] Las especies más comúnmente criadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo, mientras que un híbrido de agua salada y el raro cocodrilo siamés también se cría en granjas asiáticas. La cría ha dado como resultado un aumento en la población de cocodrilos de agua salada en Australia, ya que los huevos generalmente se recolectan de la naturaleza, por lo que los terratenientes tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se puede convertir en productos como billeteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. [102] Los cocodrilos fueron comidos por vietnamitas mientras eran tabú y estaban fuera del alcance de los chinos. Las mujeres vietnamitas que se casaron con hombres chinos adoptaron el tabú chino. [103]

La carne de cocodrilo se consume en algunos países, como Australia, Etiopía , Tailandia, Sudáfrica, China y Cuba (en escabeche). También se come ocasionalmente como un manjar "exótico" en el mundo occidental. [104] Los cortes de carne incluyen el lomo y el filete de cola. [ cita requerida ]

Debido a la alta demanda de productos de cocodrilo, TRAFFIC afirma que entre 2006 y 2015 se exportaron 1.418.487 pieles de cocodrilo del Nilo desde África. [105]

Caza y conservación de cocodrilos

Los aborígenes australianos recolectaron huevos y cazaron cocodrilos de manera sostenible durante miles de años. El pueblo Brinkin (también conocido como Marrithiyal) del río Daly en el Territorio del Norte (NT) usaba arpones y bambú , e incluso sus propias manos para capturar cocodrilos para alimentarse. [106] Después del asentamiento del norte de Australia, a fines del siglo XIX y principios del XX, las personas no indígenas mataron cocodrilos individuales, principalmente por parte de los lugareños para proteger a la población, o visitantes en busca de novedades, o simplemente de manera oportunista, por lo que los números no se redujeron notablemente. A partir de la década de 1930, comenzó la caza comercial, y a menudo se empleaba aborígenes para matar a los cocodrilos utilizando métodos tradicionales. Desde la década de 1940 hasta la de 1960, la caza comenzó a mayor escala utilizando rifles .303 . [107] Se los cazaba por el cuero, y las pieles se enviaban a plantas en las capitales. [106] Australia Occidental prohibió la caza de cocodrilos de agua dulce en 1962 y de cocodrilos de agua salada en 1970, mientras que en el Territorio del Norte se prohibieron en 1964 y 1971; Queensland no aprobó dicha legislación. Posteriormente, el gobierno federal prohibió la exportación de pieles de cocodrilo, lo que puso fin a la caza comercial en Queensland. [107] Son una especie protegida desde la década de 1970, cuando el número se redujo a aproximadamente 3.000 en el Territorio del Norte según la estimación más baja. En 2021, después de varios ataques a humanos por parte de los "salados" y de que se alcanzara una población estimada de alrededor de 200.000, el político de Queensland Bob Katter pidió la reintroducción de la caza. [108]

En la religión y la mitología

Estatua de Sobek del templo funerario de Amenemhat III, c. 1810 a. C. Museo Ashmolean , Oxford.
Museo de Brooklyn – Placa de Coclé, Panamá, con la deidad cocodrilo, ca. 700–900,33.448.12

Los cocodrilos han aparecido en diversas formas en las religiones de todo el mundo. El antiguo Egipto tenía a Sobek , el dios con cabeza de cocodrilo, con su ciudad de culto Crocodilopolis , así como a Taweret , la diosa del parto y la fertilidad, con la espalda y la cola de un cocodrilo. [109] El santuario de Jukun en la Federación Wukari , Nigeria, está dedicado a los cocodrilos en agradecimiento por su ayuda durante la migración. [110] En Madagascar, varios pueblos como los Sakalava y los Antandroy ven a los cocodrilos como espíritus ancestrales y, bajo los fady locales , a menudo les ofrecen comida; [111] [112] en el caso de este último, al menos un cocodrilo ocupa un lugar destacado como deidad ancestral. [111] [113]

Los cocodrilos aparecen en diferentes formas en el hinduismo . Varuna , un dios védico e hindú, monta un makara que es en parte un cocodrilo ; su consorte Varuni monta un cocodrilo. [98] De manera similar, las personificaciones de las diosas de los ríos Ganges y Yamuna a menudo se representan montando cocodrilos. [114] [115] [116] También en la India, en Goa , se practica el culto al cocodrilo, incluida la ceremonia anual Mannge Thapnee . [117]

Los guerreros sikh conocidos como nihang también tienen conexiones con los cocodrilos. Nihang puede provenir de la palabra persa para una criatura marina mítica ( persa : نهنگ ). [118] El término debe su origen a los historiadores mogoles , quienes compararon la ferocidad de los akali con la de los cocodrilos. [119] [120] Sin embargo, el significado de akali en el sijismo es el ejército inmortal de Akal (dios). [121]

En América Latina, Cipactli era el cocodrilo terrestre gigante de los aztecas y otros pueblos nahuas . [ cita requerida ]

Tiburón y cocodrilo en lucha, el emblema de Surabaya

El nombre de Surabaya , Indonesia, se cree que se deriva de las palabras " suro" ( tiburón ) y " boyo" (cocodrilo), dos criaturas que, en un mito local , lucharon entre sí para ganar el título de "el animal más fuerte y poderoso" de la zona. Se decía que los dos poderosos animales acordaron una tregua y establecieron límites; que el dominio del tiburón estaría en el mar mientras que el dominio del cocodrilo estaría en la tierra. Sin embargo, un día el tiburón nadó hacia el estuario del río para cazar, esto enfureció al cocodrilo, quien lo declaró su territorio. El tiburón argumentó que el río era un reino acuático, lo que significaba que era territorio de tiburones, mientras que el cocodrilo argumentó que el río fluía profundamente tierra adentro, por lo que era territorio de cocodrilos. Una feroz pelea se reanudó cuando los dos animales se mordieron mutuamente. Finalmente, el tiburón fue mordido gravemente y huyó al mar abierto, y el cocodrilo finalmente gobernó el área del estuario que hoy es la ciudad. [122] Otra fuente alude a una profecía de Jayabaya (un rey psíquico del siglo XII del Reino de Kediri ) que previó una pelea entre un tiburón blanco gigante y un cocodrilo blanco gigante que tendría lugar en la zona, lo que a veces se interpreta como una predicción de la invasión mongola de Java , un conflicto importante entre las fuerzas de Kublai Khan , gobernante mongol de China , y las de Majapahit de Raden Wijaya en 1293. [123] Los dos animales se utilizan ahora como símbolo de la ciudad, con los dos enfrentándose y dando vueltas uno alrededor del otro, como se representa en una estatua ubicada apropiadamente cerca de la entrada al zoológico de la ciudad (ver foto en la página de Surabaya ). [ cita requerida ]

En el lenguaje y como símbolos

Caricatura estadounidense de 1876 realizada por Thomas Nast que representa a los obispos católicos romanos como cocodrilos que atacan escuelas públicas, con la connivencia de políticos católicos irlandeses.

El término " lágrimas de cocodrilo " (y sus equivalentes en otros idiomas) se refiere a una manifestación falsa e insincera de emoción, como cuando un hipócrita llora lágrimas falsas de dolor . Se deriva de una antigua anécdota que dice que los cocodrilos lloran para atraer a sus presas, o que lloran por las víctimas que están devorando, contada por primera vez en la Biblioteca por Focio I de Constantinopla . [124] La historia se repite en bestiarios como De bestiis et aliis rebus . Este cuento se difundió ampliamente por primera vez en inglés en las historias de los Viajes de Sir John Mandeville en el siglo XIV, y aparece en varias de las obras de Shakespeare . [125] De hecho, los cocodrilos pueden generar lágrimas, pero en realidad no lloran. [126]

En el Reino Unido, una fila de escolares que caminan en parejas, o de dos en dos, se conoce como "cocodrilo". [127] [128]

Logotipos de moda

La empresa francesa de ropa Lacoste incluye un cocodrilo en su logotipo . La empresa estadounidense de calzado Crocs también utiliza esta imagen en su logotipo. [ cita requerida ]

Véase también

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Lectura adicional

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