La dispersión biológica se refiere tanto al movimiento de individuos ( animales , plantas , hongos , bacterias , etc.) desde su lugar de nacimiento hasta su lugar de reproducción ('dispersión natal'), como al movimiento de un lugar de reproducción a otro ('dispersión natal'). dispersión'). La dispersión también se utiliza para describir el movimiento de propágulos como semillas y esporas . Técnicamente, la dispersión se define como cualquier movimiento que tiene el potencial de conducir a un flujo de genes . [1] El acto de dispersión implica tres fases: salida, traslado, asentamiento y existen diferentes costos y beneficios de idoneidad asociados con cada una de estas fases. [2] Al simplemente pasar de un hábitat a otro, la dispersión de un individuo tiene consecuencias no solo para la aptitud individual , sino también para la dinámica de la población , la genética de la población y la distribución de las especies . [3] [4] [5] Comprender la dispersión y las consecuencias tanto para las estrategias evolutivas a nivel de especie como para los procesos a nivel de ecosistema requiere comprender el tipo de dispersión, el rango de dispersión de una especie determinada y la dispersión. mecanismos involucrados. La dispersión biológica puede correlacionarse con la densidad de población. El rango de variaciones de la ubicación de una especie determina el rango de expansión. [6]
La dispersión biológica puede contrastarse con la geodispersión , que es la mezcla de poblaciones previamente aisladas (o biotas enteras) tras la erosión de las barreras geográficas a la dispersión o el flujo de genes (Lieberman, 2005; [7] [8] Albert y Reis, 2011 [9 ] ).
La dispersión se puede distinguir de la migración animal (típicamente movimiento estacional de ida y vuelta), aunque en la literatura sobre genética de poblaciones , los términos " migración " y "dispersión" se utilizan a menudo indistintamente.
Además, la dispersión biológica se ve afectada y limitada por diferentes condiciones ambientales. Esto conduce a una amplia gama de consecuencias sobre los organismos presentes en el medio ambiente y su capacidad para adaptar sus métodos de dispersión a ese entorno.
Algunos organismos son móviles durante toda su vida, pero otros están adaptados para moverse o ser movidos en fases precisas y limitadas de sus ciclos de vida. Esto comúnmente se llama fase dispersiva del ciclo de vida. Las estrategias de los ciclos de vida completos de los organismos a menudo se basan en la naturaleza y circunstancias de sus fases dispersivas.
En general, existen dos tipos básicos:
Debido a la densidad de población, la dispersión puede aliviar la presión por los recursos en un ecosistema, y la competencia por estos recursos puede ser un factor de selección para los mecanismos de dispersión. La dispersión de organismos es un proceso crítico para comprender tanto el aislamiento geográfico en la evolución a través del flujo de genes como los patrones amplios de distribuciones geográficas actuales ( biogeografía ).
A menudo se hace una distinción entre dispersión natal , donde un individuo (a menudo un juvenil) se aleja del lugar donde nació, y dispersión reproductiva , donde un individuo (a menudo un adulto) se aleja de un lugar de reproducción para reproducirse en otro lugar.
En el sentido más amplio, la dispersión ocurre cuando los beneficios de mudarse superan los costos.
La dispersión tiene una serie de beneficios, como localizar nuevos recursos, escapar de condiciones desfavorables, evitar competir con hermanos y evitar la reproducción con individuos estrechamente relacionados, lo que podría conducir a una depresión endogámica . [11]
También hay una serie de costos asociados con la dispersión, que pueden considerarse en términos de cuatro monedas principales: energía, riesgo, tiempo y oportunidad. [2] Los costes energéticos incluyen la energía adicional necesaria para moverse, así como la inversión energética en maquinaria de movimiento (por ejemplo, alas). Los riesgos incluyen un aumento de las lesiones y la mortalidad durante la dispersión y la posibilidad de establecerse en un entorno desfavorable. El tiempo dedicado a la dispersión es tiempo que a menudo no se puede dedicar a otras actividades como el crecimiento y la reproducción. Finalmente, la dispersión también puede conducir a una depresión exogamia si un individuo está mejor adaptado a su entorno natal que aquel en el que termina. En los animales sociales (como muchas aves y mamíferos), un individuo que se dispersa debe encontrar y unirse a un nuevo grupo, que pueda llevar a la pérdida de rango social. [2]
El "rango de dispersión" se refiere a la distancia que una especie puede recorrer desde una población existente o desde el organismo parental. Un ecosistema depende fundamentalmente de la capacidad de los individuos y las poblaciones para dispersarse de un hábitat a otro. Por tanto, la dispersión biológica es fundamental para la estabilidad de los ecosistemas.
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Se puede considerar que las áreas urbanas tienen sus propios efectos únicos en el rango de dispersión y las capacidades de dispersión de diferentes organismos. Para las especies de plantas, los entornos urbanos proporcionan en gran medida nuevos vectores de dispersión. Si bien los animales y los factores físicos (es decir, viento, agua, etc.) han desempeñado un papel en la dispersión durante siglos, recientemente se ha considerado a los vehículos de motor como vectores de dispersión importantes. Se ha demostrado que los túneles que conectan entornos rurales y urbanos aceleran una gran cantidad y un conjunto diverso de semillas de entornos urbanos a rurales. Esto podría conducir a posibles fuentes de especies invasoras en el gradiente urbano-rural. [12] Otro ejemplo de los efectos de la urbanización se podría ver junto a los ríos. La urbanización ha propiciado la introducción de diferentes especies invasoras mediante plantación directa o dispersión por el viento. A su vez, los ríos próximos a estas especies de plantas invasoras se han convertido en vectores de dispersión vitales. Se podría considerar que los ríos conectan los centros urbanos con los entornos rurales y naturales. Se demostró que las semillas de las especies invasoras eran transportadas por los ríos a áreas naturales ubicadas río abajo, aprovechando así la distancia de dispersión ya establecida de la planta. [13]
Por el contrario, los entornos urbanos también pueden ofrecer limitaciones para ciertas estrategias de dispersión. La influencia humana a través de la urbanización afecta en gran medida la disposición de los paisajes, lo que conduce a la limitación de las estrategias de dispersión de muchos organismos. Estos cambios se han manifestado en gran medida a través de las relaciones entre polinizadores y plantas con flores. Como el rango óptimo de supervivencia del polinizador es limitado, se produce una oferta limitada de sitios de polinización. Posteriormente, esto conduce a un menor flujo de genes entre poblaciones distantes, lo que a su vez disminuye la diversidad genética de cada una de las áreas. [14] Asimismo, se ha demostrado que la urbanización afecta el flujo genético de especies claramente diferentes (por ejemplo, ratones y murciélagos) de manera similar. Si bien estas dos especies pueden tener diferentes nichos ecológicos y estrategias de vida, la urbanización limita las estrategias de dispersión de ambas especies. Esto conduce al aislamiento genético de ambas poblaciones, lo que resulta en un flujo genético limitado. Si bien la urbanización tuvo un mayor efecto en la dispersión de los ratones, también provocó un ligero aumento de la endogamia entre las poblaciones de murciélagos. [15]
Pocas especies se distribuyen de manera uniforme o aleatoria dentro o entre paisajes . En general, las especies varían significativamente a lo largo del paisaje en asociación con características ambientales que influyen en su éxito reproductivo y la persistencia de la población. [16] [17] Los patrones espaciales en las características ambientales (por ejemplo, recursos) permiten a los individuos escapar de condiciones desfavorables y buscar nuevas ubicaciones. [18] Esto permite al organismo "probar" nuevos entornos para determinar su idoneidad, siempre que estén dentro del rango geográfico del animal. Además, la capacidad de una especie para dispersarse en un entorno que cambia gradualmente podría permitir que una población sobreviva en condiciones extremas. (es decir, el cambio climático ).
A medida que cambia el clima , las presas y los depredadores tienen que adaptarse para sobrevivir. Esto supone un problema para muchos animales, por ejemplo para los pingüinos penacho amarillo del sur . [19] Estos pingüinos pueden vivir y prosperar en una variedad de climas debido a la plasticidad fenotípica de los pingüinos. [20] Sin embargo, se predice que esta vez responderán mediante dispersión, no adaptación. [20] Esto se explica debido a su larga vida útil y su lenta microevolución. Los pingüinos del subantártico tienen un comportamiento de alimentación muy diferente al de los de aguas subtropicales; Sería muy difícil sobrevivir manteniendo el ritmo del rápido cambio climático, porque estos comportamientos tardaron años en moldearse. [19]
Una barrera de dispersión puede resultar en un rango de dispersión de una especie mucho más pequeño que la distribución de la especie. Un ejemplo artificial es la fragmentación del hábitat debido al uso humano de la tierra. Por el contrario, las barreras naturales a la dispersión que limitan la distribución de las especies incluyen cadenas montañosas y ríos. Un ejemplo es la separación de las áreas de distribución de las dos especies de chimpancés por el río Congo .
Por otro lado, las actividades humanas también pueden ampliar el rango de dispersión de una especie al proporcionar nuevos métodos de dispersión (por ejemplo, agua de lastre de los barcos ). Muchas de estas especies dispersas se vuelven invasoras , como las ratas o las chinches , pero algunas especies también tienen un efecto ligeramente positivo para los colonos humanos, como las abejas y las lombrices de tierra . [21]
La mayoría de los animales son capaces de locomoción y el mecanismo básico de dispersión es el movimiento de un lugar a otro. La locomoción permite al organismo "probar" nuevos entornos para determinar su idoneidad, siempre que estén dentro del alcance del animal. Los movimientos suelen estar guiados por conductas heredadas .
La formación de barreras a la dispersión o al flujo de genes entre áreas adyacentes puede aislar a las poblaciones a ambos lados de la división emergente. La separación geográfica y el posterior aislamiento genético de porciones de una población ancestral pueden dar lugar a una especiación alopátrica .
La dispersión de semillas es el movimiento o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas están limitadas por la reproducción vegetativa y, en consecuencia, dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores tanto abióticos como bióticos . Las semillas pueden dispersarse fuera de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión específico, y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones entre especies . Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad, viento, balística, agua y animales.
Existen numerosas formas animales que son inmóviles, como esponjas , briozoos , tunicados , anémonas de mar , corales y ostras . En común, todos ellos son marinos o acuáticos. Puede parecer curioso que las plantas hayan tenido tanto éxito en la vida estacionaria en la tierra, mientras que los animales no, pero la respuesta está en el suministro de alimentos. Las plantas producen su propio alimento a partir de la luz solar y el dióxido de carbono , ambos generalmente más abundantes en la tierra que en el agua. Los animales fijados en un lugar deben depender del medio circundante para acercar el alimento al menos lo suficiente como para agarrarlo, y esto ocurre en el entorno acuático tridimensional, pero con mucha menos abundancia en la atmósfera.
Todos los invertebrados marinos y acuáticos cuyas vidas transcurren fijadas al fondo (más o menos; las anémonas son capaces de levantarse y trasladarse a una nueva ubicación si las condiciones lo justifican) producen unidades de dispersión. Pueden ser "brotes" especializados o productos móviles de reproducción sexual, o incluso una especie de alteración de generaciones como en ciertos cnidarios .
Los corales proporcionan un buen ejemplo de cómo las especies sedentarias logran dispersión. Los corales que desovan al voleo se reproducen liberando esperma y óvulos directamente en el agua. Estos eventos de liberación están coordinados por la fase lunar en ciertos meses cálidos, de modo que todos los corales de una o varias especies en un arrecife determinado se liberarán en la misma noche o en varias noches consecutivas. Los óvulos liberados son fertilizados y el cigoto resultante se desarrolla rápidamente hasta convertirse en una plánula multicelular . Esta etapa móvil intenta luego encontrar un sustrato adecuado para su asentamiento. La mayoría no tiene éxito y muere o es alimentada por el zooplancton y los depredadores que habitan en el fondo, como las anémonas y otros corales. Sin embargo, se producen incontables millones, y unos pocos logran localizar puntos de piedra caliza desnuda, donde se asientan y se transforman mediante el crecimiento en un pólipo . Si todo es favorable, el pólipo único crece hasta convertirse en una cabeza de coral al brotar nuevos pólipos para formar una colonia.
La mayoría de los animales son móviles . Los animales móviles pueden dispersarse gracias a sus poderes locomotores espontáneos e independientes. Por ejemplo, las distancias de dispersión entre especies de aves dependen de sus capacidades de vuelo. [22] Por otro lado, los animales pequeños utilizan las energías cinéticas existentes en el medio ambiente, lo que resulta en un movimiento pasivo. La dispersión por las corrientes de agua está especialmente asociada a los habitantes físicamente pequeños de las aguas marinas conocidos como zooplancton . El término plancton proviene del griego πλαγκτον, que significa "vagabundo" o "vagabundo".
Muchas especies animales, especialmente los invertebrados de agua dulce, son capaces de dispersarse por el viento o por transferencia con la ayuda de animales más grandes (aves, mamíferos o peces) como huevos latentes, embriones latentes o, en algunos casos, estados adultos latentes. Los tardígrados , algunos rotíferos y algunos copépodos son capaces de resistir la desecación en sus estados adultos latentes. Muchos otros taxones ( Cladocera , Bryozoa , Hydra , Copepoda , etc.) pueden dispersarse como huevos o embriones latentes. Las esponjas de agua dulce suelen tener propágulos latentes especiales llamados gémulas para dicha dispersión. Muchos tipos de estados latentes de dispersión son capaces de resistir no sólo la desecación y las altas y bajas temperaturas, sino también la acción de las enzimas digestivas durante su transferencia a través del tracto digestivo de aves y otros animales, altas concentraciones de sales y muchos tipos de sustancias tóxicas. Estas etapas resistentes a la latencia hicieron posible la dispersión a larga distancia de un cuerpo de agua a otro y amplios rangos de distribución de muchos animales de agua dulce.
La dispersión se cuantifica más comúnmente en términos de tasa o distancia.
La tasa de dispersión (también llamada tasa de migración en la literatura sobre genética de poblaciones ) o probabilidad describe la probabilidad de que cualquier individuo abandone un área o, de manera equivalente, la proporción esperada de individuos que abandonen un área.
La distancia de dispersión suele describirse mediante un núcleo de dispersión que proporciona la distribución de probabilidad de la distancia recorrida por cualquier individuo. Se utilizan varias funciones diferentes para los núcleos de dispersión en modelos teóricos de dispersión, incluida la distribución exponencial negativa , [23] distribución exponencial negativa extendida, [23] distribución normal , [23] distribución de potencia exponencial , [24] distribución de potencia inversa, [ 23] y la distribución de energía bilateral. [25] Se cree que la distribución de potencia inversa y las distribuciones con 'colas gruesas' que representan eventos de dispersión a larga distancia (llamadas distribuciones leptocúrticas ) coinciden mejor con los datos de dispersión empíricos. [23] [26]
La dispersión no sólo tiene costos y beneficios para el individuo que se dispersa (como se mencionó anteriormente), sino que también tiene consecuencias a nivel de población y especie en escalas de tiempo tanto ecológicas como evolutivas. Los organismos se pueden dispersar mediante múltiples métodos. Transportar animales es especialmente eficaz ya que permite recorrer largas distancias. Muchas plantas dependen de esto para poder dirigirse a nuevos lugares, preferiblemente con condiciones ideales para la precreación y germinación. Con esto, la dispersión tiene gran influencia en la determinación de la población y dispersión de las especies de plantas. [27]
Muchas poblaciones tienen distribuciones espaciales irregulares donde subpoblaciones separadas pero que interactúan ocupan parches de hábitat discretos (ver metapoblaciones ). Los individuos dispersos se mueven entre diferentes subpoblaciones, lo que aumenta la conectividad general de la metapoblación y puede reducir el riesgo de extinción estocástica . Si una subpoblación se extingue por casualidad, es más probable que sea recolonizada si la tasa de dispersión es alta. Una mayor conectividad también puede disminuir el grado de adaptación local.
Se ha visto que la interferencia humana con el medio ambiente tiene un efecto sobre la dispersión. Algunos de estos sucesos han sido accidentes, como en el caso del mejillón cebra, que es autóctono del sudeste de Rusia. Un barco los había liberado accidentalmente en los Grandes Lagos de América del Norte y se convirtieron en una gran molestia en la zona, ya que comenzaron a obstruir el tratamiento de agua y las plantas de energía. Otro caso de esto se vio en la carpa cabezona y plateada china, que fueron traídas con el propósito de controlar las algas en muchos estanques de bagre en los EE. UU. Desafortunadamente, algunas lograron escapar a los ríos vecinos de Mississippi, Missouri, Illinois y Ohio. , provocando eventualmente un impacto negativo en los ecosistemas circundantes. [10] Sin embargo, los hábitats creados por el hombre, como los entornos urbanos, han permitido que ciertas especies migradas se conviertan en urbanófilas o sinántropas . [28]
La dispersión ha provocado cambios en muchas especies a nivel genético. Se ha observado una correlación positiva para la diferenciación y diversificación de determinadas especies de arañas en Canarias. Estas arañas residían en archipiélagos e islas. La dispersión se identificó como un factor clave en la tasa de ambas ocurrencias. [29]
El impacto humano ha tenido una gran influencia en el movimiento de los animales a través del tiempo. Debido a esto, se produce una respuesta ambiental, ya que los patrones de dispersión son importantes para que las especies sobrevivan a cambios importantes. Hay dos formas de dispersión mediada por humanos:
Se observan dispersiones a larga distancia cuando las semillas son transportadas a través de vectores humanos. Un estudio realizado para probar los efectos de la dispersión de semillas mediada por humanos a largas distancias en dos especies de Brassica en Inglaterra. Los principales métodos de dispersión se comparan con el movimiento por el viento versus el movimiento por apego a la ropa exterior. Se concluyó que los zapatos podían transportar semillas a distancias mayores que las que se podrían alcanzar únicamente con el viento. Se observó que algunas semillas podían permanecer en los zapatos durante largos períodos de tiempo, aproximadamente 8 horas de caminata, pero se desprendían de manera uniforme. Gracias a esto, las semillas pudieron viajar largas distancias y asentarse en nuevas áreas, donde antes no habitaban. Sin embargo, también es importante que las semillas caigan en lugares donde puedan adherirse y crecer. El tamaño específico del zapato no pareció tener un efecto sobre la prevalencia. [31]
La dispersión biológica se puede observar utilizando diferentes métodos. Para estudiar los efectos de la dispersión, los observadores utilizan los métodos de la genética del paisaje . [32] Esto permite a los científicos observar la diferencia entre la variación de la población, el clima y el tamaño y la forma del paisaje. Un ejemplo del uso de la genética del paisaje como medio para estudiar la dispersión de semillas, por ejemplo, implica estudiar los efectos del tráfico que utiliza los túneles de las autopistas entre el centro de las ciudades y las zonas suburbanas. [33]
El conjunto de datos de SNP de todo el genoma y el modelado de distribución de especies son ejemplos de métodos computacionales utilizados para examinar diferentes modos de dispersión. [32] Se puede utilizar un conjunto de datos de SNP de todo el genoma para determinar la historia genómica y demográfica dentro del rango de recopilación u observación [Referencia necesaria]. Los modelos de distribución de especies se utilizan cuando los científicos desean determinar qué región es más adecuada para las especies bajo observación [Referencia necesaria]. Métodos como estos se utilizan para comprender los criterios que proporciona el medio ambiente cuando se produce la migración y el asentamiento, como en los casos de invasión biológica.
La dispersión asistida por humanos, un ejemplo de efecto antropogénico , puede contribuir a los rangos y variaciones de la dispersión biológica. [34]
La dispersión informada es una forma de observar las señales de dispersión biológica que sugieren el razonamiento detrás de la ubicación. [35] Este concepto implica que el movimiento entre especies también implica transferencia de información. Se utilizan métodos como la ubicación por GPS para monitorear las señales sociales y la movilidad de las especies con respecto a la selección de hábitat. [36] Los radiocollares con GPS se pueden utilizar para recopilar datos sobre animales sociales como las suricatas. [37] Los datos de consenso, como registros detallados de viajes y datos de puntos de interés (POI), que se pueden utilizar para predecir el movimiento de humanos de áreas rurales a urbanas, son ejemplos de dispersión informada [Se necesita referencia].
El seguimiento directo o seguimiento visual permite a los científicos controlar el movimiento de dispersión de semillas mediante códigos de colores. [13] Los científicos y observadores pueden rastrear la migración de individuos a través del paisaje. Luego se puede visualizar el patrón de transporte para reflejar el rango en el que se expande el organismo.
