Las estrellas de mar o estrellas de mar son equinodermos con forma de estrella pertenecientes a la clase Asteroidea ( / ˌ æ s t ə ˈ r ɔɪ d i ə / ). El uso común encuentra con frecuencia que estos nombres también se aplican a los ofiuroides , a los que correctamente se hace referencia como estrellas quebradizas o estrellas de canasta. Las estrellas de mar también se conocen como asteroides debido a que pertenecen a la clase Asteroidea. Alrededor de 1.900 especies de estrellas de mar viven en el fondo marino de todos los océanos del mundo , desde las zonas cálidas y tropicales hasta las frías regiones polares . Se encuentran desde la zona intermareal hasta profundidades abisales , a 6.000 m (20.000 pies) debajo de la superficie.
Las estrellas de mar son invertebrados marinos . Por lo general, tienen un disco central y cinco brazos, aunque algunas especies tienen una mayor cantidad de brazos. La superficie aboral o superior puede ser lisa, granular o espinosa y está cubierta por placas superpuestas. Muchas especies tienen colores brillantes en varios tonos de rojo o naranja, mientras que otras son azules, grises o marrones. Las estrellas de mar tienen pies tubulares operados por un sistema hidráulico y una boca en el centro de la superficie bucal o inferior. Se alimentan de forma oportunista y en su mayoría son depredadores de invertebrados bentónicos . Varias especies tienen comportamientos alimentarios especializados que incluyen la eversión del estómago y la alimentación en suspensión . Tienen ciclos de vida complejos y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente . La mayoría puede regenerar partes dañadas o armas perdidas y pueden deshacerse de ellas como medio de defensa. Los Asteroidea ocupan varias funciones ecológicas importantes . Las estrellas de mar, como la estrella de mar ocre ( Pisaster ochraceus ) y la estrella de mar de arrecife ( Stichaster australis ), se han vuelto ampliamente conocidas como ejemplos del concepto de especie clave en ecología. La estrella de mar tropical con corona de espinas ( Acanthaster planci ) es un depredador voraz de coral en toda la región del Indo-Pacífico, y la estrella de mar del Pacífico norte está en la lista de las 100 peores especies exóticas invasoras del mundo .
El registro fósil de las estrellas de mar es antiguo y se remonta al Ordovícico , hace unos 450 millones de años, pero es bastante escaso, ya que las estrellas de mar tienden a desintegrarse después de la muerte. Es probable que sólo se conserven los huesecillos y las espinas del animal, lo que dificulta la localización de los restos. Con su atractiva forma simétrica, las estrellas de mar han desempeñado un papel en la literatura, las leyendas, el diseño y la cultura popular. A veces se recolectan como curiosidades, se usan en diseño o como logotipos y, en algunas culturas, a pesar de su posible toxicidad, se comen.
La mayoría de las estrellas de mar tienen cinco brazos que irradian desde un disco central, pero el número varía según el grupo. Algunas especies tienen seis o siete brazos y otras tienen entre 10 y 15 brazos. [3] El Labidiaster annulatus antártico puede tener más de cincuenta ejemplares. [4]
El mapeo de los patrones de expresión de genes que se expresan de manera diferente a lo largo de los ejes del cuerpo sugiere que uno podría pensar en el cuerpo de una estrella de mar como una cabeza incorpórea que camina sobre el fondo del mar sobre sus labios. Los marcadores conocidos de las estructuras del tronco se expresan sólo en los tejidos internos y no en la superficie. En la superficie del cuerpo sólo está representada la parte frontal del eje, que especifica las estructuras relacionadas con la cabeza. [5]
La pared corporal está formada por una fina cutícula, una epidermis formada por una única capa de células, una dermis gruesa formada por tejido conectivo y una fina capa mioepitelial celómica , que proporciona la musculatura longitudinal y circular. La dermis contiene un endoesqueleto de componentes de carbonato de calcio conocidos como huesecillos. Se trata de estructuras alveolares compuestas por microcristales de calcita dispuestos en una red. [6] Varían en forma, y algunos tienen gránulos externos, tubérculos y espinas, pero la mayoría son placas tabulares que encajan perfectamente entre sí en forma de mosaico y forman la cubierta principal de la superficie aboral. [7] Algunas son estructuras especializadas como la madreporita (la entrada al sistema vascular del agua), los pedicelarios y las paxilas . [6] Los pedicelarios son huesecillos compuestos con mandíbulas en forma de fórceps. Eliminan los desechos de la superficie del cuerpo y se mueven sobre tallos flexibles en respuesta a estímulos físicos o químicos mientras realizan movimientos continuos de mordida. A menudo forman grupos alrededor de las espinas. [8] [9] Las paxilas son estructuras en forma de paraguas que se encuentran en las estrellas de mar y viven enterradas en sedimentos. Los bordes de las paxilas adyacentes se unen para formar una cutícula falsa con una cavidad de agua debajo en la que se protegen la madreporita y las delicadas estructuras branquiales. Todos los huesecillos, incluidos los que se proyectan hacia el exterior, están cubiertos por la capa epidérmica. [6]
Varios grupos de estrellas de mar, incluidas Valvatida y Forcipulatida , poseen pedicelarios . [8] En Forcipulatida, como Asterias y Pisaster , se presentan en mechones en forma de pompones en la base de cada columna, mientras que en Goniasteridae , como Hippasteria phrygiana , los pedicelarios están dispersos sobre la superficie del cuerpo. Se cree que algunos ayudan en la defensa, mientras que otros ayudan en la alimentación o en la eliminación de organismos que intentan asentarse en la superficie de la estrella de mar. [10] Algunas especies como Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus y Novodinia antillensis utilizan sus grandes pedicelarios para capturar pequeños peces y crustáceos. [11]
También puede haber pápulas , protuberancias de paredes delgadas de la cavidad corporal que atraviesan la pared del cuerpo y se extienden hacia el agua circundante. Estos cumplen una función respiratoria . [12] Las estructuras están sostenidas por fibras de colágeno dispuestas en ángulo recto entre sí y dispuestas en una red tridimensional con los huesecillos y las pápulas en los intersticios. Esta disposición permite tanto una fácil flexión de los brazos por parte de la estrella de mar como la rápida aparición de rigidez necesaria para las acciones realizadas bajo tensión. [13]
El sistema vascular acuático de la estrella de mar es un sistema hidráulico formado por una red de canales llenos de líquido y se ocupa de la locomoción, la adhesión, la manipulación de alimentos y el intercambio de gases . El agua ingresa al sistema a través de la madreporita , un huesecillo poroso, a menudo llamativo, con forma de tamiz en la superficie aboral. Está conectado a través de un canal de piedra, a menudo revestido con material calcáreo, a un canal anular alrededor de la abertura de la boca. De aquí sale un conjunto de canales radiales; un canal radial corre a lo largo del surco ambulacral en cada brazo. Hay canales laterales cortos que se ramifican alternativamente a cada lado del canal radial y cada uno termina en una ampolla. Estos órganos en forma de bulbo están unidos a patas tubulares (podios) en el exterior del animal mediante canales de conexión cortos que pasan a través de huesecillos en el surco ambulacral. Generalmente hay dos filas de pies tubulares, pero en algunas especies los canales laterales son alternativamente largos y cortos y parece haber cuatro filas. El interior de todo el sistema de canales está revestido de cilios . [14]
Cuando los músculos longitudinales de las ampollas se contraen, las válvulas de los canales laterales se cierran y el agua ingresa a los pies tubulares. Estos se extienden para contactar el sustrato . Aunque los pies del tubo se parecen a las ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de los químicos adhesivos más que de la succión. [15] Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies tubulares se adhieren a las superficies y se mueven en forma de onda, con una sección del brazo uniéndose a la superficie mientras la otra se suelta. [16] [17] Algunas estrellas de mar levantan las puntas de sus brazos mientras se mueven, lo que proporciona la máxima exposición de los pies del tubo sensorial y la mancha ocular a estímulos externos. [18]
Al descender de organismos bilaterales , las estrellas de mar pueden moverse de forma bilateral, especialmente cuando cazan o están en peligro. Al gatear, ciertos brazos actúan como brazos guía, mientras que otros van detrás. [3] [19] [9] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente; una velocidad típica es la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede alcanzar sólo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [20] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largos pies tubulares y son capaces de moverse mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [21] Cuando una estrella de mar se encuentra boca abajo, dos brazos adyacentes se doblan hacia atrás para brindar apoyo, el brazo opuesto se usa para golpear el suelo mientras los dos brazos restantes se levantan a cada lado; finalmente se suelta el brazo de estampado mientras la estrella de mar se da vuelta y recupera su postura normal. [19]
Además de su función en la locomoción, los pies tubulares actúan como branquias accesorias. El sistema vascular del agua sirve para transportar oxígeno desde y dióxido de carbono a los pies tubulares y también nutrientes desde el intestino a los músculos implicados en la locomoción. El movimiento de fluidos es bidireccional y lo inician los cilios . [14] El intercambio de gases también se produce a través de otras branquias conocidas como pápulas, que son protuberancias de paredes delgadas en la superficie aboral del disco y los brazos. Desde estos se transfiere oxígeno al líquido celómico , que actúa como medio de transporte de gases. El oxígeno disuelto en el agua se distribuye por el cuerpo principalmente mediante el líquido de la cavidad corporal principal; el sistema circulatorio también puede desempeñar un papel menor. [22]
El intestino de una estrella de mar ocupa la mayor parte del disco y se extiende hasta los brazos. La boca está situada en el centro de la superficie bucal, donde está rodeada por una membrana peristomial resistente y cerrada con un esfínter . La boca se abre a través de un esófago corto hacia un estómago dividido por una constricción en una porción cardíaca eversible más grande y una porción pilórica más pequeña. El estómago cardíaco es glandular y tiene una bolsa, y está sostenido por ligamentos unidos a los huesecillos de los brazos para que pueda volver a su posición después de haber sido evertido. El estómago pilórico tiene dos extensiones en cada brazo: los ciegos pilóricos. Se trata de tubos huecos, alargados y ramificados que están revestidos por una serie de glándulas que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes de los alimentos. Un intestino corto y un recto van desde el estómago pilórico para abrirse en un ano pequeño en el vértice de la superficie aboral del disco. [23]
Las estrellas de mar primitivas, como Astropecten y Luidia , tragan a sus presas enteras y comienzan a digerirlas en sus estómagos cardíacos. Las válvulas de concha y otros materiales no comestibles se expulsan por la boca. El líquido semidigerido pasa al estómago pilórico y al ciego, donde continúa la digestión y se produce la absorción. [23] En especies más avanzadas de estrellas de mar, el estómago cardíaco puede evertirse del cuerpo del organismo para engullir y digerir los alimentos. Cuando la presa es una almeja u otro bivalvo , la estrella de mar tira con sus patas tubulares para separar ligeramente las dos válvulas, e introduce una pequeña sección de su estómago, que libera enzimas para digerir la presa. El estómago y la presa parcialmente digerida se retraen posteriormente hacia el interior del disco. Aquí la comida pasa al estómago pilórico, que siempre permanece dentro del disco. [24] La retracción y contracción del estómago cardíaco es activada por un neuropéptido conocido como NGFFYamida. [25]
Debido a esta capacidad de digerir alimentos fuera del cuerpo, las estrellas de mar pueden cazar presas mucho más grandes que sus bocas. Su dieta incluye almejas y ostras , artrópodos , peces pequeños y moluscos gasterópodos . Algunas estrellas de mar no son carnívoros puros y complementan su dieta con algas o detritos orgánicos. Algunas de estas especies pastan , pero otras atrapan partículas de comida del agua en hebras de moco pegajoso que son arrastradas hacia la boca a lo largo de surcos ciliados . [23]
El principal producto de desecho nitrogenado es el amoníaco . Las estrellas de mar no tienen órganos excretores distintos; El amoníaco residual se elimina por difusión a través de los pies del tubo y las pápulas. [22] El líquido corporal contiene células fagocíticas llamadas celomocitos, que también se encuentran dentro de los sistemas vasculares hemal y acuático. Estas células engullen material de desecho y eventualmente migran a las puntas de las pápulas, donde una porción de la pared del cuerpo se corta y se expulsa al agua circundante. Algunos desechos también pueden ser excretados por las glándulas pilóricas y eliminados con las heces . [22]
Las estrellas de mar no parecen tener ningún mecanismo de osmorregulación y mantienen sus fluidos corporales en la misma concentración de sal que el agua circundante. Aunque algunas especies pueden tolerar una salinidad relativamente baja , la falta de un sistema de osmorregulación probablemente explica por qué las estrellas de mar no se encuentran en agua dulce o incluso en muchos ambientes estuarinos . [22]
Aunque las estrellas de mar no tienen muchos órganos sensoriales bien definidos, son sensibles al tacto, la luz, la temperatura, la orientación y el estado del agua que las rodea. Los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios son sensibles al tacto. Los pies tubulares, especialmente los que se encuentran en las puntas de las rayas, también son sensibles a los productos químicos, lo que permite a la estrella de mar detectar fuentes de olores como la comida. [24] Hay manchas oculares en los extremos de los brazos, cada una hecha de 80 a 200 ocelos simples . Están compuestos por células epiteliales pigmentadas que responden a la luz y están cubiertas por una cutícula gruesa y transparente que protege los ocelos y actúa para enfocar la luz. Muchas estrellas de mar también poseen células fotorreceptoras individuales en otras partes de sus cuerpos y responden a la luz incluso cuando sus manchas oculares están cubiertas. Si avanzan o retroceden depende de la especie. [26]
Si bien una estrella de mar carece de un cerebro centralizado , tiene un sistema nervioso complejo con un anillo nervioso alrededor de la boca y un nervio radial que recorre la región ambulacral de cada brazo paralelo al canal radial. El sistema nervioso periférico consta de dos redes nerviosas: un sistema sensorial en la epidermis y un sistema motor en el revestimiento de la cavidad celómica. Las neuronas que pasan a través de la dermis los conectan. [26] Los nervios anulares y los nervios radiales tienen componentes sensoriales y motores y coordinan el equilibrio y los sistemas direccionales de la estrella de mar. [12] El componente sensorial recibe información de los órganos sensoriales mientras que los nervios motores controlan los pies tubulares y la musculatura. La estrella de mar no tiene capacidad para planificar sus acciones. Si un brazo detecta un olor atractivo, se vuelve dominante y temporalmente anula a los otros brazos para iniciar el movimiento hacia la presa. El mecanismo para esto no se comprende completamente. [26]
La cavidad corporal contiene el sistema circulatorio o hemal. Los vasos forman tres anillos: uno alrededor de la boca (el anillo hemal hiponeural), otro alrededor del sistema digestivo (el anillo gástrico) y el tercero cerca de la superficie aboral (el anillo genital). El corazón late unas seis veces por minuto y se encuentra en el vértice de un canal vertical (el vaso axial) que conecta los tres anillos. En la base de cada brazo hay pares de gónadas ; un vaso lateral se extiende desde el anillo genital pasando las gónadas hasta la punta del brazo. Este recipiente tiene un extremo ciego y no hay circulación continua del fluido en su interior. Este líquido no contiene pigmento y tiene poca o ninguna función respiratoria, pero probablemente se utiliza para transportar nutrientes por el cuerpo. [27]
Las estrellas de mar producen una gran cantidad de metabolitos secundarios en forma de lípidos , incluidos derivados esteroides del colesterol y amidas de ácidos grasos de la esfingosina . Los esteroides son en su mayoría saponinas , conocidas como asterosaponinas, y sus derivados sulfatados . Varían entre especies y normalmente se forman a partir de hasta seis moléculas de azúcar (generalmente glucosa y galactosa ) conectadas por hasta tres cadenas glicosídicas . Las amidas de ácidos grasos de cadena larga de la esfingosina se producen con frecuencia y algunas de ellas tienen actividad farmacológica conocida . También se conocen varias ceramidas de las estrellas de mar y también se han identificado una pequeña cantidad de alcaloides . Las funciones de estas sustancias químicas en las estrellas de mar no se han investigado completamente, pero la mayoría desempeña funciones de defensa y comunicación. Algunos son elementos disuasorios alimentarios utilizados por las estrellas de mar para desalentar la depredación. Otros son antiincrustantes y complementan los pedicelarios para evitar que otros organismos se establezcan en la superficie aboral de la estrella de mar. Algunas son feromonas de alarma y sustancias químicas que provocan el escape, cuya liberación desencadena respuestas en estrellas de mar de su misma especie , pero a menudo produce respuestas de escape en presas potenciales. [28] La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para un posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en todo el mundo. [29]
La mayoría de las especies de estrellas de mar son gonócoras , existiendo individuos masculinos y femeninos separados. Por lo general, no se distinguen externamente ya que no se pueden ver las gónadas, pero su sexo es evidente cuando desovan . [30] Algunas especies son hermafroditas simultáneas , producen óvulos y esperma al mismo tiempo y en algunas de ellas, la misma gónada, llamada ovotestis , produce óvulos y esperma. [31] Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales . Los individuos protándricos de especies como Asterina gibbosa comienzan su vida como machos antes de cambiar de sexo a hembra a medida que crecen. En algunas especies como Nepanthia belcheri , una hembra grande puede dividirse por la mitad y la descendencia resultante son machos. Cuando crecen lo suficiente, vuelven a convertirse en hembras. [32]
Cada brazo de estrella de mar contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa, pero en algunas especies se produce una fertilización interna. En la mayoría de las especies, los óvulos y espermatozoides flotantes simplemente se liberan en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton . En otros, los huevos pueden estar pegados a la parte inferior de las rocas. [33] En ciertas especies de estrellas de mar, las hembras incuban sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos [33] o sosteniéndolos en estructuras especializadas. La incubación se puede realizar en bolsas en la superficie aboral de la estrella de mar, [34] [30] dentro del estómago pilórico ( Leptasterias tenera ) [35] o incluso en el interior de las propias gónadas. [31] Las estrellas de mar que incuban sus huevos "sentándose" sobre ellos suelen adoptar una postura jorobada con los discos levantados del sustrato. [36] Pteraster militaris cría a algunas de sus crías y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa. [34] En estas especies inquietantes, los huevos son relativamente grandes, están provistos de yema y, por lo general, se desarrollan directamente hasta convertirse en estrellas de mar en miniatura sin una etapa larvaria intermedia. [31] Las crías en desarrollo se denominan lecitotróficas porque obtienen su alimento de la yema, a diferencia de las larvas "planctotróficas" que se alimentan en la columna de agua . En Parvulastra parvivipara , una incubadora intragonadal, las estrellas de mar jóvenes obtienen nutrientes al comer otros huevos y embriones en la bolsa de cría. [37] La crianza es especialmente común en especies polares y de aguas profundas que viven en ambientes desfavorables para el desarrollo larvario [30] y en especies más pequeñas que producen solo unos pocos huevos. [38] [39]
En los trópicos, hay un suministro abundante de fitoplancton disponible continuamente para que se alimenten las larvas de estrellas de mar. El desove se produce en cualquier época del año, teniendo cada especie su propia época de reproducción característica. [40] En las regiones templadas, la primavera y el verano traen consigo un aumento del suministro de alimentos. El primer individuo de una especie en desovar puede liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para que se agreguen y liberen sus gametos de forma sincrónica. [41] En otras especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar una pareja. [42] [43] Este comportamiento se llama pseudocópula [44] y el macho sube encima, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera huevos en el agua, él es inducido a desovar. [41] Las estrellas de mar pueden usar señales ambientales para coordinar el momento del desove (duración del día para indicar la época correcta del año, [42] amanecer o anochecer para indicar la hora correcta del día) y señales químicas para indicar su preparación para reproducirse. . En algunas especies, las hembras maduras producen sustancias químicas para atraer los espermatozoides en el agua del mar. [45]
La mayoría de los embriones de estrellas de mar eclosionan en la etapa de blástula . La bola de células original desarrolla una bolsa lateral, el archenterón . La entrada a este se conoce como blastoporo y luego se convertirá en el ano; junto con los cordados , los equinodermos son deuteróstomos , lo que significa que la segunda ( deutero ) invaginación se convierte en la boca ( estomo ); Los miembros de todos los demás filos son protóstomos y su primera invaginación se convierte en la boca. Otra invaginación de la superficie se fusionará con la punta del archenterón como boca, mientras que la sección interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, se desarrolla una banda de cilios en el exterior. Este se agranda y se extiende alrededor de la superficie y, finalmente, sobre dos excrecencias en forma de brazos en desarrollo. En esta etapa la larva se conoce como bipinnaria . Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación; su ritmo rítmico transporta el fitoplancton hacia la boca. [8]
La siguiente etapa en el desarrollo es la larva de braquiolaria e implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales. Estos se encuentran en el extremo anterior, rodean una ventosa y tienen células adhesivas en sus puntas. Tanto las larvas de bipinnaria como de brachiolaria son bilateralmente simétricas. Cuando está completamente desarrollada, la braquiolaria se asienta en el fondo del mar y se adhiere con un tallo corto formado por los brazos ventrales y la ventosa. La metamorfosis ahora se produce con una reordenación radical de los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo larvario se convierte en la superficie bucal del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Se retiene parte del intestino, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones. Algunas de las cavidades del cuerpo degeneran pero otras se convierten en el sistema vascular del agua y el celoma visceral. La estrella de mar ahora tiene simetría pentaradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de mar juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro. Las estrellas de mar del orden Paxillosida no tienen etapa de braquiolaria, y las larvas de bipinnaria se asientan en el fondo marino y se desarrollan directamente hasta convertirse en juveniles. [8]
Algunas especies de estrellas de mar de las tres familias Asterinidae, Asteriidae y Solasteridae son capaces de reproducirse asexualmente cuando son adultas, ya sea por fisión de sus discos centrales [46] o por autotomía de uno o más de sus brazos. [47] Cuál de estos procesos ocurre depende del género. Entre las estrellas de mar que son capaces de regenerar todo su cuerpo a partir de un solo brazo, algunas pueden hacerlo incluso a partir de fragmentos de sólo 1 cm (0,4 pulgadas) de largo. [48] Los brazos individuales que regeneran a un individuo completo se llaman formas de cometa. La división de la estrella de mar, ya sea a lo largo de su disco o en la base del brazo, suele ir acompañada de una debilidad en la estructura que proporciona una zona de fractura. [49]
Las larvas de varias especies de estrellas de mar pueden reproducirse asexualmente antes de alcanzar la madurez. [50] Lo hacen autotomizando algunas partes de sus cuerpos o brotando . [51] Cuando una larva de este tipo siente que hay abundante comida, toma el camino de la reproducción asexual en lugar del desarrollo normal. [52] Aunque esto le cuesta tiempo y energía y retrasa la madurez, permite que una sola larva dé lugar a múltiples adultos cuando las condiciones son apropiadas. [51]
Algunas especies de estrellas de mar tienen la capacidad de regenerar brazos perdidos y pueden volver a crecer una extremidad completamente nueva con el tiempo. [48] Algunos pueden regenerar un disco completamente nuevo a partir de un solo brazo, mientras que otros necesitan que al menos parte del disco central se una a la parte desprendida. [22] El nuevo crecimiento puede tardar varios meses o años, [48] y las estrellas de mar son vulnerables a infecciones durante las primeras etapas después de la pérdida de un brazo. Una extremidad separada se alimenta de los nutrientes almacenados hasta que le vuelve a crecer un disco y una boca y puede volver a alimentarse. [48] Aparte de la fragmentación llevada a cabo con fines de reproducción, la división del cuerpo puede ocurrir inadvertidamente debido a que un depredador separa una parte, o una estrella de mar puede desprenderse activamente de una parte en una respuesta de escape. [22] La pérdida de partes del cuerpo se logra mediante el rápido ablandamiento de un tipo especial de tejido conectivo en respuesta a señales nerviosas. Este tipo de tejido se llama tejido conectivo capturado y se encuentra en la mayoría de los equinodermos. [53] Se ha identificado un factor promotor de la autotomía que, cuando se inyecta en otra estrella de mar, provoca una rápida caída de los brazos. [54]
La vida útil de una estrella de mar varía considerablemente entre especies, siendo generalmente más larga en las formas más grandes y en aquellas con larvas planctónicas. Por ejemplo, Leptasterias hexactis empolla una pequeña cantidad de huevos de yema grande. Tiene un peso adulto de 20 g (0,7 oz), alcanza la madurez sexual en dos años y vive unos diez años. [8] Pisaster ochraceus libera una gran cantidad de huevos al mar cada año y tiene un peso adulto de hasta 800 g (28 oz). Alcanza su vencimiento en cinco años y tiene una vida útil máxima registrada de 34 años. [8]
Los equinodermos, incluidas las estrellas de mar, mantienen un delicado equilibrio electrolítico interno que está en equilibrio con el agua de mar, lo que les imposibilita vivir en un hábitat de agua dulce . [16] Las especies de estrellas de mar habitan en todos los océanos del mundo. Los hábitats varían desde arrecifes de coral tropicales , costas rocosas, pozas de marea , barro y arena hasta bosques de algas marinas , praderas de pastos marinos [55] y el fondo del mar profundo hasta al menos 6.000 m (20.000 pies). [56] La mayor diversidad de especies se produce en las zonas costeras. [55]
La mayoría de las especies son depredadores generalistas que se alimentan de microalgas , esponjas , bivalvos , caracoles y otros animales pequeños. [24] [57] La estrella de mar con corona de espinas consume pólipos de coral , [58] mientras que otras especies son detritívoras y se alimentan de material orgánico en descomposición y materia fecal. [57] [59] Algunos se alimentan en suspensión y se reúnen en fitoplancton ; Henricia y Echinaster suelen aparecer en asociación con esponjas, beneficiándose de la corriente de agua que producen. [60] Se ha demostrado que varias especies pueden absorber nutrientes orgánicos del agua circundante, y esto puede formar una parte importante de su dieta. [60]
Los procesos de alimentación y captura pueden verse favorecidos por piezas especiales; Pisaster brevispinus , el pisaster de espina corta de la costa oeste de América, puede utilizar un conjunto de patas tubulares especializadas para excavar profundamente en el sustrato blando y extraer presas (generalmente almejas ). [61] Agarrando el marisco, la estrella de mar abre lentamente el caparazón de la presa desgastando su músculo aductor y luego inserta su estómago evertido en la grieta para digerir los tejidos blandos. El espacio entre las válvulas sólo necesita ser de una fracción de milímetro de ancho para que el estómago pueda entrar. [16] Se ha observado canibalismo en estrellas de mar juveniles tan pronto como cuatro días después de la metamorfosis. [62]
Las estrellas de mar son especies clave en sus respectivas comunidades marinas . Su tamaño relativamente grande, su dieta diversa y su capacidad para adaptarse a diferentes entornos los hace ecológicamente importantes. [63] De hecho, el término "especie clave" fue utilizado por primera vez por Robert Paine en 1966 para describir una estrella de mar, Pisaster ochraceus . [64] Al estudiar las costas intermareales bajas del estado de Washington , Paine descubrió que la depredación por P. ochraceus era un factor importante en la diversidad de especies. Las eliminaciones experimentales de este depredador superior de un tramo de costa dieron como resultado una menor diversidad de especies y el eventual dominio de los mejillones Mytilus , que pudieron superar a otros organismos por espacio y recursos. [65] Se encontraron resultados similares en un estudio de 1971 de Stichaster australis en la costa intermareal de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se descubrió que S. australis había eliminado la mayor parte de un lote de mejillones trasplantados a los dos o tres meses de su colocación, mientras que en un área de la que se había eliminado S. australis , los mejillones aumentaron dramáticamente en número, abrumando el área y amenazando la biodiversidad. . [66]
La actividad alimentaria de la estrella de mar omnívora Oreaster reticulatus en fondos arenosos y de pastos marinos en las Islas Vírgenes parece regular la diversidad, distribución y abundancia de microorganismos. Estas estrellas de mar engullen montones de sedimentos eliminando las películas superficiales y las algas adheridas a las partículas. [67] Los organismos a los que no les gusta esta perturbación son reemplazados por otros más capaces de recolonizar rápidamente sedimentos "limpios". Además, la búsqueda de alimento por parte de estas estrellas de mar migratorias crea diversos parches de materia orgánica, que pueden desempeñar un papel en la distribución y abundancia de organismos como peces, cangrejos y erizos de mar que se alimentan del sedimento. [68]
Las estrellas de mar a veces tienen efectos negativos en los ecosistemas. Los brotes de estrellas de mar con corona de espinas han causado daños a los arrecifes de coral en el noreste de Australia y la Polinesia Francesa . [58] [69] Un estudio realizado en la Polinesia encontró que la cubierta de coral disminuyó drásticamente con la llegada de estrellas de mar migratorias en 2006, cayendo del 50% a menos del 5% en tres años. Esto tuvo un efecto en cascada en toda la comunidad bentónica y en los peces que se alimentan de los arrecifes. [58] Asterias amurensis es una de las pocas especies invasoras de equinodermos . Sus larvas probablemente llegaron a Tasmania desde el centro de Japón a través del agua descargada por barcos en la década de 1980. Desde entonces, la especie ha aumentado en número hasta el punto de amenazar a poblaciones de bivalvos comercialmente importantes . Como tales, se consideran plagas [70] y están en la lista del Grupo de Especialistas en Especies Invasoras de las 100 peores especies invasoras del mundo . [71]
Las estrellas de mar (estrellas de mar) son los principales depredadores de los erizos de mar que se alimentan de algas. Las imágenes satelitales muestran que las poblaciones de erizos de mar se han disparado debido a la muerte masiva de estrellas de mar, y que para 2021, los erizos de mar habrán destruido el 95% de los bosques de algas marinas de California. [72]
Las estrellas de mar pueden ser presa de sus congéneres, anémonas de mar, [73] otras especies de estrellas de mar, tritones , cangrejos, peces, gaviotas y nutrias marinas . [38] [70] [74] [75] Sus primeras líneas de defensa son las saponinas presentes en las paredes de su cuerpo, que tienen sabores desagradables. [76] Algunas estrellas de mar como Astropecten polyacanthus también incluyen poderosas toxinas como la tetrodotoxina entre su arsenal químico, y la estrella de limo puede exudar grandes cantidades de moco repelente. También tienen armadura corporal en forma de placas duras y espinas. [77] La estrella de mar con corona de espinas es particularmente poco atractiva para los depredadores potenciales, ya que está fuertemente defendida por espinas afiladas, plagadas de toxinas y, a veces, con colores brillantes de advertencia . [78] Otras especies protegen sus vulnerables pies tubulares y puntas de brazos recubriendo sus surcos ambulacrales con espinas y recubriendo pesadamente sus extremidades. [77]
Varias especies sufren a veces una condición de emaciación causada por bacterias del género Vibrio ; [74] sin embargo, aparece esporádicamente una enfermedad debilitante más extendida , que causa mortalidades masivas entre las estrellas de mar. Un artículo publicado en noviembre de 2014 reveló que la causa más probable de esta enfermedad era un densovirus al que los autores denominaron densovirus asociado a las estrellas de mar (SSaDV). [79] Se sabe que el protozoo Orchitophrya stellarum infecta las gónadas de las estrellas de mar y daña el tejido. [74] Las estrellas de mar son vulnerables a las altas temperaturas. Los experimentos han demostrado que las tasas de alimentación y crecimiento de P. ochraceus se reducen enormemente cuando su temperatura corporal supera los 23 °C (73 °F) y que mueren cuando su temperatura aumenta a 30 °C (86 °F). [80] [81] Esta especie tiene una capacidad única para absorber agua de mar para mantenerse fresca cuando está expuesta a la luz solar debido a una marea baja. [82] También parece depender de sus brazos para absorber el calor, a fin de proteger el disco central y los órganos vitales como el estómago. [83]
Las estrellas de mar y otros equinodermos son sensibles a la contaminación marina . [84] La estrella de mar común se considera un bioindicador de los ecosistemas marinos. [85] Un estudio de 2009 encontró que es poco probable que P. ochraceus se vea afectado por la acidificación del océano tan gravemente como otros animales marinos con esqueletos calcáreos . En otros grupos, las estructuras hechas de carbonato de calcio son vulnerables a la disolución cuando se reduce el pH . Los investigadores descubrieron que cuando P. ochraceus estuvo expuesto a 21 °C (70 °F) y 770 ppm de dióxido de carbono (más allá de los aumentos esperados en el próximo siglo), relativamente no se vieron afectados. Es probable que su supervivencia se deba a la naturaleza nodular de sus esqueletos, que pueden compensar la escasez de carbonato desarrollando más tejido carnoso. [86]
Los equinodermos aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Cámbrico . Los primeros asterozoos conocidos fueron los Somasteroidea , que presentan características de ambos grupos. [87] Las estrellas de mar rara vez se encuentran como fósiles, posiblemente porque sus componentes esqueléticos duros se separan a medida que el animal se descompone. A pesar de esto, en Lagerstätten se encuentran acumulaciones de estructuras esqueléticas completas fosilizadas en algunos lugares, los llamados "lechos de estrellas de mar". [88]
A finales del Paleozoico , los crinoideos y blastoides eran los equinodermos predominantes, y algunas calizas de este período están formadas casi en su totalidad a partir de fragmentos de estos grupos. En los dos grandes eventos de extinción que ocurrieron durante el Devónico tardío y el Pérmico tardío , los blastoides fueron aniquilados y sólo sobrevivieron unas pocas especies de crinoideos. [87] Muchas especies de estrellas de mar también se extinguieron en estos eventos, pero luego las pocas especies supervivientes se diversificaron rápidamente en unos sesenta millones de años durante el Jurásico Temprano y el comienzo del Jurásico Medio . [89] [90] Un estudio de 2012 encontró que la especiación en las estrellas de mar puede ocurrir rápidamente. Durante los últimos 6.000 años, se ha producido una divergencia en el desarrollo larvario de Cryptasterina hystera y Cryptasterina pentagona ; la primera adopta la fertilización interna y la crianza y la segunda sigue siendo un desovador al voleo. [91]
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El nombre científico Asteroidea fue dado a la estrella de mar por el zoólogo francés de Blainville en 1830. [92] Se deriva del griego aster , ἀστήρ (una estrella) y del griego eidos , εἶδος (forma, semejanza, apariencia). [93] La clase Asteroidea pertenece al filo Echinodermata . Además de las estrellas de mar, los equinodermos incluyen erizos de mar , dólares de arena , estrellas quebradizas y cestas , pepinos de mar y crinoideos . Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral, pero durante la metamorfosis esta se reemplaza por simetría radial , típicamente pentamérica . [12] Los equinodermos adultos se caracterizan por tener un sistema vascular acuático con pies tubulares externos y un endoesqueleto calcáreo formado por huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno . [94] Las estrellas de mar están incluidas en el subfilo Asterozoa , cuyas características incluyen un cuerpo aplanado y en forma de estrella en la edad adulta que consta de un disco central y múltiples brazos radiantes. El subfilo incluye las dos clases de Asteroidea, las estrellas de mar, y Ophiuroidea , las estrellas quebradizas y las estrellas cesta. Los asteroides tienen brazos de base ancha con soporte esquelético proporcionado por placas calcáreas en la pared del cuerpo [89] , mientras que los ofiuroides tienen brazos delgados claramente delimitados y reforzados por pares de huesecillos fusionados que forman "vértebras" articuladas. [95]
Las estrellas de mar son una clase grande y diversa con más de 1.900 especies vivas. Hay siete órdenes existentes , Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida y Velatida [1] y dos extintos, Calliasterellidae y Trichasteropsida. [2] Los asteroides vivos, los Neoasteroidea, son morfológicamente distintos de sus predecesores en el Paleozoico. La taxonomía del grupo es relativamente estable, pero existe un debate en curso sobre el estado de Paxillosida , y las margaritas marinas de aguas profundas, aunque claramente Asteroidea y actualmente incluidas en Velatida , no encajan fácilmente en ningún linaje aceptado. Los datos filogenéticos sugieren que pueden ser un grupo hermano , los Concentricycloidea, de los Neoasteroidea, o que los propios Velatida pueden ser un grupo hermano. [90]
Los grupos extintos dentro de Asteroidea incluyen: [2]
Las estrellas de mar son animales deuteróstomos , como los cordados . Un análisis realizado en 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos arroja el siguiente árbol filogenético . [120] Los momentos en que los clados divergieron se muestran debajo de las etiquetas hace millones de años (mya).
La filogenia de Asteroidea ha sido difícil de resolver, ya que las características visibles (morfológicas) resultan inadecuadas y la cuestión de si los taxones tradicionales son clados está en duda. [2] La filogenia propuesta por Gale en 1987 es: [2] [121]
La filogenia propuesta por Blake en 1987 es: [2] [122]
Trabajos posteriores que utilizaron evidencia molecular , con o sin el uso de evidencia morfológica, en el año 2000 no lograron resolver el argumento. [2] En 2011, basándose en evidencia molecular adicional, Janies y sus colegas observaron que la filogenia de los equinodermos "ha resultado difícil" y que "la filogenia general de los equinodermos existentes sigue siendo sensible a la elección de los métodos analíticos". Presentaron un árbol filogenético únicamente para los Asteroidea vivos; Utilizando los nombres tradicionales de los órdenes de estrellas de mar cuando sea posible e indicando "parte de" en caso contrario, la filogenia se muestra a continuación. Los Solasteridae se separan de Velatida y la antigua Spinulosida se desintegra. [123]
Las estrellas de mar son deuteróstomos , estrechamente relacionados, junto con todos los demás equinodermos, con los cordados , y se utilizan en estudios de reproducción y desarrollo. Las estrellas de mar hembras producen una gran cantidad de ovocitos que se aíslan fácilmente; estos pueden almacenarse en una fase previa a la meiosis y estimularse para completar la división mediante el uso de 1-metiladenina . [124] Los ovocitos de las estrellas de mar son muy adecuados para esta investigación, ya que son grandes y fáciles de manipular, transparentes, fáciles de mantener en agua de mar a temperatura ambiente y se desarrollan rápidamente. [125] Asterina pectinifera , utilizada como organismo modelo para este propósito, es resistente y fácil de cultivar y mantener en el laboratorio. [126]
Otra área de investigación es la capacidad de las estrellas de mar para regenerar partes del cuerpo perdidas. Las células madre de humanos adultos son incapaces de diferenciarse mucho y comprender los procesos de recrecimiento, reparación y clonación en las estrellas de mar puede tener implicaciones para la medicina humana. [127]
Las estrellas de mar también tienen una capacidad inusual para expulsar objetos extraños de sus cuerpos, lo que dificulta su etiquetado con fines de seguimiento de investigaciones. [128]
Una fábula aborigen australiana contada nuevamente por el director de una escuela galesa, William Jenkyn Thomas (1870-1959) [129], cuenta cómo algunos animales necesitaban una canoa para cruzar el océano. Whale tenía una pero se negó a prestársela, por lo que Starfish lo mantuvo ocupado, contándole historias y preparándolo para eliminar los parásitos, mientras los demás robaban la canoa. Cuando Whale se dio cuenta del truco, golpeó a Starfish, que es como sigue siendo Starfish hoy. [130]
En 1900, el erudito Edward Tregear documentó La canción de la creación , que describe como "una antigua oración por la dedicación de un alto jefe" de Hawái . Entre los "dioses increados" descritos al principio de la canción se encuentran el Kumulipo ("Creación") masculino y la Poele femenina, ambos nacidos en la noche, un insecto coralino, la lombriz de tierra y la estrella de mar. [131]
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El gabinete de curiosidades de Ambonese de 1705 de Georg Eberhard Rumpf describe las variedades tropicales de Stella Marina o Bintang Laut , "estrella de mar", en latín y malayo respectivamente, conocidas en las aguas alrededor de Ambon . Escribe que la Histoire des Antilles informa que cuando las estrellas de mar "ven que se acercan tormentas, [ellos] agarran muchas piedras pequeñas con sus patitas, buscando... sujetarse como si tuvieran anclas". [132]
Starfish es el título de las novelas de Peter Watts [133] y Jennie Orbell, [134] y en 2012, Alice Addison escribió un libro de no ficción titulado Starfish: un año en una vida de duelo y depresión . [135] The Starfish and the Spider es un libro de gestión empresarial de 2006 escrito por Ori Brafman y Rod Beckstrom ; su título alude a la capacidad de la estrella de mar para regenerarse debido a su sistema nervioso descentralizado, y el libro sugiere formas en que una organización descentralizada puede florecer. [136]
En la serie de televisión animada de Nickelodeon Bob Esponja , el mejor amigo del personaje del mismo nombre es una estrella de mar tonta, Patricio Estrella . [137]
Las estrellas de mar están muy extendidas en los océanos, pero sólo ocasionalmente se utilizan como alimento. Puede haber una buena razón para esto: los cuerpos de numerosas especies están dominados por huesecillos óseos, y la pared corporal de muchas especies contiene saponinas , que tienen un sabor desagradable, [76] y otras contienen tetrodotoxinas que son venenosas. [138] Algunas especies que se alimentan de moluscos bivalvos pueden transmitir el envenenamiento paralizante por mariscos . [139] Georg Eberhard Rumpf encontró pocas estrellas de mar utilizadas como alimento en el archipiélago indonesio , aparte de como cebo en trampas para peces, pero en la isla de "Huamobel" [ sic ] la gente las cortaba y exprime la "sangre negra". y cocinarlos con hojas de tamarindo agrio ; después de reposar los trozos durante uno o dos días, se les quita la piel exterior y se cuecen en leche de coco . [132] Las estrellas de mar a veces se comen en China, [140] Japón [141] [142] y en Micronesia. [143]
En algunos casos, las estrellas de mar son extraídas de su hábitat y vendidas a los turistas como souvenirs , adornos , curiosidades o para exhibirlas en acuarios. En particular, Oreaster reticulatus , con su hábitat de fácil acceso y su llamativa coloración, se recolecta ampliamente en el Caribe. Desde principios hasta mediados del siglo XX, esta especie era común a lo largo de las costas de las Indias Occidentales, pero la recolección y el comercio han reducido gravemente su número. En el Estado de Florida , O. reticulatus está catalogado como en peligro de extinción y su recolección es ilegal. Sin embargo, todavía se vende en toda su gama y más allá. [75] Existe un fenómeno similar en el Indo-Pacífico para especies como Protoreaster nodosus . [144]
Con sus múltiples brazos, la estrella de mar proporciona una metáfora popular de las redes informáticas , [145] empresas [146] [147] y herramientas de software . [148] También es el nombre de una empresa y un sistema de imágenes del fondo marino . [149]
Estrella de mar ha sido elegida repetidamente como nombre en la historia militar . Tres barcos de la Royal Navy han llevado el nombre de HMS Starfish : un destructor de clase A botado en 1894 ; [150] un destructor clase R botado en 1916 ; [151] y un submarino clase S lanzado en 1933 y perdido en 1940. [152] En la Segunda Guerra Mundial , los sitios Starfish eran señuelos nocturnos a gran escala creados durante el Blitz para simular ciudades británicas en llamas. [153] Starfish Prime fue una prueba nuclear a gran altitud realizada por los Estados Unidos el 9 de julio de 1962. [154]
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