Bivalvia ( / b aɪ ˈ v æ l v i ə / ), en siglos anteriores denominada Lamellibranchiata y Pelecypoda , es una clase de moluscos marinos y de agua dulce que tienen cuerpos comprimidos lateralmente encerrados por una concha que consta de dos partes con bisagras. Como grupo, los bivalvos no tienen cabeza y carecen de algunos órganos habituales de los moluscos, como la rádula y el odontóforo . La clase incluye almejas , ostras , berberechos , mejillones , vieiras y muchas otras familias que viven en agua salada, así como varias familias que viven en agua dulce. La mayoría son filtradores . Las branquias han evolucionado hasta convertirse en ctenidios , órganos especializados para alimentarse y respirar. La mayoría de los bivalvos se entierran en sedimentos, donde están relativamente a salvo de la depredación . Otros yacen en el fondo del mar o se adhieren a rocas u otras superficies duras. Algunos bivalvos, como las vieiras y las limas , pueden nadar . Los gusanos de barco perforan madera, arcilla o piedra y viven dentro de estas sustancias.
La concha de un bivalvo está compuesta de carbonato cálcico , y consta de dos partes, normalmente similares, llamadas válvulas . Estas válvulas son para alimentación y eliminación de residuos. Estos están unidos a lo largo de un borde (la línea de bisagra ) mediante un ligamento flexible que, generalmente junto con los "dientes" entrelazados en cada una de las válvulas, forma la bisagra . Esta disposición permite abrir y cerrar la carcasa sin que se separen las dos mitades. La concha suele ser bilateralmente simétrica , con la bisagra situada en el plano sagital . El tamaño del caparazón de los bivalvos adultos varía desde fracciones de milímetro hasta más de un metro de largo, pero la mayoría de las especies no superan los 10 cm (4 pulgadas).
Los bivalvos han formado parte durante mucho tiempo de la dieta de las poblaciones humanas costeras y ribereñas . Los romanos cultivaban ostras en estanques y, más recientemente, la maricultura se ha convertido en una fuente importante de bivalvos para la alimentación. El conocimiento moderno de los ciclos reproductivos de los moluscos ha llevado al desarrollo de criaderos y nuevas técnicas de cultivo. Una mejor comprensión de los peligros potenciales de comer mariscos crudos o poco cocidos ha llevado a un mejor almacenamiento y procesamiento. Las ostras perleras (el nombre común de dos familias muy diferentes en agua salada y agua dulce) son la fuente más común de perlas naturales . Las conchas de los bivalvos se utilizan en artesanía y en la fabricación de joyas y botones. Los bivalvos también se han utilizado en el biocontrol de la contaminación.
Los bivalvos aparecen por primera vez en el registro fósil a principios del Cámbrico , hace más de 500 millones de años. El número total de especies vivas conocidas es de unas 9.200. Estas especies se ubican dentro de 1.260 géneros y 106 familias. Los bivalvos marinos (incluidas las especies de aguas salobres y de estuarios ) representan alrededor de 8.000 especies, combinadas en cuatro subclases y 99 familias con 1.100 géneros. Las familias marinas recientes más numerosas son las Veneridae , con más de 680 especies y las Tellinidae y Lucinidae , cada una con más de 500 especies. Los bivalvos de agua dulce incluyen siete familias, la mayor de las cuales son los Unionidae , con unas 700 especies.
El término taxonómico Bivalvia fue utilizado por primera vez por Linneo en la décima edición de su Systema Naturae en 1758 para referirse a animales que tenían caparazones compuestos por dos válvulas . [3] Más recientemente, la clase se conocía como Pelecypoda, que significa " pie de hacha " (basado en la forma de la pata del animal cuando está extendida).
El nombre "bivalvo" se deriva del latín bis , que significa "dos", y valvae , que significa "hojas de una puerta". [4] ("Hoja" es una palabra antigua para la parte principal y móvil de una puerta. Normalmente la consideramos la puerta en sí). Los caparazones emparejados han evolucionado de forma independiente varias veces entre animales que no son bivalvos; Otros animales con válvulas emparejadas incluyen ciertos gasterópodos (pequeños caracoles marinos de la familia Juliidae ), [5] miembros del filo Brachiopoda [6] y los diminutos crustáceos conocidos como ostrácodos [7] y conchostracanos . [8]
Los bivalvos tienen cuerpos bilateralmente simétricos y lateralmente aplanados, con pie en forma de cuchilla, cabeza vestigial y sin rádula . [9] [10] En la región dorsal o posterior del caparazón está el punto o línea de bisagra, que contiene el umbo y el pico y el margen inferior curvo es la región ventral o inferior. La parte anterior o frontal del caparazón es donde se encuentran el biso (cuando está presente) y el pie, y la parte posterior del caparazón es donde se encuentran los sifones. Con la bisagra hacia arriba y con el borde anterior del animal hacia la izquierda del espectador, la válvula que mira al espectador es la válvula izquierda y la válvula opuesta la derecha. [11] [12] Muchos bivalvos, como las almejas, que parecen erguidos, evolutivamente se encuentran de lado.
La concha está compuesta por dos válvulas calcáreas unidas por un ligamento. Las válvulas están hechas de calcita , como es el caso de las ostras, o de calcita y aragonito . A veces, la aragonita forma una capa interna nacarada , como es el caso del orden Pteriida . En otros taxones , se depositan capas alternas de calcita y aragonito. [13] El ligamento y el biso, si están calcificados, están compuestos de aragonito. [13] La capa más externa de la concha es el periostraco , una fina capa compuesta de conquiolina córnea . El periostraco es secretado por el manto exterior y se erosiona fácilmente. [14] La superficie exterior de las válvulas suele estar esculpida: las almejas suelen tener estrías concéntricas, las vieiras tienen nervaduras radiales y las ostras tienen un entramado de marcas irregulares. [15]
En todos los moluscos, el manto forma una fina membrana que recubre el cuerpo del animal y se extiende desde él en aletas o lóbulos. En los bivalvos, los lóbulos del manto secretan las válvulas y la cresta del manto secreta todo el mecanismo de bisagra que consiste en ligamentos , hilos de biso (cuando estén presentes) y dientes . [16] El borde posterior del manto puede tener dos extensiones alargadas conocidas como sifones , a través de uno de los cuales se inhala agua y el otro se expulsa. [17] Los sifones se retraen hacia una cavidad, conocida como seno palial . [18]
El caparazón crece cuando el borde del manto secreta más material, y las válvulas mismas se espesan a medida que se secreta más material de la superficie general del manto. La materia calcárea proviene tanto de su dieta como del agua de mar circundante. Los anillos concéntricos en el exterior de una válvula se usan comúnmente para envejecer a los bivalvos. Para algunos grupos, un método más preciso para determinar la edad de una concha es cortarla en una sección transversal y examinar las bandas de crecimiento incremental. [19]
Los gusanos de barco , de la familia Teredinidae , tienen cuerpos muy alargados, pero las válvulas de su caparazón son muy reducidas y restringidas al extremo anterior del cuerpo, donde funcionan como órganos raspadores que permiten al animal cavar túneles a través de la madera. [20]
El principal sistema muscular de los bivalvos son los músculos aductores anterior y posterior . Estos músculos conectan las dos válvulas y se contraen para cerrar el caparazón. Las válvulas también están unidas dorsalmente por el ligamento bisagra , que es una extensión del periostraco. El ligamento se encarga de abrir el caparazón y trabaja contra los músculos aductores cuando el animal abre y cierra. [21] Los músculos retractores conectan el manto con el borde del caparazón, a lo largo de una línea conocida como línea palial . [22] [16] Estos músculos tiran del manto a través de las válvulas. [dieciséis]
En los bivalvos sedentarios o recostados que se encuentran sobre una válvula, como las ostras y las vieiras, el músculo aductor anterior se ha perdido y el músculo posterior está posicionado en el centro. [23] En las especies que pueden nadar batiendo sus válvulas, se produce un único músculo aductor central. Estos músculos se componen de dos tipos de fibras musculares, haces de músculos estriados para acciones rápidas y haces de músculos lisos para mantener una tracción constante. [24] Los músculos transportadores y retractores del pedal emparejados operan el pie del animal. [11] [25] [26]
Los hábitos sedentarios de los bivalvos han hecho que, en general, el sistema nervioso sea menos complejo que en la mayoría de los demás moluscos. Los animales no tienen cerebro ; el sistema nervioso consta de una red nerviosa y una serie de ganglios pares . En todos los bivalvos, excepto en los más primitivos, hay dos ganglios cerebropleurales a cada lado del esófago . Los ganglios cerebrales controlan los órganos sensoriales, mientras que los ganglios pleurales suministran nervios a la cavidad del manto. Los ganglios pedales, que controlan el pie, se encuentran en su base, y los ganglios viscerales, que pueden ser bastante grandes en los bivalvos nadadores, se encuentran debajo del músculo aductor posterior. Ambos ganglios están conectados a los ganglios cerebropleurales mediante fibras nerviosas . Los bivalvos con sifones largos también pueden tener ganglios sifonales para controlarlos. [27] [28]
Los órganos sensoriales de los bivalvos se encuentran en gran medida en los márgenes del manto posterior. Los órganos suelen ser mecanorreceptores o quimiorreceptores , situados en algunos casos en tentáculos cortos . El osfradio es un parche de células sensoriales ubicado debajo del músculo aductor posterior que puede servir para saborear el agua o medir su turbidez . Los estatocistos dentro del organismo ayudan al bivalvo a detectar y corregir su orientación. [28] En el orden Anomalodesmata , el sifón inhalante está rodeado por tentáculos sensibles a las vibraciones para detectar presas. [29] Muchos bivalvos no tienen ojos, pero algunos miembros de Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea y Limoidea tienen ojos simples en el margen del manto. Estos constan de una fosa de células fotosensoriales y una lente . [30] Las vieiras tienen ojos más complejos con una lente, una retina de dos capas y un espejo cóncavo. [31] Todos los bivalvos tienen células sensibles a la luz que pueden detectar una sombra que cae sobre el animal. [27]
Los bivalvos tienen un sistema circulatorio abierto que baña los órganos en sangre ( hemolinfa ). El corazón tiene tres cámaras: dos aurículas que reciben sangre de las branquias y un único ventrículo . El ventrículo es musculoso y bombea hemolinfa hacia la aorta y luego hacia el resto del cuerpo. Algunos bivalvos tienen una sola aorta, pero la mayoría también tiene una segunda aorta, generalmente más pequeña, que sirve a las partes traseras del animal. [32] La hemolinfa generalmente carece de pigmento respiratorio. [33] En el género carnívoro Poromya , la hemolinfa tiene amebocitos rojos que contienen un pigmento de hemoglobina. [34]
Las branquias pareadas se encuentran en la parte posterior y consisten en filamentos huecos en forma de tubos con paredes delgadas para el intercambio de gases . Las demandas respiratorias de los bivalvos son bajas debido a su relativa inactividad. Algunas especies de agua dulce, cuando se exponen al aire, pueden abrir ligeramente el caparazón y puede tener lugar el intercambio de gases. [35] [36] Se reconoce que las ostras, incluida la ostra del Pacífico ( Magallana gigas ), tienen respuestas metabólicas variables al estrés ambiental, observándose con frecuencia cambios en la tasa de respiración. [37]
La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración y utilizan sus branquias para capturar partículas de alimento como el fitoplancton del agua. Los protobranquios se alimentan de una manera diferente, raspando los detritos del fondo marino, y este puede ser el modo original de alimentación utilizado por todos los bivalvos antes de que las branquias se adaptaran a la alimentación por filtración. Estos bivalvos primitivos se sujetan al fondo con un par de tentáculos en el borde de la boca, cada uno de los cuales tiene un solo palpo o colgajo. Los tentáculos están cubiertos de moco , que atrapa el alimento, y de cilios, que transportan las partículas de regreso a los palpos. A continuación, clasifican las partículas, rechazando las que no son aptas o demasiado grandes para digerir, y transportando otras a la boca. [38]
En los bivalvos más avanzados, el agua ingresa al caparazón desde la superficie ventral posterior del animal, pasa hacia arriba a través de las branquias y regresa hacia atrás para ser expulsada justo por encima de la ingesta. Puede haber dos sifones alargados y retráctiles que lleguen hasta el fondo del mar, uno para las corrientes de agua inhalada y exhalante. Las branquias de los bivalvos que se alimentan por filtración se conocen como ctenidia y se han modificado mucho para aumentar su capacidad de capturar alimento. Por ejemplo, los cilios de las branquias, que originalmente servían para eliminar sedimentos no deseados, se han adaptado para capturar partículas de alimento y transportarlas en un flujo constante de moco hasta la boca. Los filamentos de las branquias también son mucho más largos que los de los bivalvos más primitivos y están doblados para crear un surco a través del cual se puede transportar el alimento. La estructura de las branquias varía considerablemente y puede servir como un medio útil para clasificar los bivalvos en grupos. [38] [39]
Algunos bivalvos, como la poromya granular ( Poromya granulata ), son carnívoros y comen presas mucho más grandes que las diminutas microalgas consumidas por otros bivalvos. Los músculos aspiran agua a través del sifón de inhalación, que se transforma en un órgano con forma de capucha y succiona a la presa. El sifón se puede retraer rápidamente e invertir, poniendo a la presa al alcance de la boca. El intestino se modifica para que se puedan digerir grandes partículas de alimentos. [34]
El género inusual, Entovalva , es endosimbiótico y se encuentra únicamente en el esófago de los pepinos de mar . Tiene pliegues del manto que rodean completamente sus pequeñas valvas. Cuando el pepino de mar aspira sedimento, el bivalvo deja pasar el agua por sus branquias y extrae finas partículas orgánicas. Para evitar ser arrastrado, se adhiere con hilos bisales a la garganta del huésped . El pepino de mar está ileso. [40]
El tracto digestivo de los bivalvos típicos consta de esófago , estómago e intestino . Los estómagos protobranquios tienen un simple saco adherido, mientras que los bivalvos que se alimentan por filtración tienen una varilla alargada de moco solidificado conocido como el " estilo cristalino " proyectado hacia el estómago desde un saco asociado. Los cilios en el saco hacen que el estilo gire, enrollando un chorro de moco que contiene alimentos desde la boca y agitando el contenido del estómago. Este movimiento constante impulsa las partículas de comida hacia una región de clasificación en la parte posterior del estómago, que distribuye las partículas más pequeñas hacia las glándulas digestivas y las partículas más pesadas hacia el intestino. [41] El material de desecho se consolida en el recto y se elimina en forma de gránulos en la corriente de agua exhalada a través de un poro anal. La alimentación y la digestión están sincronizadas con los ciclos diurnos y de marea. [42]
Los bivalvos carnívoros generalmente tienen formas cristalinas reducidas y el estómago tiene paredes musculares gruesas, revestimientos cuticulares extensos y áreas de clasificación y secciones de cámara gástrica reducidas. [43]
Los órganos excretores de los bivalvos son un par de nefridios . Cada uno de ellos consta de un tubo glandular largo y en forma de bucle, que se abre hacia el pericardio , y una vejiga para almacenar la orina. También tienen glándulas pericárdicas que recubren las aurículas del corazón o se adhieren al pericardio y sirven como órganos de filtración adicionales. Los desechos metabólicos se eliminan de las vejigas a través de un nefridioporo cerca del frente de la parte superior de la cavidad del manto y se excretan. [44] [45]
Los sexos suelen estar separados en los bivalvos, pero se conoce cierto hermafroditismo . Las gónadas se abren hacia los nefridios o a través de un poro separado hacia una cámara sobre las branquias. [46] [47] Las gónadas maduras de machos y hembras liberan espermatozoides y óvulos en la columna de agua . El desove puede tener lugar de forma continua o ser provocado por factores ambientales como la duración del día, la temperatura del agua o la presencia de espermatozoides en el agua. Algunas especies son "desovadores por goteo", liberando gametos durante un período prolongado que puede extenderse por semanas. Otros reproducen en masa y liberan sus gametos en lotes o todos a la vez. [48]
La fertilización suele ser externa. Por lo general, una etapa corta dura unas pocas horas o días antes de que los huevos se conviertan en larvas trocóforas . Posteriormente se convierten en larvas veliger que se asientan en el fondo del mar y sufren una metamorfosis hasta convertirse en adultos. [46] [49] En algunas especies, como las del género Lasaea , las hembras extraen agua que contiene esperma a través de sus sifones inhalantes y la fertilización tiene lugar dentro de la hembra. Luego, estas especies crían a las crías dentro de la cavidad de su manto y finalmente las liberan en la columna de agua como larvas veliger o como juveniles que se arrastran. [50]
La mayoría de las larvas de bivalvos que nacen de huevos en la columna de agua se alimentan de diatomeas u otro fitoplancton. En las regiones templadas , alrededor del 25% de las especies son lecitotróficas , dependiendo de los nutrientes almacenados en la yema del huevo donde la principal fuente de energía son los lípidos . Cuanto más largo sea el período antes de que la larva se alimente por primera vez, más grandes deben ser el huevo y la yema. El costo reproductivo de producir estos huevos ricos en energía es alto y, por lo general, son más pequeños. Por ejemplo, el tellin báltico ( Macoma balthica ) produce pocos huevos y de alta energía. Las larvas que nacen dependen de las reservas de energía y no se alimentan. Después de unos cuatro días, se convierten en larvas en etapa D, cuando desarrollan por primera vez válvulas articuladas en forma de D. Estas larvas tienen un potencial de dispersión relativamente pequeño antes de asentarse. El mejillón común ( Mytilus edulis ) produce 10 veces más huevos que se convierten en larvas y pronto necesitan alimentarse para sobrevivir y crecer. Pueden dispersarse más ampliamente ya que permanecen planctónicos durante mucho más tiempo. [51]
Los bivalvos de agua dulce tienen un ciclo de vida diferente. Los espermatozoides son atraídos hacia las branquias de la hembra con el agua inhalada y se produce la fertilización interna. Los huevos se convierten en larvas de glochidia que se desarrollan dentro del caparazón de la hembra. Posteriormente son liberados y se adhieren como parásitos a las branquias o aletas de un pez huésped. Después de varias semanas abandonan a su huésped, sufren una metamorfosis y se convierten en adultos en el sustrato . [46]
Algunas de las especies de la familia de los mejillones de agua dulce, Unionidae , comúnmente conocidas como mejillones de bolsillo, han desarrollado una estrategia reproductiva inusual. El manto de la hembra sobresale del caparazón y se convierte en una imitación de un pez pequeño, con marcas similares a las de un pez y ojos falsos. Este señuelo se mueve en la corriente y atrae la atención de peces reales. Algunos peces ven el señuelo como una presa, mientras que otros ven a un conespecífico . Se acercan para verlo más de cerca y el mejillón libera una gran cantidad de larvas de sus branquias, empapando al curioso pez con sus diminutas crías parásitas. Estas larvas de glochidia son atraídas hacia las branquias del pez, donde se adhieren y desencadenan una respuesta tisular que forma un pequeño quiste alrededor de cada larva. Luego, las larvas se alimentan descomponiendo y digiriendo el tejido del pez dentro de los quistes. Después de unas semanas se liberan de los quistes y caen al lecho del arroyo como moluscos juveniles. [52]
Los braquiópodos son organismos marinos con caparazón que superficialmente se parecen a los bivalvos en que son de tamaño similar y tienen una concha articulada en dos partes. Sin embargo, los braquiópodos evolucionaron a partir de una línea ancestral muy diferente, y el parecido con los bivalvos sólo surgió porque ocupan nichos ecológicos similares . Las diferencias entre los dos grupos se deben a sus orígenes ancestrales separados. Se han adaptado diferentes estructuras iniciales para resolver los mismos problemas, un caso de evolución convergente . En los tiempos modernos, los braquiópodos no son tan comunes como los bivalvos. [53]
Ambos grupos tienen un caparazón que consta de dos válvulas, pero la organización del caparazón es bastante diferente en los dos grupos. En los braquiópodos, las dos válvulas están ubicadas en las superficies dorsal y ventral del cuerpo, mientras que en los bivalvos, las válvulas están en los lados izquierdo y derecho del cuerpo y, en la mayoría de los casos, son imágenes especulares entre sí. Los braquiópodos tienen un lofóforo , un aparato interno cartilaginoso rígido y enrollado adaptado para alimentarse por filtración, una característica compartida con otros dos grupos principales de invertebrados marinos, los briozoos y los forónidos . Algunas conchas de braquiópodos están hechas de fosfato de calcio , pero la mayoría son carbonato de calcio en forma de calcita biomineral , mientras que las conchas de bivalvos siempre están compuestas enteramente de carbonato de calcio, a menudo en forma de aragonita biomineral . [54]
La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace unos 540 a 520 millones de años (Mya). En este período geológicamente breve, todos los principales filos animales divergieron y entre ellos se incluyeron las primeras criaturas con esqueletos mineralizados. En esta época hicieron su aparición los braquiópodos y los bivalvos, que dejaron sus restos fosilizados en las rocas. [55]
Los posibles bivalvos tempranos incluyen Pojetaia y Fordilla ; probablemente se encuentren en el grupo del tallo y no en la corona. Se percibe que Watsonella y Anabarella son (anteriormente) parientes cercanos de estos taxones. [56] Sólo existen cinco géneros de supuestos "bivalvos" del Cámbrico, siendo los otros Tuarangia , Camya y Arhouriella y potencialmente Buluniella . [57]
Los fósiles de bivalvos se pueden formar cuando el sedimento en el que están enterradas las conchas se endurece hasta convertirse en roca. A menudo, la impresión que dejan las válvulas permanece como la del fósil y no como la de las válvulas. Durante el Ordovícico temprano se produjo un gran aumento en la diversidad de especies de bivalvos y evolucionaron las denticiones disodontas, heterodontes y taxodontes. En el Silúrico temprano , las branquias se estaban adaptando para la alimentación por filtración, y durante los períodos Devónico y Carbonífero , aparecieron por primera vez los sifones que, con el pie musculoso recién desarrollado, permitieron a los animales enterrarse profundamente en el sedimento. [58]
A mediados del Paleozoico , alrededor de 400 millones de años, los braquiópodos se encontraban entre los filtradores más abundantes del océano y se reconocen más de 12.000 especies fósiles. [59] En el evento de extinción del Pérmico-Triásico , hace 250 millones de años, los bivalvos estaban experimentando una enorme radiación de diversidad. Los bivalvos se vieron muy afectados por este evento, pero se restablecieron y prosperaron durante el período Triásico que siguió. En cambio, los braquiópodos perdieron el 95% de su diversidad de especies . [54] La capacidad de algunos bivalvos para excavar y así evitar a los depredadores puede haber sido un factor importante en su éxito. Otras nuevas adaptaciones dentro de varias familias permitieron a las especies ocupar nichos evolutivos no utilizados anteriormente. Estos incluyeron el aumento de la flotabilidad relativa en sedimentos blandos mediante el desarrollo de espinas en el caparazón, la adquisición de la capacidad de nadar y, en algunos casos, la adopción de hábitos depredadores. [58]
Durante mucho tiempo se pensó que los bivalvos estaban mejor adaptados a la vida acuática que los braquiópodos, superándolos y relegándolos a nichos menores en épocas posteriores. Estos dos taxones aparecieron en los libros de texto como ejemplo de sustitución por competencia. La evidencia proporcionada de esto incluyó el hecho de que los bivalvos necesitaban menos alimentos para subsistir debido a su sistema ligamento-músculo energéticamente eficiente para abrir y cerrar válvulas. Sin embargo, todo esto ha sido ampliamente refutado; más bien, la prominencia de los bivalvos modernos sobre los braquiópodos parece deberse a disparidades casuales en su respuesta a los eventos de extinción . [60]
El tamaño máximo adulto de las especies vivas de bivalvos varía desde 0,52 mm (0,02 pulgadas) en Condylonucula maya , [61] una almeja, hasta una longitud de 1.532 milímetros (60,3 pulgadas) en Kuphus polythalamia , un gusano de barco alargado y excavador. [62] Sin embargo, la especie generalmente considerada como el bivalvo vivo más grande es la almeja gigante Tridacna gigas , que puede crecer hasta una longitud de 1200 mm (47 pulgadas) y un peso de más de 200 kg (441 lb). [63] El bivalvo extinto más grande conocido es una especie de Platyceramus cuyos fósiles miden hasta 3.000 mm (118 pulgadas) de longitud. [64]
En su tratado de 2010, Compendio de bivalvos , Markus Huber cifra el número total de especies de bivalvos vivos en unas 9.200 combinadas en 106 familias. [65] Huber afirma que el número de 20.000 especies vivas, que a menudo se encuentran en la literatura, no pudo verificarse y presenta la siguiente tabla para ilustrar la diversidad conocida:
Los bivalvos son una clase de invertebrados de gran éxito que se encuentran en hábitats acuáticos de todo el mundo. La mayoría son infauna y viven enterrados en sedimentos del fondo marino o en sedimentos de hábitats de agua dulce. Una gran cantidad de especies de bivalvos se encuentran en las zonas intermareales y sublitorales de los océanos. Una playa de arena puede parecer superficialmente desprovista de vida, pero a menudo una gran cantidad de bivalvos y otros invertebrados viven bajo la superficie de la arena. En una gran playa del sur de Gales , un muestreo cuidadoso produjo una estimación de 1,44 millones de berberechos ( Cerastoderma edule ) por acre de playa. [66]
Los bivalvos habitan en los trópicos, así como en aguas templadas y boreales. Varias especies pueden sobrevivir e incluso florecer en condiciones extremas. Son abundantes en el Ártico, conociéndose unas 140 especies de esa zona. [67] La vieira antártica, Adamussium colbecki , vive bajo el hielo marino en el otro extremo del mundo, donde las temperaturas bajo cero significan que las tasas de crecimiento son muy lentas. [68] El mejillón gigante, Bathymodiolus thermophilus , y la almeja blanca gigante, Calyptogena magnifica , viven agrupados alrededor de respiraderos hidrotermales en profundidades abisales en el Océano Pacífico. Tienen bacterias quimiosimbióticas en sus branquias que oxidan el sulfuro de hidrógeno , y los moluscos absorben los nutrientes sintetizados por estas bacterias. [69] Algunas especies se encuentran en la zona abisal , como Vesicomya sergeevi, que se encuentra a profundidades de 7600 a 9530 metros. [70] La ostra silla, Enigmonia aenigmatica , es una especie marina que podría considerarse anfibia . Vive por encima de la marca de la marea alta en el Indo-Pacífico tropical en la parte inferior de las hojas de los manglares , en las ramas de los manglares y en los diques marinos en la zona de salpicadura . [71]
Algunos bivalvos de agua dulce tienen áreas de distribución muy restringidas. Por ejemplo, el mejillón de concha de Ouachita, Villosa arkansasensis , se conoce únicamente en los arroyos de las montañas Ouachita en Arkansas y Oklahoma y, como varias otras especies de mejillones de agua dulce del sureste de EE. UU., está en peligro de extinción. [72] Por el contrario, unas pocas especies de bivalvos de agua dulce, incluido el mejillón dorado ( Limnoperna Fortunei ), están aumentando drásticamente su distribución. El mejillón dorado se ha extendido desde el sudeste asiático hasta Argentina, donde se ha convertido en una especie invasora . [73] Otro bivalvo de agua dulce que ha viajado mucho, el mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ), se originó en el sureste de Rusia y se introdujo accidentalmente en vías navegables interiores de América del Norte y Europa, donde la especie daña las instalaciones de agua y altera los ecosistemas locales . [74]
La mayoría de los bivalvos adoptan un estilo de vida sedentario o incluso sésil y a menudo pasan toda su vida en la zona en la que se asentaron por primera vez cuando eran juveniles. La mayoría de los bivalvos son infauna y viven bajo el lecho marino, enterrados en sustratos blandos como arena, limo, barro, grava o fragmentos de coral. Muchos de ellos viven en la zona intermareal donde el sedimento permanece húmedo incluso cuando la marea está baja. Cuando están enterrados en el sedimento, los bivalvos excavadores están protegidos del embate de las olas, la desecación y el sobrecalentamiento durante la marea baja, y de las variaciones de salinidad causadas por el agua de lluvia. También están fuera del alcance de muchos depredadores. [75] Su estrategia general es extender sus sifones a la superficie para alimentarse y respirar durante la marea alta, pero descender a mayores profundidades o mantener su caparazón herméticamente cerrado cuando baja la marea. [75] Usan su pie musculoso para excavar en el sustrato. Para ello, el animal relaja sus músculos aductores y abre ampliamente su caparazón para anclarse en su posición mientras extiende su pata hacia abajo en el sustrato. Luego dilata la punta del pie, retrae los músculos aductores para cerrar el caparazón, acorta el pie y se tira hacia abajo. Esta serie de acciones se repite para profundizar más. [76]
Otros bivalvos, como los mejillones , se adhieren a superficies duras mediante resistentes hilos de biso hechos de proteínas de colágeno y elastina . [77] Algunas especies, incluidas las ostras verdaderas, los joyeros , los cascabeles , las ostras espinosas y las patas de gatito , se cementan a piedras, rocas o conchas muertas más grandes. [78] En las ostras, la válvula inferior puede ser casi plana, mientras que la válvula superior desarrolla capa tras capa de material córneo delgado reforzado con carbonato de calcio. Las ostras a veces se encuentran en lechos densos en la zona nerítica y, como la mayoría de los bivalvos, se alimentan por filtración. [79]
Los bivalvos filtran grandes cantidades de agua para alimentarse y respirar, pero no están permanentemente abiertos. Cierran regularmente sus válvulas para entrar en estado de reposo, incluso cuando están permanentemente sumergidas. En las ostras, por ejemplo, su comportamiento sigue ritmos circatidales y circadianos muy estrictos según las posiciones relativas de la luna y el sol. Durante las mareas muertas, presentan períodos de cierre mucho más largos que durante las mareas vivas. [80]
Aunque muchos bivalvos no sésiles utilizan su pie musculoso para moverse o cavar, los miembros de la familia de agua dulce Sphaeriidae son excepcionales porque estas pequeñas almejas trepan con bastante agilidad sobre las malas hierbas utilizando su pie largo y flexible. La almeja uña europea ( Sphaerium corneum ), por ejemplo, trepa sobre las algas acuáticas en los bordes de lagos y estanques; esto permite que la almeja encuentre la mejor posición para alimentarse por filtración. [81]
El caparazón grueso y la forma redondeada de los bivalvos los hacen difíciles de abordar para los depredadores potenciales. Sin embargo, varias criaturas diferentes los incluyen en su dieta. Muchas especies de peces demersales se alimentan de ellos, incluida la carpa común ( Cyprinus carpio ), que se utiliza en la parte superior del río Mississippi para tratar de controlar el invasor mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ). [82] Aves como el ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ) tienen picos especialmente adaptados que pueden abrir sus conchas. [83] La gaviota argéntea ( Larus argentatus ) a veces deja caer conchas pesadas sobre las rocas para abrirlas. [84] Las nutrias marinas se alimentan de una variedad de especies de bivalvos y se ha observado que usan piedras en equilibrio sobre el pecho como yunques para abrir las conchas. [85] La morsa del Pacífico ( Odobenus rosmarus divergens ) es uno de los principales depredadores que se alimentan de bivalvos en aguas árticas. [86] Los mariscos han formado parte de la dieta humana desde tiempos prehistóricos, como lo demuestran los restos de conchas de moluscos encontrados en antiguos basureros. Los exámenes de estos depósitos en Perú han proporcionado un medio para datar eventos de El Niño ocurridos hace mucho tiempo debido a la interrupción que causaron en el crecimiento de las conchas de los bivalvos. [87] También se ha sugerido que otros cambios en el desarrollo de la concha debido al estrés ambiental causan una mayor mortalidad en las ostras debido a la reducción de la resistencia de la concha. [37]
Los depredadores invertebrados incluyen crustáceos, estrellas de mar y pulpos. Los crustáceos rompen los caparazones con sus pinzas y las estrellas de mar usan su sistema vascular de agua para separar las válvulas y luego insertan parte de su estómago entre las válvulas para digerir el cuerpo del bivalvo. Se ha descubierto experimentalmente que tanto los cangrejos como las estrellas de mar prefieren los moluscos unidos mediante hilos de biso a los que están cementados al sustrato. Probablemente esto se debía a que podían manipular los caparazones y abrirlos más fácilmente cuando podían abordarlos desde diferentes ángulos. [78] Los pulpos separan los bivalvos con fuerza o perforan un agujero en el caparazón e insertan un líquido digestivo antes de succionar el contenido licuado. [88] Ciertos caracoles gasterópodos carnívoros como los caracoles ( Buccinidae ) y los caracoles murex ( Muricidae ) se alimentan de bivalvos perforando sus caparazones. Un caracol de perro ( Nucella ) perfora un agujero con su rádula ayudado por una secreción que disuelve la concha. Luego, el caracol inserta su trompa extensible y succiona el contenido del cuerpo de la víctima, que suele ser un mejillón azul . [89]
Las navajas pueden hundirse en la arena a gran velocidad para escapar de la depredación. Cuando una navaja del Pacífico ( Siliqua patula ) se coloca en la superficie de la playa, puede enterrarse completamente en siete segundos [90] y la almeja navaja del Atlántico , Ensis directus , puede hacer lo mismo en quince segundos. [91] Las vieiras y las almejas pueden nadar abriendo y cerrando sus válvulas rápidamente; Se expulsa agua a ambos lados del área de las bisagras y se mueven con las válvulas de aleteo al frente. [92] Las vieiras tienen ojos simples alrededor del margen del manto y pueden cerrar sus válvulas para moverse bruscamente, con la bisagra primero, para escapar del peligro. [92] Los berberechos pueden usar su pie para moverse por el fondo del mar o saltar para alejarse de las amenazas. El pie primero se extiende antes de contraerse repentinamente cuando actúa como un resorte, proyectando al animal hacia adelante. [93]
En muchos bivalvos que tienen sifones , estos se pueden retraer hacia la seguridad del caparazón. Si los sifones son atacados por un depredador sin darse cuenta, en algunos casos se rompen. El animal puede regenerarlos más tarde, un proceso que comienza cuando las células cercanas al sitio dañado se activan y remodelan el tejido para devolverle su forma y tamaño preexistentes. [94] En algunos otros casos, no se rompe. Si el sifón queda expuesto, es la clave para que un pez depredador obtenga todo el cuerpo. Esta táctica se ha observado contra bivalvos con estilo de vida infaunal . [95] [96]
Las conchas de lima como Limaria fragilis pueden producir una secreción nociva cuando están estresadas. Tiene numerosos tentáculos que bordean su manto y sobresalen cierta distancia del caparazón cuando se alimenta. Si es atacado, arroja tentáculos en un proceso conocido como autotomía . La toxina liberada por esto es desagradable y los tentáculos desprendidos continúan retorciéndose, lo que también puede servir para distraer a posibles depredadores. [97]
Las ostras , los mejillones , las almejas, las vieiras y otras especies de bivalvos se cultivan con materiales alimenticios que se encuentran naturalmente en su entorno de cultivo en el mar y las lagunas. [98] Un tercio de la producción mundial de peces comestibles cosechados en 2010 se logró sin el uso de piensos, mediante la producción de bivalvos y carpas que se alimentan por filtración . [98] Las ostras planas europeas ( Ostrea edulis ) fueron cultivadas por primera vez por los romanos en estanques poco profundos y todavía se utilizan técnicas similares. [99] Las ostras de semilla se crían en un criadero o se recolectan en el medio silvestre. La producción en criaderos proporciona cierto control de los reproductores, pero sigue siendo problemática porque aún no se han desarrollado cepas de esta ostra resistentes a enfermedades. Las semillas silvestres se recolectan esparciendo conchas de mejillón vacías al voleo en el fondo del mar o mediante el uso de redes largas de malla pequeña llenas de conchas de mejillón sostenidas sobre marcos de acero. Las larvas de ostra se depositan preferentemente en las conchas de los mejillones. Luego, las ostras juveniles se cultivan en bandejas de vivero y se transfieren a aguas abiertas cuando alcanzan de 5 a 6 milímetros (0,20 a 0,24 pulgadas) de largo. [99]
Muchos juveniles son criados fuera del fondo marino en balsas suspendidas, en bandejas flotantes o cementados a cuerdas. Aquí están en gran medida libres de depredadores que habitan en el fondo, como estrellas de mar y cangrejos, pero se requiere más mano de obra para cuidarlos. Se podrán recolectar a mano cuando alcancen un tamaño adecuado. Otros juveniles se depositan directamente en el lecho marino a razón de 50 a 100 kilogramos (110 a 220 libras) por hectárea. Crecen durante unos dos años antes de ser cosechadas mediante dragado . Las tasas de supervivencia son bajas, alrededor del 5%. [99]
La ostra del Pacífico ( Crassostrea gigas ) se cultiva con métodos similares pero en mayores volúmenes y en muchas más regiones del mundo. Esta ostra es originaria de Japón, donde se cultiva desde hace muchos siglos. [100] Es una especie estuarina y prefiere salinidades de 20 a 25 partes por mil . Los programas de reproducción han producido ganado mejorado que está disponible en los criaderos. Una sola ostra hembra puede producir entre 50 y 80 millones de huevos en un lote, por lo que la selección de reproductores es de gran importancia. Las larvas crecen en tanques de agua estática o en movimiento. Se alimentan de microalgas y diatomeas de alta calidad y crecen rápidamente. En el momento de la metamorfosis, se puede permitir que los juveniles se asienten sobre láminas o tubos de PVC o sobre cáscaras trituradas. En algunos casos, continúan su desarrollo en un "cultivo de surgencia" en grandes tanques de agua en movimiento en lugar de permitir que se asienten en el fondo. Luego pueden ser transferidos a camas de transición antes de ser trasladados a sus cuartos de crianza finales. Allí el cultivo se realiza en el fondo, en bandejas de plástico, en bolsas de malla, en balsas o en palangres, ya sea en aguas poco profundas o en la zona intermareal. Las ostras están listas para ser cosechadas en 18 a 30 meses, dependiendo del tamaño requerido. [100]
Técnicas similares se utilizan en diferentes partes del mundo para cultivar otras especies, incluida la ostra de Sydney ( Saccostrea Commercialis ), el quahog norteño ( Mercenaria mercenaria ), el mejillón azul ( Mytilus edulis ), el mejillón mediterráneo ( Mytilus galloprovincialis ), el nuevo El mejillón de labios verdes de Zelanda ( Perna canaliculus ), la almeja fina ( Ruditapes decussatus ), la almeja japonesa ( Venerupis philippinarum ), la almeja babosa ( Venerupis pullastra ) y la vieira de Yesso ( Patinopecten yessoensis ). [101]
La producción de moluscos bivalvos mediante maricultura en 2010 fue de 12.913.199 toneladas, frente a 8.320.724 toneladas en 2000. El cultivo de almejas, berberechos y arcas se duplicó con creces durante este período, de 2.354.730 a 4.885.179 toneladas. El cultivo de mejillones en el mismo período aumentó de 1.307.243 a 1.812.371 toneladas, el de ostras de 3.610.867 a 4.488.544 toneladas y el de vieiras de 1.047.884 a 1.727.105 toneladas. [102]
Los bivalvos han sido una fuente importante de alimento para los humanos al menos desde la época romana [103] y las conchas vacías encontradas en los basureros de los sitios arqueológicos son evidencia de un consumo anterior. [87] Las ostras , vieiras , almejas , almejas arca , mejillones y berberechos son los tipos de bivalvos más comúnmente consumidos y se comen cocidos o crudos. En 1950, año en que la Organización para la Alimentación y la Agricultura (FAO) empezó a difundir dicha información, el comercio mundial de moluscos bivalvos ascendía a 1.007.419 toneladas. [104] En 2010, el comercio mundial de bivalvos había aumentado a 14.616.172 toneladas, frente a 10.293.607 toneladas una década antes. Las cifras incluyen 5.554.348 (3.152.826) toneladas de almejas, berberechos y arcas, 1.901.314 (1.568.417) toneladas de mejillones, 4.592.529 (3.858.911) toneladas de ostras y 2.567.981 (1.713.453) toneladas de vieiras. [104] China aumentó su consumo 400 veces durante el período 1970 a 1997. [105]
Se sabe desde hace más de un siglo que el consumo de mariscos crudos o insuficientemente cocidos puede estar asociado con enfermedades infecciosas. Estos son causados por bacterias presentes naturalmente en el mar como Vibrio spp. o por virus y bacterias provenientes de efluentes cloacales que en ocasiones contaminan las aguas costeras. Como filtradores, los bivalvos pasan grandes cantidades de agua a través de sus branquias, filtrando las partículas orgánicas, incluidos los patógenos microbianos. Estos se retienen en los tejidos de los animales y se concentran en sus glándulas digestivas parecidas al hígado. [105] [106] Otra posible fuente de contaminación ocurre cuando los bivalvos contienen biotoxinas marinas como resultado de la ingestión de numerosos dinoflagelados . Estas microalgas no están asociadas con las aguas residuales, pero ocurren de manera impredecible como floraciones de algas . Grandes áreas de un mar o lago pueden cambiar de color como resultado de la proliferación de millones de algas unicelulares, y esta condición se conoce como marea roja . [105]
En 1816, en Francia, un médico, JPA Pasquier, describió un brote de tifoidea relacionado con el consumo de ostras crudas. El primer informe de este tipo en los Estados Unidos se produjo en Connecticut en 1894. A medida que los programas de tratamiento de aguas residuales se hicieron más frecuentes a finales del siglo XIX, se produjeron más brotes. Esto puede deberse a que las aguas residuales se liberaron a través de salidas al mar, lo que proporcionó más alimento para los bivalvos en los estuarios y hábitats costeros. No fue fácil demostrar un vínculo causal entre los bivalvos y la enfermedad porque la enfermedad podría aparecer días o incluso semanas después de la ingestión de los mariscos contaminados. Un patógeno viral es el virus Norwalk . Este es resistente al tratamiento con productos químicos que contienen cloro y puede estar presente en el ambiente marino incluso cuando el tratamiento de las aguas residuales haya eliminado las bacterias coliformes . [105]
Desde la década de 1970, se han producido en todo el mundo brotes de enfermedades transmitidas por ostras . La tasa de mortalidad de una enfermedad que causa la bacteria Vibrio vulnificus era alta, del 50%. [105] En 1978, se produjo en Australia una infección gastrointestinal asociada a las ostras que afectó a más de 2.000 personas. Se descubrió que el agente causal era el virus Norwalk y la epidemia causó importantes dificultades económicas a la industria del cultivo de ostras en el país. [107] En 1988, se produjo un brote de hepatitis A asociado con el consumo de almejas mal cocidas ( Anadara subcrenata ) en el área de Shanghai de China. Se estima que 290.000 personas resultaron infectadas y hubo 47 muertes. [108] En los Estados Unidos y la Unión Europea, desde principios de la década de 1990 se han implementado regulaciones diseñadas para evitar que los mariscos de aguas contaminadas ingresen a los restaurantes. [105]
La intoxicación paralítica por mariscos (PSP) se debe principalmente al consumo de bivalvos que han acumulado toxinas al alimentarse de dinoflagelados tóxicos, protistas unicelulares que se encuentran naturalmente en el mar y en aguas continentales. La saxitoxina es la más virulenta de ellas. En casos leves, la PSP provoca hormigueo, entumecimiento, náuseas y diarrea. En casos más graves, los músculos de la pared torácica pueden verse afectados y provocar parálisis e incluso la muerte. En 1937, investigadores de California establecieron la conexión entre las proliferaciones de este fitoplancton y la PSP. [109] La biotoxina sigue siendo potente incluso cuando los mariscos están bien cocidos. [109] En los Estados Unidos, existe un límite reglamentario de 80 µg /g de equivalente de saxitoxina en la carne de mariscos. [109]
La intoxicación amnésica por mariscos (ASP) se informó por primera vez en el este de Canadá en 1987. Es causada por la sustancia ácido domoico que se encuentra en ciertas diatomeas del género Pseudo-nitzschia . Los bivalvos pueden volverse tóxicos cuando filtran estas microalgas del agua. El ácido domoico es un aminoácido de bajo peso molecular que es capaz de destruir las células cerebrales provocando pérdida de memoria, gastroenteritis , problemas neurológicos a largo plazo o la muerte. En un brote ocurrido en el oeste de Estados Unidos en 1993, los peces también estuvieron implicados como vectores, y las aves marinas y los mamíferos sufrieron síntomas neurológicos. [109] En los Estados Unidos y el Canadá se ha establecido un límite reglamentario de 20 µg/g de ácido domoico en la carne de mariscos. [110]
Los servicios ecosistémicos proporcionados por los bivalvos marinos en relación con la extracción de nutrientes del ambiente costero han ganado mayor atención para mitigar los efectos adversos del exceso de carga de nutrientes proveniente de actividades humanas, como la agricultura y la descarga de aguas residuales. Estas actividades dañan los ecosistemas costeros y requieren acciones de la gestión ambiental local, regional y nacional. Los bivalvos marinos filtran partículas como el fitoplancton , transformando así la materia orgánica particulada en tejido de bivalvo o gránulos fecales más grandes que se transfieren al bentos . La extracción de nutrientes del entorno costero se realiza a través de dos vías diferentes: (i) recolección/eliminación de los bivalvos, devolviendo así los nutrientes a la tierra; o (ii) a través de una mayor desnitrificación en las proximidades de densas agregaciones de bivalvos, lo que lleva a la pérdida de nitrógeno a la atmósfera. El uso activo de bivalvos marinos para la extracción de nutrientes puede incluir una serie de efectos secundarios en el ecosistema, como la filtración de material particulado . Esto conduce a una transformación parcial de los nutrientes unidos a partículas en nutrientes disueltos mediante la excreción de bivalvos o una mayor mineralización de la materia fecal. [111]
Cuando viven en aguas contaminadas, los moluscos bivalvos tienen tendencia a acumular sustancias como metales pesados y contaminantes orgánicos persistentes en sus tejidos. Esto se debe a que ingieren las sustancias químicas mientras se alimentan, pero sus sistemas enzimáticos no son capaces de metabolizarlas y, como resultado, los niveles aumentan. Esto puede ser un peligro para la salud de los propios moluscos y también para los humanos que los comen. También tiene ciertas ventajas en el sentido de que los bivalvos se pueden utilizar para monitorear la presencia y cantidad de contaminantes en su entorno. [112]
Existen limitaciones para el uso de bivalvos como bioindicadores . El nivel de contaminantes encontrados en los tejidos varía según la especie, la edad, el tamaño, la época del año y otros factores. Las cantidades de contaminantes en el agua pueden variar y los moluscos pueden reflejar valores pasados más que valores presentes. En un estudio realizado cerca de Vladivostok se descubrió que el nivel de contaminantes en los tejidos de los bivalvos no siempre reflejaba los altos niveles en el sedimento circundante en lugares como los puertos. Se pensó que la razón de esto era que los bivalvos en estos lugares no necesitaban filtrar tanta agua como en otros lugares debido al alto contenido nutricional del agua. [113]
Un estudio de nueve bivalvos diferentes con amplia distribución en aguas marinas tropicales concluyó que el mejillón, Trichomya hirsuta , reflejaba más fielmente en sus tejidos el nivel de metales pesados (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni y Ag) en sus ambiente. En esta especie hubo una relación lineal entre los niveles sedimentarios y la concentración tisular de todos los metales excepto el zinc. [114] En el Golfo Pérsico , la ostra perla del Atlántico ( Pinctada radiata ) se considera un bioindicador útil de metales pesados. [115]
Las cáscaras trituradas, disponibles como subproducto de la industria conservera de productos del mar, se pueden utilizar para eliminar contaminantes del agua. Se ha descubierto que, siempre que el agua se mantenga a un pH alcalino , las conchas trituradas eliminarán el cadmio, el plomo y otros metales pesados de las aguas contaminadas al intercambiar el calcio de su componente aragonito por el metal pesado y retener estos contaminantes en una forma sólida. [116] Se ha demostrado que la ostra de roca ( Saccostrea cucullata ) reduce los niveles de cobre y cadmio en aguas contaminadas en el Golfo Pérsico. Los animales vivos actuaban como biofiltros, eliminando selectivamente estos metales, y los caparazones muertos también tenían la capacidad de reducir su concentración. [117]
La conchología es el estudio científico de las conchas de los moluscos, pero el término conchólogo también se utiliza a veces para describir a un coleccionista de conchas. Mucha gente recoge conchas en la playa o las compra y las exhibe en sus casas. Hay muchas colecciones públicas y privadas de conchas de moluscos, pero la más grande del mundo se encuentra en el Instituto Smithsonian , que alberga más de 20 millones de especímenes. [118]
Las conchas se utilizan decorativamente de muchas maneras. Se pueden presionar sobre hormigón o yeso para crear caminos, escalones o paredes decorativas y se pueden utilizar para embellecer marcos de cuadros, espejos u otros artículos artesanales. Se pueden apilar y pegar para hacer adornos. Pueden perforarse y ensartarse en collares o convertirse en otras formas de joyería. Las conchas han tenido diversos usos en el pasado como decoración corporal, utensilios, raspadores e instrumentos cortantes. En una cueva de Indonesia se han encontrado herramientas de concha cuidadosamente cortadas y moldeadas que datan de hace 32.000 años. En esta región, la tecnología de conchas puede haberse desarrollado con preferencia al uso de implementos de piedra o hueso, tal vez debido a la escasez de materiales rocosos adecuados. [119]
Los pueblos indígenas de América que vivían cerca de la costa este utilizaban trozos de concha como wampum . El buccino acanalado ( Busycotypus canaliculatus ) y el quahog ( Mercenaria mercenaria ) se utilizaron para hacer patrones tradicionales blancos y morados. Las conchas se cortaban, enrollaban, pulían y perforaban antes de unirlas y tejerlas para formar cinturones. Estos se utilizaban con fines personales, sociales y ceremoniales y también, posteriormente, como moneda. [120] La tribu Winnebago de Wisconsin tenía numerosos usos para los mejillones de agua dulce, incluido su uso como cucharas, tazas, cucharones y utensilios. Les hicieron muescas para proporcionar cuchillos, ralladores y sierras. Los tallaron en anzuelos y señuelos. Incorporaron concha en polvo a la arcilla para templar sus vasijas de cerámica. Los usaban como raspadores para quitar la carne de las pieles y separar el cuero cabelludo de sus víctimas. Usaban conchas como palas para sacar troncos cocidos cuando construían canoas, les perforaban agujeros y les colocaban mangos de madera para labrar la tierra. [121]
Los botones se han fabricado tradicionalmente a partir de una variedad de conchas marinas y de agua dulce . [122] Al principio se utilizaron con fines decorativos más que como sujetadores y el ejemplo más antiguo conocido se remonta a cinco mil años y se encontró en Mohenjo-daro , en el valle del Indo . [123]
La seda marina es una tela fina tejida con hilos de bivalvos , en particular la concha de la pluma ( Pinna nobilis ). Solía producirse en la región mediterránea, donde estas conchas son endémicas . Era un tejido caro y la sobrepesca ha reducido mucho las poblaciones de concha de pluma. [124]
Las conchas trituradas se añaden como complemento calcáreo a la dieta de las aves ponedoras. Para este fin se utilizan a menudo conchas de ostra y de berberecho, que se obtienen como subproducto de otras industrias. [125]
El nácar o nácar es la capa brillante natural que recubre algunas conchas de moluscos. Se utiliza para hacer botones de perlas y en artesanías para elaborar joyas orgánicas. Tradicionalmente se ha incrustado en muebles y cajas, especialmente en China. Se ha utilizado para decorar instrumentos musicales, relojes, pistolas, abanicos y otros productos. La importación y exportación de productos elaborados con nácar están controladas en muchos países en virtud de la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres . [126]
Una perla se crea en el manto de un molusco cuando una partícula irritante se rodea de capas de nácar. Aunque la mayoría de los bivalvos pueden crear perlas, las ostras de la familia Pteriidae y los mejillones de agua dulce de las familias Unionidae y Margaritiferidae son la principal fuente de perlas disponibles comercialmente porque las concreciones calcáreas producidas por la mayoría de las otras especies no tienen brillo. Encontrar perlas dentro de ostras es una tarea muy arriesgada, ya que es posible que sea necesario abrir cientos de conchas antes de poder encontrar una sola perla. La mayoría de las perlas ahora se obtienen de conchas cultivadas donde se ha introducido intencionalmente una sustancia irritante para inducir la formación de una perla. Se puede cultivar una perla "mabe" (irregular) mediante la inserción de un implante, generalmente de plástico, debajo de una solapa del manto y junto al interior de nácar de la concha. Un procedimiento más difícil es el injerto de un trozo de manto de ostra en la gónada de un espécimen adulto junto con la inserción de un núcleo de cuentas de concha. Esto produce una perla esférica superior. El animal puede abrirse para extraer la perla después de unos dos años y volver a sembrarse para que produzca otra perla. El cultivo de ostras y perlas es una industria importante en Japón y en muchos otros países ribereños de los océanos Índico y Pacífico. [127]
La vieira es el símbolo de Santiago y se llama Coquille Saint-Jacques en francés . Es un emblema que llevan los peregrinos de camino al santuario de Santiago de Compostela en Galicia. La concha se asoció con la peregrinación y pasó a utilizarse como símbolo de las posadas a lo largo de la ruta y, más tarde, como señal de hospitalidad, comida y alojamiento en otros lugares. [128]
El mito romano cuenta que Venus , la diosa del amor, nació en el mar y emergió acompañada de peces y delfines, y Botticelli la representó llegando en una concha de vieira. Los romanos la reverenciaban y erigían santuarios en su honor en sus jardines, rezándole que les proporcionara agua y vegetación. [129] A partir de aquí, las conchas de vieira y otros bivalvos pasaron a utilizarse como símbolo de fertilidad. [130] Su representación se utiliza en arquitectura, muebles y diseño de telas y es el logotipo de Royal Dutch Shell , la compañía mundial de petróleo y gas. [131]
Durante los últimos dos siglos no ha existido consenso sobre la filogenia de los bivalvos a partir de las numerosas clasificaciones desarrolladas. En sistemas taxonómicos anteriores, los expertos utilizaban un único rasgo característico para sus clasificaciones, eligiendo entre morfología de la concha, tipo de bisagra o tipo de branquias. Proliferaron esquemas de nomenclatura conflictivos debido a estas taxonomías basadas en sistemas de órganos únicos. Uno de los sistemas más aceptados fue el propuesto por Norman D. Newell en la Parte N del Tratado sobre Paleontología de Invertebrados , [132] que empleaba un sistema de clasificación basado en la forma general de la concha, las microestructuras y la configuración de las bisagras. [133] Debido a que características como la morfología de las bisagras, la dentición, la mineralogía, la morfología de la concha y la composición de la concha cambian lentamente con el tiempo, estas características se pueden utilizar para definir los principales grupos taxonómicos.
Desde el año 2000, los estudios taxonómicos que utilizan análisis cladísticos de múltiples sistemas de órganos, morfología de la concha (incluidas las especies fósiles) y filogenética molecular moderna han dado como resultado la elaboración de lo que los expertos creen que es una filogenia más precisa de Bivalvia. [134] [135] [136] [137] [138] Basado en estos estudios, Bieler, Carter & Coan publicaron en 2010 una nueva propuesta de sistema de clasificación para Bivalvia. [139] En 2012, este nuevo sistema fue adoptado por el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) para la clasificación de Bivalvia. Algunos expertos todavía mantienen que Anomalodesmacea debe considerarse una subclase separada, mientras que el nuevo sistema la trata como el orden Anomalodesmata, dentro de la subclase Heterodonta . El trabajo filogenético molecular continúa, aclarando aún más qué Bivalvia están más estrechamente relacionadas y refinando así la clasificación. [140] [141]
RC Moore, en Moore, Lalicker y Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , ofrece una clasificación práctica y útil de los pelecípodos (Bivalvia), aunque algo anticuada, basada en la estructura de la concha, el tipo de branquias y la configuración de los dientes articulados. Las subclases y órdenes dadas son:
Los prionodesmacea tienen una estructura de concha prismática y nacarada, lóbulos del manto separados, sifones poco desarrollados y dientes de bisagra que faltan o no están especializados. Las branquias van desde protobranquios hasta eulamellibranquios. Los Teleodesmacea, por otro lado, tienen una estructura de concha porcelánica y parcialmente nacarada; Lóbulos del manto generalmente conectados, sifones bien desarrollados y dientes de bisagra especializados. En la mayoría, las branquias son eulamelibranquios.
En su obra de 1935 Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Manual de malacología sistemática), Johannes Thiele introdujo una taxonomía de moluscos basada en el trabajo de 1909 de Cossmann y Peyrot. El sistema de Thiele dividió a los bivalvos en tres órdenes. Taxodonta consistía en formas que tenían dentición taxodonte, con una serie de pequeños dientes paralelos perpendiculares a la línea de bisagra. La anisomiaria consistía en formas que tenían un solo músculo aductor o un músculo aductor mucho más pequeño que el otro. Eulamellibranchiata consistía en formas con branquias ctenidiales. Eulamellibranchiata se dividió a su vez en cuatro subórdenes: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta y Anomalodesmata . [142] [143]
El diseño sistemático que se presenta aquí sigue la clasificación de Newell de 1965 basada en la morfología de los dientes de bisagra (todos los taxones marcados con † están extintos): [133]
Se disputa la monofilia de la subclase Anomalodesmata. La opinión estándar ahora es que reside dentro de la subclase Heterodonta. [134] [137] [144]
Existe un esquema sistemático alternativo que utiliza la morfología de las branquias. [145] Esto distingue entre Protobranchia, Filibranchia y Eulamellibranchia. El primero corresponde a Palaeotaxodonta y Cryptodonta de Newell, el segundo a su Pteriomorphia, correspondiendo el último a todos los demás grupos. Además, Franc separó los Septibranchia de sus eulamelibranquios debido a las diferencias morfológicas entre ellos. Los septibranquios pertenecen a la superfamilia Poromyoidea y son carnívoros y tienen un tabique muscular en lugar de branquias filamentosas. [146]
En mayo de 2010 se publicó en la revista Malacologia una nueva taxonomía de Bivalvia . Al compilar esto, los autores utilizaron una variedad de información filogenética que incluye análisis molecular, análisis anatómico, morfología y microestructura de la concha, así como información biogeográfica, paleobiogeográfica y estratigráfica . En esta clasificación se reconocen como válidas 324 familias, 214 de las cuales se conocen exclusivamente a partir de fósiles y 110 de las cuales ocurren en el pasado reciente, con o sin registro fósil. [139] Desde entonces, WoRMS ha adoptado esta clasificación. [147]
Clasificación propuesta de Clase Bivalvia (bajo la redacción de Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter y Eugene V. Coan) (todos los taxones marcados † están extintos): [148]
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