La estrella de mar con corona de espinas (frecuentemente abreviada como COTS), [1] Acanthaster planci , es una estrella de mar grande que se alimenta de pólipos de coral duros o pedregosos ( Scleractinia ). La estrella de mar con corona de espinas recibe su nombre de las espinas venenosas en forma de espinas que recubren su superficie superior, asemejándose a la corona de espinas bíblica . Es una de las estrellas de mar más grandes del mundo.
A. planci tiene una distribución muy amplia en el Indo-Pacífico . Quizás sea más común en Australia, pero puede ocurrir en latitudes tropicales y subtropicales desde el Mar Rojo y la costa de África Oriental a través del Océano Índico y a través del Océano Pacífico hasta la costa occidental de Centroamérica. Ocurre donde se encuentran arrecifes de coral o comunidades de coral duro en la región.
La forma del cuerpo de la estrella de mar con corona de espinas es fundamentalmente la misma que la de una estrella de mar típica , con un disco central y brazos radiantes. Sus rasgos especiales, sin embargo, incluyen tener forma de disco, múltiples brazos, flexible, prensil , con fuertes espinas y una gran proporción entre la superficie del estómago y la masa corporal. [2] Su capacidad prensil surge de las dos filas de numerosos pies tubulares que se extienden hasta la punta de cada brazo. Al tener múltiples brazos, ha perdido la simetría quíntuple ( pentamerismo ) propia de las estrellas de mar, aunque comienza su ciclo de vida con esta simetría . El animal tiene una verdadera visión formadora de imágenes. [3]
Las estrellas de mar adultas con corona de espinas normalmente varían en tamaño de 25 a 35 cm (10 a 14 pulgadas). [4] Tienen hasta 21 brazos. [3] [5] Aunque el cuerpo de la corona de espinas tiene una apariencia rígida, es capaz de doblarse y girar para adaptarse a los contornos de los corales de los que se alimenta. La parte inferior de cada brazo tiene una serie de placas muy ajustadas, que forman una ranura y se extienden en filas hasta la boca. [6] Dependiendo de la dieta o la región geográfica, los individuos pueden ser de color púrpura, azul púrpura, gris rojizo o marrón con las puntas de las espinas rojas, o verdes con las puntas de las espinas amarillas. [7]
Las espinas largas y afiladas a los lados de los brazos de la estrella de mar y la superficie superior (aboral) se asemejan a espinas y crean una forma de corona, lo que le da su nombre a la criatura. Las espinas pueden medir de 4 a 5 cm de largo y son rígidas, muy afiladas y perforan fácilmente superficies blandas. [8] A pesar de la batería de espinas afiladas en la superficie aboral y espinas romas en la superficie oral, la superficie general del cuerpo de la estrella de mar con corona de espinas es membranosa y suave. Cuando se saca la estrella de mar del agua, la superficie del cuerpo se rompe y el líquido corporal se escapa, por lo que el cuerpo colapsa y se aplana. Las espinas también se doblan y aplanan. Recuperan su forma al volver a sumergirlos, si aún están vivos. [9]
La familia Acanthasteridae es monogenérica ; su posición dentro de los Asteroides es inestable. Generalmente se lo reconoce como un taxón claramente aislado . Recientemente, el paleontólogo Daniel Blake concluyó a partir de estudios de morfología comparativa de A. planci que tiene fuertes similitudes con varios miembros de Oreasteridae. Transfirió los Acanthasteridae de Spinulosida a Valvatida y le asignó una posición cerca de Oreasteridae, de la que parece derivar. [10] Atribuyó la morfología de Acanthaster a una posible evolución en asociación con su locomoción sobre superficies de coral irregulares en ambientes de mayor energía. Sin embargo, existe una complicación porque Acanthaster no es un género monoespecífico y cualquier consideración del género también debe tener en cuenta otra especie, Acanthaster brevispinus , que vive en un entorno completamente diferente. A. brevispinus vive en sustratos blandos, tal vez enterrado en el sustrato a veces como otras estrellas de mar que habitan en sustratos blandos, a profundidades moderadas, donde presumiblemente la superficie es regular y se produce poca acción de las olas.
A. planci tiene una larga trayectoria en la literatura científica con gran confusión en los nombres genéricos y específicos desde el principio, con una larga lista de sinónimos complejos . [11] Georg Eberhard Rhumphius lo describió por primera vez en 1705, nombrándolo Stella marina quindecium radiotorum . Posteriormente, Carl Linneo lo describió como Asterias planci basándose en una ilustración de Plancus y Gualtieri (1743), cuando introdujo su sistema de nomenclatura binomial . No se conocen especímenes tipo; el espécimen descrito por Plancus y Gualtieri (1743) ya no existe.
Los nombres genéricos posteriores utilizados para la estrella de mar con corona de espinas incluyeron Stellonia , Echinaster y Echinites , antes de decidirse por Acanthaster ( Gervais 1841). Los nombres específicos incluían echintes , solaris , mauritensis , ellisii y ellisii pseudoplanci (con subespecies). La mayoría de estos nombres surgieron de una confusión en la literatura histórica, pero Acanthaster ellisii pasó a usarse para la estrella de mar distintiva en el Pacífico oriental del Golfo de California .
El Acanthaster del Pacífico oriental es muy distintivo (ver imagen a la derecha) con su cuerpo bastante "regordete", una gran relación entre el disco y el diámetro total y espinas cortas y romas.
Nishida y Lucas examinaron la variación genética en 14 loci de alozimas de 10 muestras de población de A. planci mediante electroforesis en gel de almidón. Las muestras procedían de localidades de todo el Pacífico: el archipiélago de Ryukyu (cuatro ubicaciones), Micronesia (dos ubicaciones) y muestras de una ubicación de cada una de la Gran Barrera de Coral, Fiji, Hawái y el Golfo de California. Se incluyó para comparación una muestra de 10 especímenes de A. brevispinus de la región de la Gran Barrera de Coral. Se observó una diferenciación genética considerable entre las poblaciones de A. brevispinus y A. planci (D = 0,20 +/− 0,02) (D es distancia genética ). Sin embargo, las diferencias genéticas entre poblaciones geográficas de A. planci fueron pequeñas (D = 0,03 +/− 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr es la varianza genética estandarizada para cada locus polimórfico ) a pesar de las grandes distancias que los separan. Se observó una correlación positiva entre el grado de diferenciación genética y la distancia geográfica, lo que sugiere que la homogeneidad genética entre las poblaciones de A. planci se debe al flujo de genes por dispersión de larvas planctónicas. El efecto de la distancia sobre la diferenciación genética probablemente refleja niveles decrecientes de dispersión larval exitosa a largas distancias. En vista del nivel de homogeneidad macrogeográfica, se observaron diferencias significativas en la frecuencia de los alelos entre poblaciones adyacentes separadas por unos 10 km. La población hawaiana era la más diferenciada de otras poblaciones. Estos datos no respaldan el tratamiento del Acanthaster del Pacífico oriental, morfológicamente distintivo, como una especie separada, A. ellisii . La falta de alelos únicos en las poblaciones del Pacífico central (Hawái) y oriental (Golfo de California) sugiere que se derivaron de aquellas del Pacífico occidental.
En la entrada de esta última especie se presentan más detalles de la relación genética entre A. planci y A. brevispinus . Estas son claramente especies hermanas , y se sugiere que A. planci , la especie especializada que se alimenta de corales, surgió de A. brevispinus , el habitante de fondos blandos menos especializado. [12]
En un estudio geográfico muy completo, Benzie examinó la variación de los loci de alozimas en 20 poblaciones de A. planci , en los océanos Pacífico e Índico. [13] El resultado más sorprendente fue una discontinuidad muy marcada entre las poblaciones del Océano Índico y el Pacífico. Sin embargo, aquellos que se encontraban frente al norte de Australia Occidental tenían una fuerte afinidad con el Pacífico. Con la excepción de la muy fuerte conexión de las poblaciones del sur de Japón con las poblaciones de la Gran Barrera de Coral, los patrones de variación dentro de las regiones fueron consistentes con el aislamiento por la distancia. Una vez más, es evidente el patrón de niveles decrecientes de dispersión exitosa de larvas a largas distancias. Benzie sugiere que la divergencia entre las poblaciones del Océano Índico y del Océano Pacífico comenzó hace al menos 1,6 millones de años y probablemente refleje respuestas a los cambios en el clima y el nivel del mar.
Un estudio geográfico integral más reciente de A. planci realizado por Vogler et al. , utilizando análisis de ADN (un gen mitocondrial ), sugiere que en realidad se trata de un complejo de especies que consta de cuatro especies o clados . [14] Las cuatro especies /clados crípticos se definen geográficamente: Océano Índico septentrional, Océano Índico meridional, Mar Rojo y Océano Pacífico. Estos datos moleculares sugieren que las especies/clados divergieron hace 1,95 y 3,65 millones de años. (La divergencia de A. planci y A. brevispinus no está incluida en esta escala de tiempo). Los autores sugieren que las diferencias entre las cuatro supuestas especies en comportamiento, dieta o hábitat pueden ser importantes para el diseño de estrategias apropiadas de conservación de arrecifes. [15]
Sin embargo, existen problemas con esta propuesta de especiación críptica ( especies crípticas ). Sin embargo, la base de estos datos de un gen mitocondrial ( ADNmt ) es solo una fuente de información sobre el estado de los taxones y se discute el uso de un gen de ADNmt como único criterio para la identificación de especies. [16] [17] También se deben tener en cuenta los datos de las alozimas. Tres localidades que fueron muestreadas por Vogler et al. son de particular interés; Se descubrió que Palau Sebibu, UEA y Omán tenían dos clados/especies hermanas en simpatría . Estos son importantes para investigar la naturaleza de la coexistencia y las barreras a la introgresión del material genético. A. planci como taxón es generalista, se encuentra entre los grandes depredadores de coral más ubicuos en los arrecifes de coral, se alimenta de prácticamente todas las especies de coral duro, se reproduce durante el verano sin un patrón de desove y, a menudo, participa en desoves masivos de múltiples especies. [18] y liberando grandes cantidades de gametos que desencadenan el desove en otros individuos. Concebir dos especies/clados de A. planci en simpatría sin competencia de hábitat e introgresión de material genético, especialmente este último, es muy difícil.
Las estrellas de mar se caracterizan por tener en sus tejidos saponinas conocidas como asterosaponinas. Contienen una mezcla de estas saponinas y se han realizado al menos 15 estudios químicos para caracterizar estas saponinas. [2] Tienen propiedades similares a las de un detergente y mantener las estrellas de mar en volúmenes de agua limitados con aireación produce grandes cantidades de espuma en la superficie.
A. planci no tiene ningún mecanismo para inyectar la toxina, pero cuando las espinas perforan el tejido de un depredador o de una persona desprevenida, el tejido que contiene las saponinas se pierde en la herida. En los seres humanos, esto causa inmediatamente un dolor agudo y punzante que puede durar varias horas, sangrado persistente debido al efecto hemolítico de las saponinas y náuseas e inflamación de los tejidos que pueden persistir durante una semana o más. [19] Las espinas, que son frágiles, también pueden romperse y quedar incrustadas en el tejido, donde deben extirparse quirúrgicamente.
Las saponinas parecen aparecer durante todo el ciclo de vida de la estrella de mar con corona de espinas. Las saponinas de los huevos son similares a las de los tejidos adultos y presumiblemente se transmiten a las larvas. [20] El comportamiento de rechazo de los depredadores de estrellas de mar juveniles sugiere que los juveniles contienen saponinas.
La corona de espinas adulta es un depredador coralívoro que generalmente se alimenta de pólipos de coral de arrecife . [21] Trepa a una sección de una colonia de coral vivo utilizando la gran cantidad de pies tubulares, que se encuentran en distintos surcos ambulacrales en la superficie bucal. [22] Se adapta perfectamente a la superficie del coral, incluso a las superficies complejas de los corales ramificados. Luego expulsa su estómago a través de su boca sobre la superficie hasta prácticamente su propio diámetro. La superficie del estómago secreta enzimas digestivas que permiten a la estrella de mar absorber los nutrientes del tejido coralino licuado. Esto deja una cicatriz blanca de esqueleto de coral que rápidamente se infesta de algas filamentosas. [23] Una estrella de mar individual puede consumir hasta 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) de arrecife de coral vivo por año. [24] En un estudio de las tasas de alimentación en dos arrecifes de coral en la región central de la Gran Barrera de Coral, las estrellas de mar grandes (40 cm (16 pulgadas) y mayor diámetro) mataron alrededor de 61 cm 2 (9 en 2 )/día en invierno y 357 a 478 cm 2 (55 a 74 in 2 ) por día en verano. Las estrellas de mar más pequeñas, de 20 a 39 cm (8 a 15 pulgadas), mataban de 155 a 234 cm 2 (24 a 36 pulgadas 2 ) por día en estaciones equivalentes. El área muerta por la gran estrella de mar equivale a unos 10 m 2 (108 pies cuadrados) según estas observaciones. [25] Las diferencias en las tasas de alimentación y locomoción entre verano e invierno reflejan el hecho de que la corona de espinas, como todos los invertebrados marinos , es un poiquilotermo cuya temperatura corporal y tasa metabólica se ven directamente afectadas por la temperatura del agua circundante. En los arrecifes de coral tropicales, los especímenes de corona de espinas alcanzan velocidades medias de locomoción de 35 cm/min (14 pulgadas/min), [26] lo que explica cómo los brotes pueden dañar grandes áreas de arrecifes en períodos relativamente cortos.
Las estrellas de mar muestran preferencias entre los corales duros de los que se alimentan. Suelen alimentarse de corales ramificados y corales en forma de mesa, como las especies Acropora , en lugar de corales más redondeados con una superficie menos expuesta, como las especies Porites . [27] La evitación de Porites y algunos otros corales también puede deberse a los moluscos bivalvos y gusanos poliquetos residentes en la superficie del coral, que desalientan a las estrellas de mar. [28] De manera similar, algunos simbiontes , como los pequeños cangrejos, que viven dentro de las complejas estructuras de los corales ramificados, pueden protegerse de la estrella de mar mientras intenta extender su estómago sobre la superficie del coral. [29]
En áreas de arrecifes con bajas densidades de coral duro, reflejando la naturaleza de la comunidad del arrecife o debido a la alimentación por coronas de espinas de alta densidad, se puede encontrar a las estrellas de mar alimentándose de corales blandos ( Alcyonacea ). [30]
Las estrellas de mar tienen un comportamiento críptico durante sus primeros dos años y emergen por la noche para alimentarse. Por lo general, permanecen así cuando son adultos cuando están solitarios. La única evidencia de un individuo escondido pueden ser cicatrices blancas de alimentación en los corales adyacentes. Sin embargo, su comportamiento cambia bajo dos circunstancias:
Las espinas alargadas y afiladas que cubren casi toda la superficie superior de la corona de espinas sirven como defensa mecánica contra los grandes depredadores. También tiene una defensa química. Es de suponer que las saponinas sirven como irritante cuando las espinas perforan a un depredador, de la misma manera que lo hacen cuando perforan la piel de los humanos. Las saponinas tienen un sabor desagradable. Un estudio para probar la tasa de depredación de juveniles de Acanthaster spp. por especies de peces apropiadas descubrieron que las estrellas de mar a menudo eran mordidas, probadas y rechazadas. [33] Estas defensas tienden a convertirlo en un objetivo poco atractivo para los depredadores de la comunidad de coral. Sin embargo, a pesar de esto, las poblaciones de Acanthaster suelen estar compuestas por una proporción de individuos con brazos en regeneración.
Se ha informado que alrededor de 11 especies se alimentan ocasionalmente de adultos sanos y ilesos de A. planci . Todos estos se alimentan de forma generalista, pero ninguno parece preferir específicamente a la estrella de mar como fuente de alimento. [34] Este número, sin embargo, es probablemente menor, ya que algunos de estos presuntos depredadores no han sido presenciados de manera confiable en el campo. Algunos de los presenciados son:
Las gónadas aumentan de tamaño a medida que los animales alcanzan la madurez sexual y, en la madurez, llenan los brazos y se extienden hacia la región del disco. Los ovarios y testículos maduros se distinguen fácilmente, siendo los primeros más amarillos y con lóbulos más grandes. En sección, son muy diferentes, con los ovarios densamente llenos de óvulos llenos de nutrientes (ver óvulo y fotografía) y los testículos densamente llenos de espermatozoides , que constan de poco más que un núcleo y un flagelo. La fecundidad en las estrellas de mar hembras con corona de espinas está relacionada con el tamaño, y las estrellas de mar grandes dedican proporcionalmente más energía a la producción de óvulos, de modo que: [43]
En los arrecifes de coral de Filipinas, se encontraron especímenes femeninos con un índice gonadosomático (relación entre la masa de las gónadas y la masa corporal) de hasta el 22 %, [44] , lo que subraya la alta fecundidad de esta estrella de mar. Babcock y cols. (1993) [45] monitorearon los cambios en la fecundidad y la fertilidad (tasa de fertilización) durante la temporada de desove de la estrella de mar con corona de espinas en Davies Reef, en la Gran Barrera de Coral central, de 1990 a 1992. Se observó que las estrellas de mar desovaban (fotografía ) de diciembre a enero (desde principios hasta mediados del verano) en esta región y la mayoría de las observaciones se realizaron en enero. Sin embargo, tanto el índice gonadosomático como la fertilidad alcanzaron su punto máximo temprano y disminuyeron a niveles bajos a fines de enero, lo que indica que los eventos reproductivos más exitosos tuvieron lugar a principios de la temporada de desove. Sin embargo, en los arrecifes de coral del hemisferio norte, las poblaciones de corona de espinas se reproducen en abril y mayo [44] y también se observó que desovan en el Golfo de Tailandia en septiembre. [46] Se pueden lograr altas tasas de fertilización de óvulos mediante el comportamiento de desove próximo y sincronizado (ver arriba en Comportamiento).
El desarrollo embrionario comienza aproximadamente 1,5 horas después de la fecundación, con las primeras divisiones celulares ( escisión ) (fotografía). A las 8-9 horas, alcanza la etapa de 64 células.
Alguna evidencia molecular e histológica sugiere la aparición de hermafroditismo en Acanthaster cf. solaris . [47]
Para el día 1, el embrión ha eclosionado como una etapa de gástrula ciliada (fotografía). Para el día 2, el intestino está completo y la larva ahora se conoce como bipinnaria . Tiene bandas ciliadas a lo largo del cuerpo y las utiliza para nadar y filtrar, alimentarse de partículas microscópicas, particularmente flagelados verdes unicelulares ( fitoplancton ). La micrografía electrónica de barrido (SEM) muestra claramente las complejas bandas ciliadas de la larva bipinnarial. Para el día 5, es una larva braquiolaria temprana. Los brazos de la bipinnaria se han alargado aún más, hay dos proyecciones en forma de muñón en la parte anterior (no evidentes en la fotografía) y se están desarrollando estructuras en la parte posterior de la larva. En la larva braquiolarial tardía (día 11), los brazos larvarios son alargados y se encuentran tres brazos distintivos en la parte anterior con pequeñas estructuras en sus superficies internas. Hasta esta etapa, la larva ha sido prácticamente transparente, pero la sección posterior ahora es opaca con el desarrollo inicial de una estrella de mar. La braquiolaria tardía mide 1,0-1,5 mm. Tiende a hundirse hasta el fondo y probar el sustrato con sus brazos braquiolares, incluida la flexión del cuerpo anterior para orientar los brazos braquiolares contra el sustrato.
Esta descripción y evaluación de la tasa óptima de desarrollo se basa en estudios iniciales en el laboratorio bajo condiciones óptimas intentadas. [48] [49] [50] Sin embargo, como era de esperar, existen grandes diferencias en la tasa de crecimiento y la supervivencia en diversas condiciones ambientales (consulte Causas de los brotes poblacionales).
Las braquiolarias tardías buscan sustratos con sus brazos y, cuando se les ofrece una variedad de sustratos, tienden a posarse en algas coralinas, de las que posteriormente se alimentan. En el patrón clásico de los equinodermos, la larva bilateralmente simétrica es reemplazada por una etapa pentámeramente simétrica en la metamorfosis, y el eje del cuerpo de esta última no guarda relación con el de la larva. Por lo tanto, las estrellas de mar recién metamorfoseadas tienen cinco brazos y miden entre 0,4 y 1,0 mm de diámetro. (Tenga en cuenta el tamaño de las patas tubulares en relación con el tamaño del animal). Se alimentan de las finas capas de algas duras e incrustantes (algas coralinas) en la parte inferior de los escombros de coral muerto y otras superficies ocultas. Extienden su estómago sobre la superficie de las algas incrustadas y digieren el tejido, como cuando las estrellas de mar más grandes con corona de espinas se alimentan de corales duros. El tejido vivo de las algas incrustantes es aproximadamente de color rosa a rojo oscuro, y la alimentación de estos primeros juveniles produce cicatrices blancas en la superficie de las algas. Durante los siguientes meses, los juveniles crecen y agregan brazos y madreporitas asociadas en el patrón descrito por Yamaguchi [50] hasta que alcanzan el número de adultos 5 a 7 meses después de la metamorfosis. Dos corales duros con pequeños pólipos, Pocillopora damicornis y Acropora acunimata , se incluyeron en los acuarios con las algas incrustantes, y aproximadamente cuando las estrellas de mar juveniles alcanzaron su número máximo de brazos, comenzaron a alimentarse de los corales. [9]
Los juveniles de A. planci que habían alcanzado la etapa de alimentación de coral fueron criados durante algunos años en el mismo gran sistema de agua de mar de circuito cerrado que se utilizó para los primeros juveniles. Los trasladaron a tanques más grandes y los mantuvieron abastecidos de coral para que la comida no fuera un factor limitante en la tasa de crecimiento. Las curvas de crecimiento de tamaño versus edad eran sigmoideas , como se ve en la mayoría de los invertebrados marinos. [51] Se produjo un período inicial de crecimiento relativamente lento mientras las estrellas de mar se alimentaban de algas coralinas. A esto le siguió una fase de rápido crecimiento, que condujo a la madurez sexual al final del segundo año. Las estrellas de mar tenían en ese momento unos 200 mm de diámetro. Continuaron creciendo rápidamente y eran alrededor de 300 y tendieron a disminuir después de 4 años. El desarrollo de las gónadas fue mayor en el tercer año y en los siguientes que a los dos años, y se hizo evidente un patrón estacional de gametogénesis y desove, siendo la temperatura del agua la única señal notable en el acuario interior. La mayoría de los ejemplares de A. planci murieron de "senilidad" durante el período de 5,0 a 7,5 años, es decir, se alimentaron mal y encogieron.
Los datos anteriores se derivan de estudios de laboratorio de A. planci , que se obtienen mucho más fácilmente que datos equivalentes de campo. Las observaciones de laboratorio, sin embargo, concuerdan con las limitadas observaciones de campo del ciclo de vida.
Al igual que en estudios de laboratorio en los que se encontró que las larvas de A. planci seleccionaban algas coralinas para su asentamiento, se encontraron juveniles tempranos (<20 mm de diámetro) en algas coralinas submareales ( Porolithon onkodes ) en el frente del arrecife de barlovento de Suva Reef (Fiji). [52] Los juveniles se encontraron en una variedad de hábitats donde estaban muy ocultos: debajo de bloques de coral y escombros en la zona de rocas del frente expuesto del arrecife, en bases muertas de especies de Acropora en áreas más protegidas, en espacios estrechos dentro del arrecife. cresta y en la pendiente anterior del arrecife hasta profundidades de 8 m.
Se encontró que las tasas de crecimiento en el arrecife de Suva fueron de 2,6, 16,7 y 5,3 mm/mes de aumento en el diámetro antes de la alimentación de los corales, en la alimentación temprana de los corales y en las fases adultas, respectivamente. [52] Esto está de acuerdo con el patrón sigmoideo de tamaño versus edad observado en estudios de laboratorio, es decir, crecimiento inicial lento, una fase de crecimiento muy rápido que comienza con la alimentación del coral y disminuye gradualmente después de que la estrella de mar alcanza la madurez sexual. En los arrecifes de Filipinas, los ejemplares femeninos y masculinos maduraron a los 13 y 16 cm, respectivamente. [44]
Stump [53] identificó bandas en las espinas de la superficie superior de A. planci y las atribuyó a bandas de crecimiento anual. No informó tasas de crecimiento basadas en estas determinaciones de edad, ni datos de marcas y recapturas, pero informó que las bandas de crecimiento revelaron estrellas de mar de más de 12 años: mucho más viejas que las que se volvieron "seniles" y murieron en el laboratorio.
En un pequeño número de estudios de campo, las tasas de mortalidad de A. planci juveniles han resultado ser muy altas, por ejemplo, 6,5% por día para los de un mes y 0,45% por día para los de 7 meses. La mayor parte de la mortalidad proviene de depredadores, como pequeños cangrejos, que se encuentran dentro y sobre el sustrato con los juveniles. [54] Es posible, sin embargo, que estas tasas no reflejen la mortalidad en la variedad de hábitats ocupados por pequeños juveniles.
A. planci es uno de los depredadores más eficientes de los corales escleractinios (corales pétreos o corales duros). La mayoría de los organismos que se alimentan de corales sólo causan pérdida de tejido o lesiones localizadas, pero los adultos de A. planci pueden matar colonias de coral enteras. [55]
La ansiedad popular ante las noticias sobre las altas densidades de A. planci en la Gran Barrera de Coral se reflejó en muchos informes periodísticos [ cita necesaria ] y publicaciones como Requiem for the Reef , que también sugirieron que existía un encubrimiento de la magnitud del daño. [56] Surgió la idea popular de que las estrellas de mar estaban destruyendo el coral y con él arrecifes enteros. De hecho, como se describió anteriormente, la estrella de mar se alimenta de coral al digerir la superficie del tejido vivo de los esqueletos de coral. Estos esqueletos persisten, junto con la masa de algas coralinas que es esencial para la integridad del arrecife. El cambio inicial (efecto de primer orden) es la pérdida de la capa de tejido de coral vivo. [ cita necesaria ]
A. planci es un componente de la fauna de la mayoría de los arrecifes de coral y los efectos de las poblaciones de A. planci en los arrecifes de coral dependen en gran medida de la densidad de población. En densidades bajas (de 1 a quizás 30/hectárea), la velocidad a la que las estrellas de mar se alimentan del coral es menor que la tasa de crecimiento del coral, es decir, la superficie de coral vivo está aumentando. Sin embargo, las estrellas de mar pueden influir en la estructura de la comunidad coralina. Debido a que las estrellas de mar no se alimentan indiscriminadamente, pueden causar una distribución de especies de coral y tamaños de colonias que difiere de un patrón sin ellos. Esto es evidente al comparar los arrecifes de coral donde no se ha encontrado A. planci con los arrecifes más típicos con A. planci . [40]
Algunos ecologistas sugieren que la estrella de mar desempeña un papel importante y activo en el mantenimiento de la biodiversidad de los arrecifes de coral , impulsando la sucesión ecológica . Antes de que la superpoblación se convirtiera en un problema importante, las coronas de espinas impedían que los corales de rápido crecimiento dominaran a las variedades de coral de crecimiento más lento. [57]
En altas densidades (brotes, plagas), que pueden definirse como cuando las estrellas de mar son demasiado abundantes para el suministro de alimento de los corales, la cubierta coralina disminuye. Las estrellas de mar deben ampliar su dieta a partir de sus especies, tamaño y forma de colonia preferidos. Las estrellas de mar a menudo se agregan durante la alimentación, incluso en densidades bajas, pero durante densidades altas, los parches de coral despejados se vuelven casi o completamente continuos. Existen efectos de segundo orden para estas grandes áreas de coral depredado:
Estéticamente, en todos los casos anteriores, la superficie del arrecife no es tan atractiva como la superficie del coral vivo, pero está todo menos muerta.
Un efecto de tercer orden puede surgir de la invasión de algas filamentosas. Los animales que dependen directa o indirectamente de los corales duros, por ejemplo para refugio y alimento, deberían salir perdiendo, y ganarían los herbívoros y los comederos menos especializados. Esto probablemente sería más notorio en la fauna de peces, y los estudios a largo plazo de las comunidades de peces de arrecifes de coral confirman esta expectativa. [58] [59]
Se ha demostrado que grandes poblaciones de estrellas de mar con corona de espinas (a veces conocidas emotivamente como plagas) se produjeron en 21 lugares de arrecifes de coral durante los años 1960 y 1980. [60] Estos lugares iban desde el Mar Rojo a través de la región tropical del Indo-Pacífico hasta la Polinesia Francesa. En 10 de estos lugares se produjeron al menos dos brotes repetidos comprobados.
En varios informes se han considerado poblaciones de brotes valores de densidad de estrellas de mar de 140 a 1.000/ha, mientras que densidades de estrellas de mar inferiores a 100/ha se han considerado bajas; [34] sin embargo, en densidades inferiores a 100/ha, la alimentación de A. planci puede exceder el crecimiento del coral con una pérdida neta de coral.
A partir de los estudios realizados en muchos lugares de arrecifes a lo largo de la distribución de la estrella de mar, se encontraron grandes abundancias de Acanthaster spp. se puede categorizar como:
La Gran Barrera de Coral (GBR) es el sistema de arrecifes de coral más destacado del mundo debido a su gran longitud, número de arrecifes individuales y diversidad de especies. Cuando en 1960-1965 se observaron por primera vez altas densidades de Acanthaster , que estaban causando una gran mortalidad de corales, cerca de la isla Green , frente a Cairns, esto causó una alarma considerable. Posteriormente se encontraron poblaciones de alta densidad en varios arrecifes al sur de Green Island, en la región central de GBR [62] [63] [64] Algunas publicaciones populares sugirieron que todo el arrecife estaba en peligro de morir, [65] [66] e influyeron y reflejaron cierta alarma pública sobre el estado y el futuro de la GBR. [ cita necesaria ]
Varios estudios han modelado los brotes poblacionales según la GBR como medio para comprender el fenómeno. [67] [68]
Los gobiernos de Australia y Queensland financiaron investigaciones y crearon comités asesores durante el período de gran ansiedad sobre la naturaleza de los brotes de estrellas de mar en la GBR. Se consideró que no habían aceptado la naturaleza y magnitud sin precedentes de este problema. [69] Muchos científicos fueron criticados por no poder dar respuestas definitivas pero sin fundamento. Otros fueron más definitivos en sus respuestas. [70] Los científicos fueron criticados por su reticencia y por no estar de acuerdo sobre la naturaleza y las causas de los brotes en la GBR, a veces descritos como las "guerras de las estrellas de mar". [71] [70]
Serios debates y algunas opiniones fuertemente arraigadas mencionan las causas de este fenómeno. Algunas hipótesis se centraron en los cambios en la supervivencia de las estrellas de mar juveniles y adultas: la "hipótesis de la eliminación de los depredadores":
Muchos de los informes de peces que se alimentan de Acanthaster son observaciones únicas o presunta depredación por la naturaleza del pez. Por ejemplo, el pez napoleón puede cazar estrellas de mar como parte de su dieta más habitual. [76] Se ha observado que peces globo y peces ballesta individualmente alimentan a estrellas de mar con corona de espinas en el Mar Rojo, pero ninguna evidencia ha encontrado que sean un factor significativo en el control de la población. [77] Sin embargo, un estudio basado en el contenido del estómago de grandes peces carnívoros que son depredadores potenciales de las estrellas de mar, no encontró evidencia de la estrella de mar en las tripas de los peces. Estos peces carnívoros fueron capturados comercialmente en los arrecifes de coral del Golfo de Omán y examinados en los mercados de pescado locales. [78]
Un problema con el concepto de que los depredadores de grandes estrellas de mar juveniles y adultas causan una mortalidad total es que las estrellas de mar tienen buenos poderes regenerativos y no se quedan quietas mientras las comen. Además, es necesario consumirlos por completo o casi por completo para morir; Entre el 17% y el 60% de las estrellas de mar en diversas poblaciones tenían brazos faltantes o en regeneración. [34] Claramente, las estrellas de mar experimentan varios niveles de depredación subletal. Cuando el daño incluye una sección importante del disco junto con brazos, el número de brazos que se regeneran en el disco puede ser menor que el número perdido. [61]
Otra hipótesis es la "hipótesis de la agregación", según la cual grandes agregaciones de A. planci aparecen como aparentes brotes porque han consumido todo el coral adyacente. Esto parece implicar que aparentemente existe un brote poblacional denso cuando ha ocurrido un brote poblacional más difuso que ha sido lo suficientemente denso como para depredar de manera integral grandes áreas de coral duro.
Las hembras de las estrellas de mar con corona de espinas son muy fecundas. Según los óvulos en los ovarios, 200-, 300-. y las hembras de 400 mm de diámetro potencialmente generan alrededor de 4, 30 y 50 millones de huevos, respectivamente [79] (ver también Gametos y embriones). Lucas adoptó un enfoque diferente, centrándose en la supervivencia de las larvas que surgen de los huevos. [80] El fundamento de este enfoque fue que pequeños cambios en la supervivencia de las larvas y las etapas de desarrollo darían como resultado cambios muy grandes en la población adulta, considerando dos situaciones hipotéticas.
Aproximadamente 20 millones de huevos de una hembra desovando, con una tasa de supervivencia de alrededor del 0,00001% durante todo el desarrollo, reemplazarían a dos estrellas de mar adultas en una población de baja densidad donde se reclutan las larvas. Sin embargo, si la tasa de supervivencia aumenta al 0,1% (una entre mil) a lo largo del desarrollo a partir de un desove de 20 millones de huevos, esto daría como resultado 20.000 estrellas de mar adultas donde se han reclutado las larvas. Dado que las larvas son las etapas de desarrollo más abundantes, los cambios en la supervivencia probablemente sean de mayor importancia durante esta fase de desarrollo.
La temperatura y la salinidad tienen poco efecto sobre la supervivencia de las larvas de corona de espinas. [49] Sin embargo, la abundancia y las especies del componente particular del fitoplancton ( flagelados unicelulares ) del que se alimentan las larvas tienen un efecto profundo en la supervivencia y la tasa de crecimiento. La abundancia de células de fitoplancton es especialmente importante. [81] Como autótrofos, la abundancia de fitoplancton está fuertemente influenciada por la concentración de nutrientes inorgánicos, como los compuestos nitrogenados.
Birkeland había observado una correlación entre la abundancia de coronas de espinas en los arrecifes adyacentes a las masas de tierra. Estos ocurrieron en islas continentales, a diferencia de los atolones de coral, unos tres años después de fuertes lluvias que siguieron a un período de sequía. [82] Sugirió que la escorrentía de lluvias tan intensas puede estimular la proliferación de fitoplancton de tamaño suficiente para producir suficiente alimento para las larvas de A. planci a través del aporte de nutrientes.
La combinación de las observaciones de Birkeland con la influencia de los nutrientes inorgánicos en la supervivencia de las larvas de estrellas de mar en estudios experimentales apoyó un mecanismo para los brotes de estrellas de mar:
aumento de la escorrentía terrestre → aumento de nutrientes fitoplancton más denso ↑ → mejor supervivencia de las larvas → aumento de las poblaciones de estrellas de mar
Se han confirmado más conexiones, pero las investigaciones de Olson (1987), Kaufmann (2002) y Byrne (2016) sugieren que la escorrentía terrestre tiene poco o ningún impacto en la supervivencia de las larvas. [83] [84] [85] [86] [87] Los datos contradictorios que describen el papel insignificante de la escorrentía agrícola terrestre se han descrito como "un estudio inconveniente". [83]
Además, se observa un efecto de flujo en el sentido de que cuando grandes poblaciones de estrellas de mar producen un gran número de larvas, es probable que haya un fuerte reclutamiento en los arrecifes aguas abajo, a donde las larvas son transportadas y luego se asientan. [ cita necesaria ]
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Las cifras de población de la corona de espinas han ido aumentando desde la década de 1970. [88] Sin embargo, es difícil conseguir registros históricos de patrones de distribución y números, ya que la tecnología SCUBA , necesaria para realizar censos de población, solo se había desarrollado en las últimas décadas.
Para evitar que la superpoblación de corona de espinas cause una destrucción generalizada de los hábitats de los arrecifes de coral, los humanos han implementado una variedad de medidas de control. Las extracciones manuales han tenido éxito, [44] pero requieren relativamente mucha mano de obra. Inyectar bisulfato de sodio en la estrella de mar es la medida más eficaz en la práctica. El bisulfato de sodio es mortal para la corona de espinas, pero no daña los ecosistemas oceánicos ni de arrecifes circundantes. [89] Para controlar áreas de alta infestación, equipos de buzos han tenido tasas de muerte de hasta 120 por hora por buzo. [89] Se demostró que la práctica de desmembrarlos tiene una tasa de muerte de 12 por hora por buzo, y el buceador que realizaba esta prueba recibió tres pinchazos. Como resultado, se desaconseja el desmembramiento por este motivo y no por rumores de que podrían regenerarse.
Una ruta aún más laboriosa, pero menos riesgosa para el buceador, es enterrarlos bajo rocas o escombros. Esta ruta sólo es adecuada para zonas con baja infestación y si se dispone de materiales para realizar el procedimiento sin dañar los corales.
Un estudio realizado en 2015 por la Universidad James Cook demostró que el vinagre doméstico común también es eficaz, ya que la acidez hace que la estrella de mar se desintegre en unos días. El vinagre también es inofensivo para el medio ambiente y no está restringido por regulaciones relativas a productos animales como la bilis. [90] En 2019, los buzos utilizaban una solución de vinagre al 10% para reducir las poblaciones de estrellas de mar en las islas Raja Ampat . [91]
Un nuevo método exitoso de control de la población es mediante la inyección de agar tiosulfato-citrato-sales biliares-sacarosa (TCBS). Sólo se necesita una inyección, lo que provoca la muerte de la estrella de mar en 24 horas a causa de una enfermedad contagiosa caracterizada por "piel descolorida y necrótica, ulceraciones, pérdida de turgencia corporal, acumulación de moco incoloro en muchas espinas, especialmente en la punta, y pérdida de las espinas". en el tegumento dorsal atravesó la superficie de la piel y provocó grandes llagas abiertas que expusieron los órganos internos". [92]
Se ha desarrollado un robot autónomo que mata estrellas de mar llamado COTSBot y, en septiembre de 2015, estaba cerca de estar listo para realizar pruebas en el GBR. [93] El COTSbot, que tiene un sistema de visión asistido por una red neuronal , está diseñado para buscar estrellas de mar con corona de espinas y administrarles una inyección letal de sales biliares . Después de erradicar la mayor parte de las estrellas de mar en un área determinada, los buzos humanos pueden entrar y eliminar a los supervivientes. Las pruebas de campo del robot han comenzado en Moreton Bay en Brisbane para perfeccionar su sistema de navegación, según Matthew Dunbabin, investigador de la Universidad Tecnológica de Queensland . No hay estrellas de mar con corona de espinas en la bahía de Moreton, pero cuando se haya perfeccionado la navegación, el robot se utilizará en el arrecife. [94] [95] [96]
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