La sucesión ecológica es el proceso de cambio de las especies que conforman una comunidad ecológica a lo largo del tiempo.
El proceso de sucesión ocurre después de la colonización inicial de un hábitat recién creado o después de que una perturbación altere sustancialmente un hábitat preexistente. [1] La sucesión que comienza en nuevos hábitats, sin la influencia de comunidades preexistentes, se llama sucesión primaria , mientras que la sucesión que sigue a la interrupción de una comunidad preexistente se llama sucesión secundaria . [1] La sucesión primaria puede ocurrir después de un flujo de lava o del surgimiento de una nueva isla del océano. Surtsey , una isla volcánica frente a la costa sur de Islandia , es un ejemplo importante de un lugar donde se ha observado sucesión primaria. [2] [3] Por otro lado, la sucesión secundaria ocurre después de una perturbación de una comunidad, como por ejemplo por un incendio , un viento severo o una tala .
La sucesión fue una de las primeras teorías avanzadas en ecología . La sucesión ecológica se documentó por primera vez en las dunas de Indiana del noroeste de Indiana y sigue siendo un importante tema de estudio ecológico . [4] Con el tiempo, la comprensión de la sucesión ha cambiado de una progresión lineal a un estado clímax estable, a un modelo cíclico más complejo que resta importancia a la idea de que los organismos tienen roles o relaciones fijas. [5]
Los precursores de la idea de sucesión ecológica se remontan a principios del siglo XIX. Ya en 1742, el naturalista francés Buffon observó que los álamos preceden a los robles y las hayas en la evolución natural de un bosque. Posteriormente, el comité teológico de la Universidad de París obligó a Buffon a retractarse de muchas de sus ideas porque contradecían la narrativa bíblica de la Creación. [6]
El geólogo suizo Jean-André Deluc y el posterior naturalista francés Adolphe Dureau de la Malle fueron los primeros en utilizar la palabra sucesión para referirse al desarrollo de la vegetación después de la tala de bosques. [7] [8] En 1859 , Henry David Thoreau escribió un discurso titulado "La sucesión de los árboles forestales" [9] en el que describía la sucesión en un bosque de robles y pinos. "Los observadores saben desde hace mucho tiempo que las ardillas entierran nueces en el suelo, pero no sé si alguien ha explicado así la sucesión regular de los bosques". [10] El botánico austriaco Anton Kerner publicó un estudio sobre la sucesión de plantas en la cuenca del río Danubio en 1863. [11]
El estudio de Ragnar Hult de 1885 sobre las etapas de desarrollo forestal en Blekinge señaló que los pastizales se convierten en brezales antes de que los brezales se conviertan en bosques. El abedul dominó las primeras etapas del desarrollo forestal, luego el pino (en suelo seco) y el abeto (en suelo húmedo). Si el abedul se reemplaza por roble , eventualmente se convertirá en madera de haya . Los pantanos van desde el musgo hasta los juncos y la vegetación de páramo, seguidos por los abedules y finalmente los abetos. [6]
Entre 1899 y 1910, Henry Chandler Cowles , en la Universidad de Chicago , desarrolló un concepto más formal de sucesión. Inspirándose en los estudios de las dunas danesas realizados por Eugen Warming , Cowles estudió el desarrollo de la vegetación en las dunas de arena a orillas del lago Michigan (las dunas de Indiana ). Reconoció que la vegetación en las dunas de diferentes edades podría interpretarse como diferentes etapas de una tendencia general de desarrollo de la vegetación en las dunas (un enfoque para el estudio del cambio de la vegetación que más tarde se denominó sustitución espacio-por-tiempo o estudios de cronosecuencia ). Publicó este trabajo por primera vez como artículo en la Botanical Gazette en 1899 ("Las relaciones ecológicas de la vegetación de las dunas de arena del lago Michigan"). [12] En esta publicación clásica y en artículos posteriores, formuló la idea de sucesión primaria y la noción de sere , una secuencia repetible de cambios comunitarios específicos de circunstancias ambientales particulares. [4] [13]
Sin embargo, aproximadamente entre 1900 y 1960, la comprensión de la sucesión estuvo dominada por las teorías de Frederic Clements , un contemporáneo de Cowles, quien sostenía que los seres eran altamente predecibles y deterministas y convergían en una comunidad clímax estable climáticamente determinada , independientemente de las condiciones iniciales. Clements analizó explícitamente el desarrollo sucesional de las comunidades ecológicas con el desarrollo ontogenético de organismos individuales, y su modelo a menudo se conoce como la teoría pseudoorganísmica de la ecología comunitaria. Clements y sus seguidores desarrollaron una taxonomía compleja de comunidades y vías de sucesión.
Henry Gleason ofreció un marco contrastante ya en la década de 1920. El modelo gleasoniano era más complejo y mucho menos determinista que el clementiano. Difiere fundamentalmente de la visión clementiana al sugerir un papel mucho mayor de los factores aleatorios y al negar la existencia de tipos de comunidad coherentes y claramente delimitados. Gleason argumentó que las distribuciones de especies respondían de manera individualista a factores ambientales, y que las comunidades eran mejor consideradas como artefactos de la yuxtaposición de distribuciones de especies. Las ideas de Gleason, publicadas por primera vez en 1926, fueron en gran medida ignoradas hasta finales de los años cincuenta.
Dos citas ilustran las opiniones contrastantes de Clements y Gleason. Clements escribió en 1916:
El estudio del desarrollo de la vegetación se basa necesariamente en el supuesto de que la unidad o formación clímax es una entidad orgánica. Como organismo la formación surge, crece, madura y muere. Además, cada formación culminante es capaz de reproducirse, repitiendo con esencial fidelidad las etapas de su desarrollo.
— Federico Clementes [14]
mientras que Gleason, en su artículo de 1926, decía:
Una asociación no es un organismo, ni siquiera una unidad vegetal, sino una mera coincidencia.
—Henry Gleason [15]
De hecho, las ideas de Gleason eran más consistentes con el pensamiento original de Cowles sobre la sucesión. Acerca de la distinción de Clements entre sucesión primaria y sucesión secundaria , Cowles escribió (1911):
Esta clasificación no parece tener un valor fundamental, ya que separa fenómenos tan estrechamente relacionados como los de la erosión y la deposición, y reúne cosas tan diferentes como las acciones humanas y el hundimiento de la tierra.
—Henry Cowles [16]
En 1969, Eugene Odum publicó La estrategia de desarrollo de ecosistemas , un artículo que tuvo gran influencia en la conservación y restauración ambiental. Odum argumentó que la sucesión ecológica era una progresión ordenada hacia un estado clímax donde "la máxima biomasa y función simbiótica entre organismos se mantienen por unidad de flujo de energía". [17] Odum destacó cómo la sucesión no era simplemente un cambio en la composición de especies de un ecosistema, pero también creó cambios en atributos más complejos del ecosistema, como la estructura y el ciclo de nutrientes [18] .
Una prueba más rigurosa y basada en datos de los modelos sucesionales y la teoría comunitaria generalmente comenzó con el trabajo de Robert Whittaker y John Curtis en las décadas de 1950 y 1960. Desde entonces, la teoría de la sucesión se ha vuelto menos monolítica y más compleja. J. Connell y R. Slatyer intentaron una codificación de los procesos sucesionales por mecanismo. Entre los ecologistas británicos y norteamericanos, la noción de una vegetación clímax estable ha sido abandonada en gran medida, y los procesos sucesionales han llegado a ser vistos como mucho menos deterministas, con papeles importantes para la contingencia histórica y para vías alternativas en el desarrollo real de las comunidades. Continúan los debates sobre la previsibilidad general de la dinámica sucesional y la importancia relativa de los procesos de equilibrio frente a los de no equilibrio. El ex profesor de Harvard Fakhri A. Bazzaz introdujo la noción de escala en la discusión, ya que consideró que a escala local o de área pequeña los procesos son estocásticos y desiguales, pero tomando en consideración áreas regionales más grandes, no se pueden negar ciertas tendencias. [19]
Las definiciones más recientes de sucesión destacan el cambio como característica central. [17] Nuevas técnicas de investigación están mejorando enormemente la capacidad de los científicos contemporáneos para estudiar la sucesión, que ahora no se considera ni enteramente aleatoria ni totalmente predecible. [18]
Anteriormente se consideraba que la sucesión ecológica tenía una etapa final estable llamada clímax , a veces denominada "vegetación potencial" de un sitio, y moldeada principalmente por el clima local. Esta idea ha sido abandonada en gran medida por los ecólogos modernos en favor de ideas de desequilibrio sobre la dinámica de los ecosistemas. La mayoría de los ecosistemas naturales experimentan perturbaciones a un ritmo que hace inalcanzable una comunidad "climática". El cambio climático a menudo ocurre a un ritmo y frecuencia suficientes para impedir la llegada a un estado clímax. Las adiciones a los grupos de especies disponibles a través de expansiones e introducciones de áreas de distribución también pueden remodelar continuamente las comunidades. [20]
El desarrollo de algunos atributos del ecosistema, como las propiedades del suelo y los ciclos de nutrientes , están influenciados por las propiedades de la comunidad y, a su vez, influyen en un mayor desarrollo sucesional. Este proceso de retroalimentación puede ocurrir sólo durante siglos o milenios. Junto con la naturaleza estocástica de los eventos de perturbación y otros cambios a largo plazo (por ejemplo, climáticos), tales dinámicas hacen dudoso que el concepto de "clímax" alguna vez se aplique o sea particularmente útil al considerar la vegetación real. [21]
La trayectoria del cambio sucesional puede verse influenciada por las condiciones iniciales del sitio, por el tipo de perturbación que desencadena la sucesión, por las interacciones de las especies presentes y por factores más aleatorios como la disponibilidad de colonos o semillas o las condiciones climáticas en el momento de la perturbación. . Algunos aspectos de la sucesión son ampliamente predecibles; otros pueden proceder de manera más impredecible que en la visión clásica de la sucesión ecológica. Dos importantes factores de perturbación hoy en día son las acciones humanas y el cambio climático . [22]
Aunque la idea de un proceso de sucesión fijo y predecible con un clímax único y bien definido es un modelo demasiado simplificado, varias predicciones hechas por el modelo clásico son precisas. La diversidad de especies, la biomasa general de las plantas, la esperanza de vida de las plantas, la importancia de los organismos descomponedores y la estabilidad general aumentan a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax, mientras que la tasa a la que se consumen los nutrientes del suelo, la tasa de ciclo biogeoquímico y la tasa de productividad primaria neta. todos disminuyen a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax. [23]
Las comunidades en una sucesión temprana estarán dominadas por especies de rápido crecimiento y bien dispersas ( historias de vida oportunistas , fugitivas o r-seleccionadas ). Estas también se llaman especies pioneras . A medida que avanza la sucesión, estas especies tenderán a ser reemplazadas por especies más competitivas ( k-seleccionadas ).
Algunas de estas tendencias no se aplican en todos los casos. Por ejemplo, la diversidad de especies casi necesariamente aumenta durante las primeras sucesiones a medida que llegan nuevas especies, pero puede disminuir en sucesiones posteriores a medida que la competencia elimina especies oportunistas y conduce al dominio de competidores localmente superiores . La productividad primaria neta , la biomasa y las propiedades tróficas muestran patrones variables a lo largo de la sucesión, según el sistema y el sitio en particular.
La dinámica de sucesión que comienza con la colonización de un área que no ha sido ocupada previamente por una comunidad ecológica se denomina sucesión primaria. [1] Esto incluye superficies de roca o arena recién expuestas, flujos de lava y lajas glaciales recién expuestas. [1] Las etapas de la sucesión primaria incluyen microorganismos pioneros, [24] plantas (líquenes y musgos), etapa herbácea, arbustos más pequeños y árboles. Los animales comienzan a regresar cuando hay comida para comer. Cuando es un ecosistema en pleno funcionamiento, ha alcanzado la etapa culminante de la comunidad. [25]
La sucesión secundaria sigue a una perturbación o eliminación grave de una comunidad preexistente que tiene restos del ecosistema anterior. [1] La sucesión secundaria está fuertemente influenciada por las condiciones previas a la perturbación, como el desarrollo del suelo, los bancos de semillas , la materia orgánica restante y los organismos vivos residuales. [1] Debido a la fertilidad residual y los organismos preexistentes, el cambio comunitario en las primeras etapas de la sucesión secundaria puede ser relativamente rápido. [1]
La sucesión secundaria se observa y estudia mucho más comúnmente que la sucesión primaria. Los tipos particularmente comunes de sucesión secundaria incluyen respuestas a perturbaciones naturales como incendios, inundaciones y vientos fuertes, y a perturbaciones causadas por el hombre como la tala y la agricultura. En la sucesión secundaria, los suelos y los organismos deben permanecer ilesos para que haya una manera de que el nuevo material se reconstruya. [9]
A modo de ejemplo, en un antiguo hábitat de campo fragmentado creado en el este de Kansas, las plantas leñosas "colonizaron más rápidamente (por unidad de área) en parches grandes y cercanos ". [26]
La sucesión secundaria puede cambiar rápidamente un panorama. En la década de 1900, el Parque Nacional Acadia sufrió un incendio forestal que destruyó gran parte del paisaje. En el paisaje originalmente crecían árboles de hoja perenne. Después del incendio, en la zona tardó al menos un año en crecer arbustos. Con el tiempo, empezaron a crecer árboles de hoja caduca en lugar de árboles de hoja perenne. [25]
La sucesión secundaria ha estado ocurriendo en el Parque Nacional Shenandoah después de la inundación de 1995 de los ríos Moorman's y Rapidan, que destruyó la vida vegetal y animal. [27]
A diferencia de la sucesión secundaria, estos tipos de cambios en la vegetación no dependen de perturbaciones , sino que son cambios periódicos que surgen de interacciones fluctuantes de especies o eventos recurrentes. Estos modelos modifican el concepto de clímax hacia uno de estados dinámicos.
La sucesión autógena puede deberse a cambios en el suelo causados por los organismos que se encuentran allí. Estos cambios incluyen la acumulación de materia orgánica en la hojarasca o la capa húmica, la alteración de los nutrientes del suelo o el cambio en el pH del suelo debido a las plantas que crecen allí. La estructura de las propias plantas también puede alterar la comunidad. [28] Por ejemplo, cuando las especies más grandes, como los árboles, maduran, producen sombra en el suelo del bosque en desarrollo que tiende a excluir a las especies que requieren luz. Especies tolerantes a la sombra invadirán el área.
La sucesión alogénica es causada por influencias ambientales externas y no por la vegetación. Por ejemplo, los cambios en el suelo debidos a la erosión, la lixiviación o la deposición de limos y arcillas pueden alterar el contenido de nutrientes y las relaciones hídricas en los ecosistemas. Los animales también desempeñan un papel importante en los cambios alogénicos, ya que son polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros. También pueden aumentar el contenido de nutrientes del suelo en ciertas áreas o mover el suelo (como lo hacen las termitas, las hormigas y los topos) creando parches en el hábitat. Esto puede crear sitios de regeneración que favorezcan a ciertas especies.
Los factores climáticos pueden ser muy importantes, pero en una escala de tiempo mucho más larga que cualquier otra. Los cambios en los patrones de temperatura y precipitaciones promoverán cambios en las comunidades. A medida que el clima se calentó al final de cada edad de hielo, se produjeron grandes cambios sucesivos. La vegetación de tundra y los depósitos de labranza glacial desnudos sufrieron una sucesión a un bosque caducifolio mixto. Es probable que el efecto invernadero que resulta en un aumento de la temperatura traiga profundos cambios alogénicos en el próximo siglo. Las catástrofes geológicas y climáticas como erupciones volcánicas, terremotos, avalanchas, meteoritos, inundaciones, incendios y fuertes vientos también provocan cambios alogénicos.
En 1916, Frederic Clements publicó una teoría descriptiva de la sucesión y la propuso como concepto ecológico general. [14] Su teoría de la sucesión tuvo una poderosa influencia en el pensamiento ecológico. El concepto de Clements suele denominarse teoría ecológica clásica . [ cita necesaria ] Según Clements, la sucesión es un proceso que involucra varias fases: [14] [ página necesaria ]
Una comunidad seral es una etapa intermedia que se encuentra en un ecosistema que avanza hacia su comunidad clímax . En muchos casos evoluciona más de una etapa seral hasta que se alcanzan las condiciones climáticas. [29] Un prisere es una colección de seres que componen el desarrollo de un área desde superficies sin vegetación hasta una comunidad clímax. Dependiendo del sustrato y del clima se encuentran diferentes seres.
La teoría de la sucesión fue desarrollada principalmente por botánicos. El estudio de la sucesión aplicado a ecosistemas completos se inició en los escritos de Ramon Margalef , mientras que la publicación de Eugene Odum de La estrategia de desarrollo de ecosistemas se considera su punto de partida formal. [30]
La vida animal también muestra cambios con las comunidades cambiantes. En la etapa de liquen, la fauna es escasa. Se compone de algunos ácaros, hormigas y arañas que viven en grietas y hendiduras. La fauna sufre un incremento cualitativo durante la etapa herbácea. Los animales que se encuentran durante esta etapa incluyen nematodos, larvas de insectos, hormigas, arañas, ácaros, etc. La población animal aumenta y se diversifica con el desarrollo de la comunidad clímax del bosque. La fauna está formada por invertebrados como babosas, caracoles, gusanos, milpiés, ciempiés, hormigas, chinches; y vertebrados como ardillas, zorros, ratones, topos, serpientes, diversas aves, salamandras y ranas.
La sucesión de microorganismos , incluidos hongos y bacterias , que se producen dentro de un microhábitat se conoce como microsucesión o serule. En metacomunidades bacterianas artificiales de cepas móviles en chips se ha demostrado que la sucesión ecológica se basa en un equilibrio entre las capacidades de colonización y competencia. ¿Explotar ubicaciones o explorar el paisaje? Escherichia coli es una especie fugitiva, mientras que Pseudomonas aeruginosa es un colonizador más lento pero un competidor superior. [7] Al igual que en las plantas, la sucesión microbiana puede ocurrir en hábitats recientemente disponibles ( sucesión primaria ), como superficies de hojas de plantas, superficies de rocas recientemente expuestas (es decir, labranza glacial) o intestinos infantiles de animales, [24] y también en comunidades perturbadas ( sucesión secundaria ) como los que crecen en árboles recientemente muertos, frutas en descomposición [31] o excrementos de animales. Las comunidades microbianas también pueden cambiar debido a los productos secretados por las bacterias presentes. Los cambios de pH en un hábitat podrían proporcionar las condiciones ideales para que una nueva especie habite el área. En algunos casos, las nuevas especies pueden superar a las actuales por los nutrientes, lo que lleva a la desaparición de las especies primarias. Los cambios también pueden ocurrir por sucesión microbiana con variaciones en la disponibilidad de agua y la temperatura. Las teorías de la macroecología se han aplicado recientemente a la microbiología y aún queda mucho por entender sobre este campo en crecimiento. Un estudio reciente de sucesión microbiana evaluó los equilibrios entre los procesos estocásticos y deterministas en la colonización bacteriana de una cronosecuencia de marismas . Los resultados de este estudio muestran que, al igual que en la macrosucesión, la colonización temprana ( sucesión primaria ) está influenciada principalmente por la estocasticidad, mientras que la sucesión secundaria de estas comunidades bacterianas estuvo más influenciada por factores deterministas. [32]
Según la teoría ecológica clásica , la sucesión se detiene cuando el ser ha llegado a un equilibrio o estado estable con el entorno físico y biótico. Salvo disturbios importantes, persistirá indefinidamente. [1] Este punto final de la sucesión se llama clímax.
La comunidad final o estable en un sere es la comunidad clímax o vegetación climática . Se perpetúa a sí mismo y está en equilibrio con el hábitat físico. [1] No hay acumulación anual neta de materia orgánica en una comunidad clímax. La producción y el uso anual de energía están equilibrados en dicha comunidad.
Hay tres escuelas de interpretaciones que explican el concepto de clímax:
La teoría de los estados estables alternativos sugiere que no hay un punto final sino muchos que transitan entre sí a lo largo del tiempo ecológico.
Los bosques, al ser un sistema ecológico, están sujetos al proceso de sucesión de especies. [33] Hay especies "oportunistas" o "pioneras" que producen grandes cantidades de semillas que son diseminadas por el viento, y por tanto pueden colonizar grandes extensiones vacías. [34] Son capaces de germinar y crecer bajo la luz solar directa. Una vez que han producido un dosel cerrado , la falta de radiación solar directa en el suelo dificulta el desarrollo de sus propias plántulas. Entonces es la oportunidad para que las especies tolerantes a la sombra se establezcan bajo la protección de los pioneros. Cuando los pioneros mueren, las especies tolerantes a la sombra los reemplazan. Estas especies son capaces de crecer bajo el dosel y, por lo tanto, en ausencia de perturbaciones, permanecerán. Por esta razón se dice entonces que el stand ha llegado a su clímax. Cuando ocurre una perturbación, se abre nuevamente la oportunidad para los pioneros, siempre que estén presentes o dentro de un rango razonable.
Un ejemplo de especies pioneras en los bosques del noreste de América del Norte son Betula papyrifera ( abedul blanco ) y Prunus serotina ( cereza negra ), que están particularmente bien adaptadas para explotar grandes claros en las copas de los bosques, pero no toleran la sombra y eventualmente son reemplazadas. por otras especies tolerantes a la sombra en ausencia de perturbaciones que creen tales espacios. En los trópicos, se pueden encontrar especies forestales pioneras muy conocidas entre los géneros Cecropia , Ochroma y Trema . [34]
Las cosas en la naturaleza no son blancas o negras y existen etapas intermedias. Por tanto, es normal que entre los dos extremos de luz y sombra exista un gradiente, y hay especies que pueden actuar como pioneras o tolerantes, según las circunstancias. Es de suma importancia conocer la tolerancia de las especies para poder practicar una silvicultura efectiva .
Dado que existen muchos tipos de ambientes de humedales , la sucesión puede seguir una amplia gama de trayectorias y patrones en los humedales. Según el modelo clásico, el proceso de sucesión secundaria sostiene que un humedal progresa con el tiempo desde un estado inicial de agua abierta con pocas plantas, hasta un estado clímax boscoso donde la materia orgánica en descomposición se ha acumulado con el tiempo, formando turba . Sin embargo, muchos humedales se mantienen mediante perturbaciones regulares o procesos naturales en un estado de equilibrio que no se parece al "clímax" boscoso previsto. [35] La idea de que los estanques y humedales se llenan gradualmente hasta convertirse en tierra seca ha sido criticada y cuestionada debido a la falta de evidencia. [5]
La sucesión de humedales es un proceso singularmente complejo y no lineal determinado por la hidrología . [36] Los factores hidrológicos a menudo actúan en contra de los procesos lineales que predicen una sucesión a un estado "clímax". La energía transportada por el agua en movimiento puede crear una fuente continua de perturbaciones. Por ejemplo, en los humedales costeros, las mareas que entran y salen continuamente actúan sobre la comunidad ecológica. El fuego también puede mantener un estado de equilibrio en un humedal quemando la vegetación, interrumpiendo así la acumulación de turba. [35] El agua que entra y sale del humedal sigue patrones que son en general cíclicos pero erráticos. Por ejemplo, pueden producirse inundaciones y sequías estacionales con cambios anuales en las precipitaciones, lo que provoca cambios estacionales en la comunidad de humedales que la mantienen en un estado estable. [5] Sin embargo, una lluvia inusualmente intensa o una sequía inusualmente severa pueden hacer que el humedal entre en un circuito de retroalimentación positiva donde comienza a cambiar en una dirección lineal. [36] Dado que los humedales son sensibles a los cambios en los procesos naturales que los mantienen, las actividades humanas, las especies invasoras y el cambio climático podrían iniciar cambios a largo plazo en los ecosistemas de humedales. [35]
Durante mucho tiempo, se pensó que los pastizales eran etapas tempranas de sucesión, dominadas por especies de malezas y con poco valor de conservación. Sin embargo, la comparación de los pastizales que se forman después de la recuperación de perturbaciones a largo plazo, como la labranza agrícola , con pastizales antiguos o "antiguos" ha demostrado que los pastizales no son inherentemente comunidades de sucesión temprana. Más bien, los pastizales pasan por un proceso de sucesión que dura siglos, y se estima que un pastizal cultivado para la agricultura o destruido de otro modo tardará un mínimo de 100 años, y potencialmente un promedio de 1.400 años, en recuperar su nivel anterior de biodiversidad. [37] Sin embargo, plantar una alta diversidad de especies de pastizales de sucesión tardía en un ambiente perturbado puede acelerar la recuperación de la capacidad del suelo para secuestrar carbono, lo que resulta en el doble de almacenamiento de carbono que un pastizal en recuperación natural durante el mismo período de tiempo. [38]
Muchos ecosistemas de pastizales se mantienen gracias a perturbaciones, como incendios y pastoreo de animales grandes, o de lo contrario el proceso de sucesión los convertirá en bosques o matorrales. De hecho, se debate si el fuego debería considerarse una perturbación de los ecosistemas de las praderas de América del Norte , ya que mantiene, en lugar de alterar, un estado de equilibrio. [39] Muchas especies de pastizales de sucesión tardía tienen adaptaciones que les permiten almacenar nutrientes bajo tierra y rebrotar rápidamente después de perturbaciones "aéreas" como incendios o pastoreo. Los eventos de perturbación que perturban o destruyen gravemente el suelo, como la labranza, eliminan estas especies de sucesión tardía, revirtiendo los pastizales a una etapa de sucesión temprana dominada por pioneros , mientras que el fuego y el pastoreo benefician a las especies de sucesión tardía. [37] Tanto demasiadas como muy pocas perturbaciones pueden dañar la biodiversidad de los ecosistemas dependientes de las perturbaciones, como los pastizales. [40]
En los pastizales semiáridos de América del Norte, se observó que la introducción de la ganadería y la ausencia de incendios provocaron una transición de los pastos a la vegetación leñosa, particularmente el mezquite . [41] Sin embargo, los medios por los cuales la sucesión ecológica bajo perturbaciones frecuentes da como resultado ecosistemas del tipo observado en las praderas remanentes no se conocen bien. [42] [40]
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