Los cangrejos ermitaños son crustáceos decápodos anomuranos de la superfamilia Paguroidea que se han adaptado para ocupar conchas de moluscos vacías para proteger sus frágiles exoesqueletos. [1] [2] [3] Hay más de 800 especies de cangrejo ermitaño, la mayoría de las cuales poseen un abdomen asimétrico oculto por un caparazón ajustado. El exoesqueleto abdominal blando (no calcificado ) de los cangrejos ermitaños les obliga a ocupar un refugio producido por otros organismos o correr el riesgo de quedar indefensos.
La fuerte asociación entre los cangrejos ermitaños y sus refugios ha influido significativamente en su biología. Casi 800 especies llevan refugios móviles (la mayoría de las veces conchas de caracol calcificadas ); esta movilidad protectora contribuye a la diversidad y multitud de estos crustáceos que se encuentran en casi todos los ambientes marinos. En la mayoría de las especies, el desarrollo implica una metamorfosis de larvas simétricas que nadan libremente a cangrejos morfológicamente asimétricos que habitan en el bentónico y buscan conchas. Estos extremos fisiológicos y conductuales facilitan la transición a un estilo de vida protegido, lo que revela los extensos períodos evolutivos que llevaron a su éxito como superfamilia.
Los cangrejos ermitaños están más estrechamente relacionados con las langostas y los cangrejos de porcelana que con los cangrejos verdaderos ( Brachyura ). Sin embargo, la relación de los cangrejos reales con el resto de Paguroidea ha sido un tema muy polémico. Muchos estudios basados en sus características físicas, información genética y datos combinados demuestran la antigua hipótesis de que los cangrejos reales de la familia Lithodidae son cangrejos ermitaños derivados de los paguridos y deberían clasificarse como una familia dentro de Paguroidea. [4] [5] [6] [7] Los datos moleculares han refutado una visión alternativa basada en argumentos morfológicos de que los Lithodidae (cangrejos reales) anidan con los Hapalogastridae en una superfamilia separada, Lithodoidea . [8] [9] Ocho familias están formalmente reconocidas en la superfamilia Paguroidea, [1] que contiene alrededor de 1100 especies en total en 120 géneros. [2]
Los cangrejos ermitaños se pueden dividir en dos grupos: [12]
El primer grupo son los cangrejos ermitaños acuáticos (casi todos marinos, con una única especie, Clibanarius fonticola , de agua dulce). Estos cangrejos pasan la mayor parte de su vida bajo el agua como animales acuáticos , viviendo en profundidades de agua salada que van desde arrecifes y costas poco profundas hasta fondos marinos profundos, y rara vez abandonan el agua para ir a tierra. Respiran a través de branquias , pero no necesitan cargar agua para hacerlo, y la mayoría puede sobrevivir brevemente fuera del agua siempre que sus branquias estén húmedas. Sin embargo, esta capacidad no está tan desarrollada como en los cangrejos ermitaños terrestres. Algunas especies no utilizan una "casa móvil" y habitan en estructuras inmóviles dejadas por gusanos poliquetos , gasterópodos vermétidos , corales y esponjas . [13]
El segundo grupo, los cangrejos ermitaños terrestres, pasan la mayor parte de su vida en tierra como especies terrestres en áreas tropicales , aunque incluso ellos requieren acceso tanto a agua dulce como salada para mantener sus branquias húmedas o mojadas para sobrevivir y reproducirse. Pertenecen a la familia Coenobitidae .
El registro fósil de cangrejos ermitaños in situ que utilizan caparazones de gasterópodos se remonta al Cretácico Superior . Antes de esa época, al menos algunos cangrejos ermitaños usaban caparazones de amonita , como lo muestra un espécimen de Palaeopagurus vandenengeli de la Formación Speeton Clay , Yorkshire , Reino Unido , del Cretácico Inferior , [14] así como un espécimen de cangrejo ermitaño diogénido . del Jurásico Superior de Rusia. [15] El registro más antiguo de la superfamilia se remonta a la primera parte del Jurásico, siendo la especie más antigua conocida Schobertella hoelderi del Hettangiano tardío de Alemania. [dieciséis]
La mayoría de las especies tienen abdómenes largos y curvados en espiral , que son blandos, a diferencia de los abdómenes duros y calcificados que se ven en los crustáceos relacionados. El abdomen vulnerable está protegido de los depredadores por una concha marina vacía recuperada que lleva el cangrejo ermitaño, en la que puede retraer todo su cuerpo. [17] Con mayor frecuencia, los cangrejos ermitaños utilizan caparazones de caracoles marinos (aunque algunas especies utilizan caparazones de bivalvos y escafópodos e incluso trozos huecos de madera y piedra). [13] La punta del abdomen del cangrejo ermitaño está adaptada para sujetarse fuertemente a la columela del caparazón del caracol. [18] La mayoría de los cangrejos ermitaños son nocturnos . [ cita necesaria ]
Las especies de cangrejo ermitaño varían en tamaño y forma, desde especies con un caparazón de sólo unos pocos milímetros de largo hasta Coenobita brevimanus , que puede vivir entre 12 y 70 años y acercarse al tamaño de un coco. El cangrejo ermitaño sin caparazón Birgus latro (cangrejo cocotero) es el invertebrado terrestre más grande del mundo . [19]
Las crías se desarrollan por etapas, y las dos primeras (el nauplio y los protozoos) se desarrollan dentro del huevo. La mayoría de las larvas de cangrejo ermitaño eclosionan en la tercera etapa, la zoea . En esta etapa larvaria, el cangrejo tiene varias espinas largas, un abdomen largo y estrecho y grandes antenas con flecos. A varias mudas zoeales les sigue la etapa larvaria final, la megalopa . [20]
El comportamiento sexual inhibido por los cangrejos ermitaños varía de una especie a otra, pero una descripción general es la siguiente. Si la hembra posee alguna larva de un apareamiento anterior, muda y la suelta. Las hembras de cangrejo ermitaño están listas para aparearse poco antes de la muda y pueden entrar en contacto con un macho. En determinadas especies, el macho agarra a la hembra antes de la muda durante algunas horas. Antes de la muda de la hembra, y generalmente continuando después de que ella haya mudado, el macho realiza comportamientos precopuladores. Estos varían ampliamente, pero los más comunes son girar/sacudir a la hembra y tirar de la hembra hacia el macho. [21]
Después de un tiempo, la hembra mueve los quelípedos en la región de su boca, avisando al macho. Luego ambos sacan la mayor parte de sus cuerpos de sus caparazones y se aparean. Luego, ambos cangrejos regresan al interior de sus caparazones y pueden volver a aparearse. En algunas especies el macho realiza una conducta poscopuladora hasta que la hembra tiene los huevos en sus pleópodos . [21]
A medida que los cangrejos ermitaños crecen, necesitan caparazones más grandes. Dado que los caparazones de gasterópodos intactos y adecuados son a veces un recurso limitado, a menudo se produce una competencia entre cangrejos ermitaños por los caparazones. La disponibilidad de conchas vacías en un lugar determinado depende de la abundancia relativa de gasterópodos y cangrejos ermitaños, del mismo tamaño. Una cuestión igualmente importante es la población de organismos que se alimentan de gasterópodos y dejan los caparazones intactos. [22] Los cangrejos ermitaños mantenidos juntos pueden luchar o matar a un competidor para obtener acceso al caparazón que prefieren. Sin embargo, si los cangrejos varían significativamente en tamaño, las peleas por caparazones vacíos son raras. [23] Los cangrejos ermitaños con caparazones de tamaño insuficiente no pueden crecer tan rápido como aquellos con caparazones bien ajustados, y es más probable que sean comidos si no pueden retraerse completamente dentro del caparazón. [24]
Los caparazones utilizados por los cangrejos ermitaños generalmente han sido remodelados por propietarios anteriores de cangrejos ermitaños. Se trata de un cangrejo ermitaño que ahueca el caparazón, haciéndolo más liviano. Sólo los cangrejos ermitaños pequeños pueden vivir sin caparazones remodelados. La mayoría de los cangrejos ermitaños grandes que han sido transferidos a un caparazón normal mueren. Incluso si pudieran sobrevivir, vaciar un caparazón requiere una energía preciosa, lo que lo hace indeseable para cualquier cangrejo ermitaño. [25] Logran esta remodelación tallando química y físicamente el interior de su caparazón. Estos caparazones pueden durar generaciones, lo que explica por qué algunos cangrejos ermitaños pueden vivir en áreas donde los caracoles se han extinguido localmente. [26]
Hay casos en los que las conchas marinas no están disponibles y los cangrejos ermitaños utilizan alternativas como latas, conchas hechas a medida o cualquier otro tipo de desechos, lo que a menudo resulta fatal para los cangrejos ermitaños (ya que pueden trepar pero no salir de ellas). , restos de plástico resbaladizos). [27] Esto puede incluso crear una reacción en cadena de fatalidad, porque un cangrejo ermitaño muerto emitirá una señal para avisar a los demás que hay un caparazón disponible, atrayendo a más cangrejos ermitaños a la muerte. Más específicamente, se sienten atraídos por el olor de la carne de cangrejo ermitaño muerto. [28]
Para algunas especies marinas más grandes, sostener una o más anémonas de mar en el caparazón puede ahuyentar a los depredadores. La anémona de mar también se beneficia, porque está en una posición privilegiada para consumir fragmentos de la comida del cangrejo ermitaño. Se conocen otras relaciones simbióticas muy estrechas a partir de briozoos incrustados y cangrejos ermitaños que forman briolitos . [29]
En febrero de 2024, investigadores polacos informaron que se había observado que 10 de 16 especies de cangrejos ermitaños terrestres utilizaban caparazones artificiales, incluidos desechos plásticos desechados, botellas de vidrio rotas y bombillas, en lugar de caparazones naturales. [30]
La lucha contra las conchas es un comportamiento que se observa en todos los cangrejos ermitaños. Es un proceso en el que el cangrejo ermitaño atacante intenta robar el caparazón de la víctima, mediante un proceso bastante complejo. Por lo general, solo ocurre si no hay un caparazón vacío adecuado para el cangrejo ermitaño en crecimiento. Estas peleas suelen ser entre la misma especie, aunque también pueden ocurrir entre dos especies distintas. [21] [31]
Si el cangrejo defensor no se retira al interior de su caparazón, generalmente se producirá una interacción agresiva, hasta que el cangrejo defensor se retire o el atacante huya. Una vez que el defensor se ha retirado, el atacante suele girar el caparazón varias veces, sujetándolo con las piernas. Luego coloca sus quelípedos en la abertura del caparazón. [32] [31]
Entonces los cangrejos inician el comportamiento de "posicionamiento", que consiste en que el atacante se mueve de lado a lado, sobre la abertura del caparazón del defensor. Este movimiento suele formar una figura de 8. A continuación, el atacante adopta el comportamiento bien llamado "golpear". El atacante mantiene sus piernas y quepelotórax inmóviles, mientras mueve su caparazón hacia abajo sobre el caparazón del defensor. Se hace con bastante rapidez y suele ser suficiente para producir un sonido audible. Parece que hay poco o ningún contacto directo entre los dos cangrejos. [32]
Después de una serie de "golpes", el defensor puede salir completamente de su caparazón, normalmente ubicándose sobre uno de los caparazones. Luego, el atacante verifica el shell ahora libre y luego cambia el shell rápidamente. Cuando el cangrejo prueba su nuevo caparazón, generalmente sostiene el viejo, ya que puede decidir volver al anterior. El cangrejo derrotado corre hacia el caparazón vacío. Si el cangrejo derrotado no se queda cerca de las conchas, se suele comer. [32]
Se ha observado que varias especies de cangrejos ermitaños, tanto terrestres como marinos , forman una cadena vacante para intercambiar caparazones. [23] Cuando un cangrejo individual encuentra un nuevo caparazón vacío, o le roba uno a otro, dejará su propio caparazón e inspeccionará el tamaño del caparazón vacío. Si se descubre que el caparazón es demasiado grande, el cangrejo regresa a su propio caparazón y luego espera junto al caparazón vacío hasta por 8 horas. A medida que llegan nuevos cangrejos también inspeccionan el caparazón y, si es demasiado grande, esperan con los demás, formando un grupo de hasta 20 individuos, agarrados unos a otros en fila desde el cangrejo más grande hasta el más pequeño. Tan pronto como llega un cangrejo del tamaño adecuado para el caparazón vacío y lo reclama (dejando vacío su caparazón viejo), todos los cangrejos en la cola intercambian rápidamente sus caparazones en secuencia, y cada uno pasa al siguiente tamaño. [33] Si el caparazón original fue tomado de otro cangrejo ermitaño, la víctima generalmente se queda sin caparazón y se la come. Los cangrejos ermitaños a menudo "se unen" contra una de sus especies con lo que perciben como un mejor caparazón, y le arrancan el caparazón antes de competir por él hasta que uno se apodera de él. [34]
Los comportamientos agresivos de los cangrejos ermitaños son bastante similares entre sí, con algunas variaciones entre especies. Suele consistir en mover o posicionar las patas y los quelípedos , también conocidos como garra o pinza. Generalmente estas exhibiciones son suficientes para evitar la confrontación. A veces, dos cangrejos opuestos realizarán múltiples acciones, sin un patrón aparente. [31] Estos enfrentamientos suelen durar unos segundos, aunque algunos pueden durar unos minutos, para aquellos cangrejos especialmente testarudos. [21]
También pueden levantar una pierna, lo que a veces se denomina "elevación ambulatoria". Esto puede suceder con varias piernas, como con las dos primeras piernas para caminar, o tanto con el primer como con el segundo par. Esto se conoce como "doble elevación ambulatoria" y "cuádruple elevación ambulatoria", respectivamente. La forma exacta de este movimiento varía entre especies. En algunas otras especies hay otro movimiento distinto, donde mueven la pierna hacia afuera y hacia arriba del cuerpo, mientras ésta avanza, este mismo movimiento continúa a medida que la extremidad desciende. Este movimiento a veces se denomina "empujón ambulatorio". [21] [31]
También utilizan sus quelípedos como señal de advertencia, normalmente utilizados en dos variaciones distintas. El primero consiste en que el cangrejo levanta todo su cuerpo (caparazón incluido), y abre las patas, para luego mover su quelípedo hacia adelante hasta que el dáctilo (parte superior de la garra) quede perpendicular al suelo. Este movimiento suele denominarse "presentación de quelípedo". Esta posición puede ser más distinta en algunas especies, como las del género Pagurus . La segunda variación, llamada "extensión quelípeda", suele ser un movimiento puramente visual, aunque a veces puede usarse para golpear un cangrejo. Los quelípedos se mueven hacia adelante y hacia arriba, hasta que la extremidad queda paralela al suelo, lo que generalmente se usa para empujar a otro cangrejo fuera del camino. Si un cangrejo más grande empuja a uno más pequeño, éste puede moverse varios centímetros. [21] [31]
Los cangrejos de la familia Paguridae , tienen otro tipo de movimiento distinto. Los individuos pueden arrastrarse sobre el caparazón del cangrejo de otro. Si el tamaño es el correcto, el cangrejo al que se ha subido puede moverse rápidamente hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados, lo que generalmente provoca que el otro cangrejo se caiga. [21]
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Algunas especies como Clibanarius tricolor , Calcinus tibicen y Pagurus miamensis son semi gregarias, mostrando comportamientos únicos en grupos. Si bien estas tres especies muestran un comportamiento gregario, C. tricolor forma los grupos más densos y grandes. Los cangrejos de Clibanarius tricolor se congregan durante el día y suelen permanecer en su mismo grupo respectivo, día tras día. A las 4:00 pm los cangrejos comenzaban a moverse en sus grupos, y a las 5:00 pm habían abandonado su congregación. Las congregaciones suelen moverse en una dirección general y pueden estar cerca de otros cangrejos. Sin embargo, este comportamiento parece perderse en condiciones controladas. [21]
Los caparazones de los cangrejos ermitaños tienen múltiples "asociados" cuyas funciones exactas no han sido bien descritas. Estos asociados suelen clasificarse en dos grupos, los que viven en el interior del caparazón y los que viven en el exterior. Algunos de los asociados internos incluyen gusanos nereidas que tienen una relación comensal , los gusanos ayudan a los cangrejos ermitaños a mantener limpio su caparazón junto con los cangrejos de la familia Porcellanidae . No es raro ver gusanos y cangrejos en el mismo caparazón. [35] [36]
También existen asociaciones con anfípodos , como la relación entre la especie de cangrejo ermitaño Pagurus hemphilli y el género de anfípodos Liljeborgia . La coloración de este anfípodo coincide con la coloración del cangrejo ermitaño y el alga rodófita costrosa que comúnmente crece en sus caparazones. Los especímenes de P. hemphilli toleraron la presencia de su huésped, mientras que otras especies de cangrejos ermitaños intentaron comérselo. [36] [37]
Algunos de los asociados exteriores son la epifauna , como los percebes y las crepídulas , que pueden suponer un obstáculo para los cangrejos, ya que pueden arruinar la estabilidad o simplemente añadir peso al caparazón. Algunas especies de cangrejos ermitaños tienen colonias vivas de Hydractina , mientras que otras las rechazan. Algunas especies simplemente mantienen la colonia en sus caparazones, mientras que otras separan y vuelven a unir activamente la anémona de mar . La mayoría de los cangrejos ermitaños intentan colocar la mayor cantidad de anémonas posible, mientras que otros roban la anémona que lleva otro cangrejo ermitaño. Existe una relación de beneficio mutuo entre los dos, ya que ayudan a defenderse de los depredadores. [36]
Varias especies marinas de cangrejos ermitaños son comunes en el comercio de acuarios marinos . Por lo general, se mantienen en peceras de arrecife . [12]
De las aproximadamente 15 especies terrestres del género Coenobita en el mundo, las siguientes se mantienen comúnmente como mascotas: el cangrejo ermitaño caribeño ( Coenobita clypeatus ), el cangrejo ermitaño terrestre australiano ( Coenobita variabilis ) y el cangrejo ermitaño ecuatoriano ( Coenobita compressus ). Otras especies, como Coenobita brevimanus , Coenobita rugosus , Coenobita perlatus o Coenobita cavipes , son menos comunes pero están creciendo en disponibilidad y popularidad como mascotas.
Los cangrejos ermitaños a menudo se consideran "mascotas desechables" que solo viven unos pocos meses, pero especies como Coenobita clypeatus tienen una vida útil de 20 años si se los cuida adecuadamente [38] y algunos han vivido más de 32 años. [39] [40]
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