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Reproducción asexual en estrellas de mar.

La reproducción asexual en las estrellas de mar se produce por fisión o mediante autotomía de brazos. En la fisión, el disco central se rompe en dos pedazos y cada porción regenera las partes faltantes. En la autotomía, se desprende un brazo con parte del disco central adherido, que continúa viviendo de forma independiente como un "cometa", y eventualmente le crece un nuevo par de brazos. La fragmentación ocurre en las estrellas de mar.

Fisión

Coscinasterias tenuispina

La fisiparidad en la familia de las estrellas de mar Asteriidae se limita a los géneros Coscinasterias , Stephanasterias y Sclerasterias . [1] Otra familia en la que ha surgido de forma independiente la reproducción asexual por fisión es la Asterinidae . [2] La vida útil es de al menos cuatro años. [3]

Se estudió una densa población de Stephanasterias albula en North Lubec, Maine . Todos los individuos eran bastante pequeños, con brazos que no excedían los 18 mm (0,71 pulgadas), pero no se encontraron juveniles, lo que sugiere que no había habido reclutamiento larval reciente y que esta especie puede ser obligatoriamente fisípara. La fisión parecía tener lugar sólo en primavera y verano y, para cualquier individuo, ocurría una vez al año o una vez cada dos años. [4]

Otra especie, Coscinasterias tenuispina , tiene un número variable de brazos, pero a menudo se la encuentra con 7 brazos divididos en grupos de 3 y 4 tamaños diferentes. No está claro por qué la fisión comienza en una parte particular del disco y no en otra, pero el origen parecía tener alguna relación con la posición de las madreporitas y el brazo más largo. Esta especie suele reproducirse sexualmente en invierno y por fisión en otras épocas del año. [5] El individuo indiviso tiene de 1 a 5 madreporitas y al menos una se encuentra en cada cría. Los nuevos brazos suelen aparecer en grupos de 4 y normalmente van acompañados de la aparición de madreporitas adicionales. [5] La presencia de múltiples madreporitas parece ser un requisito previo para la fisión. [5] En Brasil, sólo se han encontrado individuos masculinos y la fisión tiene lugar durante todo el año, aunque principalmente en el invierno. La fisión parece estar correlacionada con ciertos factores de estrés, como las mareas particularmente bajas, cuando muchas estrellas de mar pueden quedar expuestas al aire. [6]

Nepanthia belcheri tiene un número variable de brazos y se divide por fisión de manera similar. Es hermafrodita , teniendo algunos individuos gónadas que funcionan como testículos y otros gónadas que funcionan como ovarios. Después de la fisión, las gónadas retroceden y los individuos que previamente tenían gónadas femeninas maduras se masculinizan y desarrollan gónadas de tipo masculino. Muchos individuos más grandes proporcionan evidencia, por las diferentes longitudes de sus brazos, de que se han dividido por fisión en varias ocasiones. [2]

En Sclerasterias , la fisiparidad parece limitarse a individuos muy jóvenes. En estos, hay una simetría hexámera transitoria en lo que normalmente es un género pentámero simétrico. Los individuos inmaduros con 6 brazos parecen tan diferentes en apariencia de los individuos maduros con 5 brazos que en un momento se los consideró dos géneros, Hydrasterias y Sclerasterias . Los juveniles con brazos que miden entre 8 mm y 15 mm (ocasionalmente 20 mm) suelen participar en fisiones y sufrir múltiples divisiones. Se examinó una muestra de 36 jóvenes Sclerasterias euplecta de este tamaño. 9 tenían sólo 5 brazos y no mostraban evidencia de fisiparidad, mientras que el resto tenía 6 brazos, generalmente 3 más largos que los otros 3, después de una fisión previa. En otra muestra de Scierasterias heteropau juvenil , los brazos estaban dispuestos de manera similar en grupos de tres y había 4 madreporitas, 2 en la sección original y 2 en la sección regenerada. La fisiparidad activa parece estar correlacionada con 6 brazos y 4 madreporitas. En algún momento de su desarrollo aún inexplicable, sólo aparecen 5 brazos y una madreporita, y se pierde la capacidad de dividirse de esta forma. [1]

La autotomía como medio de reproducción asexual.

Historia

Escribiendo en 1872, Lutken sugirió que en ciertos miembros de Ophiuroidea , "se produce una división radial en la que los brazos desechados formaban nuevos rayos y un disco". [7] Seis años después Ernst Haeckel observó que los miembros del género Ophidiaster ( Linckia ) eran propensos a desprenderse de los brazos y que se formaban nuevos discos, brazos, madreporitas y bocas en la superficie cortada de estos. [8]

En 1904, Kellogg observó numerosos brazos cortados en los arrecifes de Apia , Samoa , observando que a muchos les estaban brotando nuevos brazos y sugirió que Linckia diplax y Linckia pacifica tenían la capacidad de generar nuevos individuos de esta manera. Pensó que los brazos podrían ser eliminados mediante autotomía . [9] Ese mismo año, Monks demostró experimentalmente que los "cometas" que se desarrollaban a partir de los brazos cortados de Linckia columbiae podían convertirse en nuevos individuos. [10]

Autotomía de brazos

"Cometa" de Linckia guildingi

Linckia multifora y Linckia guildingi son dos especies de estrellas de mar que se encuentran en Hawái y que exhiben autotomía , mudando uno o más brazos con frecuencia. Los brazos se conocen como "cometas" y pueden moverse de forma independiente y cada uno puede convertirse en un nuevo individuo. Aunque separados del sistema nervioso y del sistema vascular acuático, todavía exhiben patrones de comportamiento normales. [11]

En un estudio realizado en Hawaii se comprobó que el desprendimiento de un brazo no era un hecho repentino. La mayoría de las fracturas se produjeron a unos 2,5 cm (1 pulgada) del disco y comenzaron con una pequeña grieta que apareció en la superficie inferior del brazo. Este se extendió lateralmente y hacia arriba hacia la superficie dorsal. Luego, las patas tubulares del brazo y las del cuerpo tiraron de las dos partes del animal en direcciones opuestas hasta separarlas. El proceso podría tardar aproximadamente una hora en completarse. El tejido dañado sanó en unos 10 días y al animal le creció un nuevo brazo en el transcurso de varios meses. Las roturas se produjeron en varias posiciones del brazo, aunque Crozier notó una zona de rotura particular en Coscinasterias tenuispina . [5] La causa inmediata de la autotomía no siempre es evidente. De 50 especímenes de Linckia multifora llevados al laboratorio, 18 habían perdido uno o más brazos en 24 horas. La tasa de mortalidad de los brazos recién cortados era alta y muchos sucumbían a infecciones bacterianas mientras las heridas estaban frescas. Una vez que la herida sanó, en unos 10 días, la supervivencia era más probable. [11]

Cuando los brazos se cortaron en varias longitudes en el laboratorio, se descubrió que aquellos de más de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud eran capaces de regenerarse. Estos incluían las puntas de los brazos y las secciones centrales con heridas en cada extremo. Se necesitan unos 10 meses para regenerar un nuevo disco con brazos de 1 cm (0,4 pulgadas) de largo. El primer desarrollo en el ciclo de regeneración es la formación de una cresta en forma de media luna en el extremo dañado. Comienzan a formarse surcos y se desarrolla una boca en el punto desde donde irradian. Los brazos comienzan a formarse y los pies tubulares comienzan a aparecer. A medida que los brazos crecen, el disco comienza a desarrollarse y finalmente aparece una madreporita. Este proceso dura algún tiempo y aproximadamente 10 meses después de la separación, el cometa tiene medio disco y 4 brazos de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de largo. [11]

Referencias

  1. ^ ab Fisher, WK (1925). "Reproducción Asexual en las Estrellas de Mar, Esclerasterias" (PDF) . Boletín Biológico . 48 (3): 171-175. doi :10.2307/1536659. ISSN  0006-3185. JSTOR  1536659 . Consultado el 28 de septiembre de 2011 .
  2. ^ ab Ottesen, PO; Lucas, JS (1982). "Dividir o difundir: Interrelación de reproducción asexual y sexual en una población de la estrella de mar hermafrodita fisípara Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Biología Marina . 69 (3): 223–233. doi :10.1007/BF00397488.
  3. ^ Kenny, R. (1969). "Crecimiento y reproducción asexual de la estrella de mar Nepanthia belcheri". Ciencia del Pacífico . 23 (1): 51–55. ISSN  0030-8870.
  4. ^ Mladenov, Felipe V.; Sally F. Carson; Charles W. Walker (1986). "Ecología reproductiva de una población obligatoriamente fisípara de la estrella de mar Stephanasterias albula Stimpson". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 96 (2): 155–75. doi :10.1016/0022-0981(86)90240-6.
  5. ^ abcd Crozier, WJ (1920). "Notas sobre algunos problemas de adaptación, 2. Sobre las relaciones temporales de propagación asexual y reproducción gamética en Coscinasterias tenuispina; con una nota sobre la dirección de progresión y el significado de las madreporitas" (PDF) . Boletín Biológico . 39 (2): 116–29. doi :10.2307/1536620. JSTOR  1536620.
  6. ^ Alves, LSS; A. Pereira y C. Ventura (2001). "Reproducción sexual y asexual de Coscinasterias tenuispina (Echinodermata: Asteroidea) de Río de Janeiro, Brasil". Biología Marina . 140 (1): 95-101. doi :10.1007/s002270100663.
  7. ^ Lutken, CF (1872). "Ophiuridarum novarum vel minus cognitarum descripciones nonnullae". Supervisión de Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger og Dets Medlemmers Arbeider . 77 : 75–188.
  8. ^ Haeckel, Ernst (1878). "Die Kometenform der Seesterne und der Generationswechsel der Echinodermum". Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie . 30 (Suplemento): 424–45.
  9. ^ Kellogg VL (1904). "Regeneración reparadora en la naturaleza de la estrella de mar Linckia diplax". Revista de zoología experimental . 1 : 353–6. doi :10.1002/jez.1400010208.
  10. ^ Monjes, Sarah P. (1904). "Variabilidad y autotomía de Phataria ". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (texto completo gratuito). 56 (2): 596–600. ISSN  0097-3157. JSTOR  4063000.
  11. ^ abc Edmondson, Charles Howard (1935). "Autotomía y regeneración en estrellas de mar hawaianas" (PDF) . Documentos ocasionales del Museo Bernice P. Bishop . 11 (8): 6-12.