En ecología del paisaje , la conectividad del paisaje es, en términos generales, "el grado en que el paisaje facilita o impide el movimiento entre parches de recursos ". [1] Alternativamente, la conectividad puede ser una propiedad continua del paisaje e independiente de parches y caminos. [2] [3] La conectividad incluye tanto la conectividad estructural (los arreglos físicos de perturbación y/o parches) como la conectividad funcional (el movimiento de individuos a través de contornos de perturbación y/o entre parches). [4] [5] La conectividad funcional incluye la conectividad real (requiere observaciones de movimientos individuales) y la conectividad potencial en la que las rutas de movimiento se estiman utilizando los datos del ciclo de vida. [6]
Un concepto similar pero diferente propuesto por Jacques Baudry, la conectividad del paisaje , se refiere a los vínculos estructurales entre elementos de las estructuras espaciales de un paisaje, lo que concierne a la topología de las características del paisaje y no a los procesos ecológicos. [7]
El concepto de "conectividad del paisaje" fue introducido por primera vez por el Dr. Gray Merriam en 1984. Merriam observó que el movimiento entre parches de hábitat no era simplemente una función de los atributos de un organismo, sino también una cualidad de los elementos del paisaje a través de los cuales debe moverse. [8] Para enfatizar esta interacción fundamental en la determinación de una ruta de movimiento particular, Merriam (1984) definió la conectividad del paisaje como "el grado en el cual los elementos del paisaje impiden el aislamiento absoluto que permiten a los organismos moverse entre parches de hábitat". [9] Nueve años después, Merriam y sus colegas revisaron la definición a "el grado en que el paisaje impide o facilita el movimiento entre parches de recursos". [1] Aunque esta definición sin duda se ha convertido en el significado más aceptado y citado dentro de la literatura científica, muchos autores han seguido creando sus propias definiciones. With et al (1997), presentó su interpretación como "la relación funcional entre parches de hábitat, debido al contagio espacial del hábitat y las respuestas de movimiento de los organismos a la estructura del paisaje", [10] y Ament et al. (2014) lo definió como "el grado en que los paisajes regionales, que abarcan una variedad de tipos de cobertura terrestre natural, seminatural y desarrollada , son propicios para el movimiento de la vida silvestre y para sostener los procesos ecológicos ". [11] Por lo tanto, aunque ha habido muchas definiciones de conectividad del paisaje en los últimos 30 años, cada nueva descripción enfatiza tanto un elemento estructural como conductual del concepto de conectividad del paisaje. El componente físico se define por la configuración espacial y temporal de los elementos del paisaje ( formas de relieve , cobertura del suelo y tipos de uso del suelo ), y el componente conductual se define por las respuestas conductuales de los organismos y/o procesos a la disposición física de los elementos del paisaje. [12] [13] [8]
La pérdida y fragmentación del hábitat se han vuelto omnipresentes en paisajes tanto naturales como modificados por el hombre, lo que resulta en consecuencias perjudiciales para las interacciones de las especies locales y la biodiversidad global . [14] El desarrollo humano ahora modifica más del 50% del paisaje de la Tierra, dejando solo parches de hábitats naturales o seminaturales aislados para los millones de otras especies con las que compartimos este planeta. [15] La pérdida de hábitat natural y las fluctuaciones en los patrones del paisaje es uno de los muchos problemas en biogeografía y biología de la conservación. [16] Los patrones de biodiversidad y funciones de los ecosistemas están cambiando en todo el mundo, lo que resulta en una pérdida de conectividad e integridad ecológica para toda la red ecológica global . [17] La pérdida de conectividad puede influir en los individuos, las poblaciones y las comunidades a través de interacciones dentro de las especies, entre especies y entre ecosistemas. Estas interacciones afectan a mecanismos ecológicos como los flujos de nutrientes y energía, las relaciones depredador-presa, la polinización , la dispersión de semillas , el rescate demográfico, la evitación de la endogamia , la colonización de hábitat desocupado, las interacciones alteradas entre especies y la propagación de enfermedades. [18] [19] [20] En consecuencia, la conectividad del paisaje facilita el movimiento de procesos bióticos como el movimiento de animales , la propagación de plantas y el intercambio genético , así como procesos abióticos como el movimiento de agua, energía y materiales dentro y entre ecosistemas. [11]
Dentro de su área de distribución o territorio, la mayoría de los animales deben moverse diariamente entre múltiples parches de hábitat primario para buscar alimento y obtener todos los recursos que necesitan. [11]
Algunas especies viajan a diferentes lugares a lo largo del año para acceder a los recursos que necesitan. Estos movimientos suelen ser predecibles y se deben a cambios en las condiciones ambientales en el hábitat primario o para facilitar el acceso a las zonas de reproducción . [11] El comportamiento migratorio se observa en animales terrestres, [21] aves [22] y especies marinas, [23] y las rutas que siguen suelen ser las mismas año tras año. [11]
Es el movimiento, que ocurre una sola vez en la vida, de ciertos individuos de una población a otra con el propósito de reproducirse. [24] Estos intercambios mantienen la diversidad genética y demográfica entre las poblaciones. [25]
Es el movimiento impredecible de individuos o poblaciones hacia nuevas ubicaciones de hábitat adecuado debido a una perturbación ambiental. Las perturbaciones importantes, como los incendios, los desastres naturales, el desarrollo humano y el cambio climático, pueden afectar la calidad y la distribución de los hábitats y hacer necesario el movimiento de especies hacia nuevas ubicaciones de hábitat adecuado. [11]
Movimiento de especies en áreas que suelen ser utilizadas por los seres humanos, como los cinturones verdes , los sistemas de senderos recreativos, los setos y los campos de golf . [11]
La preservación o creación de conectividad del paisaje se ha reconocido cada vez más como una estrategia clave para proteger la biodiversidad, mantener ecosistemas viables y poblaciones de vida silvestre, y facilitar el movimiento y la adaptación de las poblaciones de vida silvestre frente al cambio climático . [26] El grado en que los paisajes están conectados determina la cantidad total de movimiento que tiene lugar dentro y entre las poblaciones locales. Esta conectividad tiene influencias en el flujo genético , la adaptación local , el riesgo de extinción, la probabilidad de colonización y el potencial de los organismos para moverse y adaptarse al cambio climático. [11] [27] [28] Con la pérdida y fragmentación del hábitat deteriorando cada vez más los hábitats naturales, los tamaños y el aislamiento de los fragmentos de hábitat restantes son particularmente críticos para la conservación a largo plazo de la biodiversidad. [11]
Por lo tanto, la conectividad entre estos fragmentos restantes, así como las características de la matriz circundante y la permeabilidad y estructura de los bordes del hábitat son importantes para la conservación de la biodiversidad y afectan la persistencia, la fuerza y la integridad generales de las interacciones ecológicas restantes . [29]
Dado que la definición de conectividad del paisaje tiene un componente tanto físico como conductual, la cuantificación de la conectividad del paisaje es, en consecuencia, específica del organismo, del proceso y del paisaje. [1] Según (Wiens y Milne, 1989), el primer paso en el proceso de cuantificación de la conectividad del paisaje es definir el hábitat específico o la red de hábitats de la especie focal y, a su vez, describir los elementos del paisaje desde su punto de vista. [30] El siguiente paso es determinar la escala de la estructura del paisaje tal como la percibe el organismo . Esto se define como la escala a la que la especie responde al conjunto de elementos del paisaje, a través de sus comportamientos de movimiento a escala fina (grano) y a gran escala (extensión). [31] Por último, se determina cómo responde la especie a los diferentes elementos de un paisaje. Esto comprende el patrón de movimiento de la especie basado en reacciones conductuales al riesgo de mortalidad de los elementos del paisaje, incluidas las barreras y los bordes del hábitat. [8]
Las redes de paisajes se pueden construir en base a la relación lineal entre el tamaño del área de distribución de una especie y su distancia de dispersión. [32] Por ejemplo, los mamíferos pequeños tendrán un área de distribución pequeña y distancias de dispersión cortas, y los grandes tendrán un área de distribución mayor y distancias de dispersión largas. En resumen, esta relación puede ayudar a escalar y construir redes de paisajes en base al tamaño corporal de un mamífero. [33]
En el caso de muchos organismos, en particular los invertebrados marinos, la escala de conectividad (generalmente en forma de dispersión larvaria) está determinada por el transporte pasivo a través de las corrientes oceánicas. [34] El potencial de dispersión tiende a ser considerablemente mayor en el agua que en el aire debido a su mayor densidad (y, por lo tanto, a la mayor flotabilidad de los propágulos). [35] Por lo tanto, a veces es posible cuantificar la conectividad potencial de los organismos marinos a través de modelos basados en procesos, como las simulaciones de dispersión larvaria. [36]
Aunque la conectividad es un concepto intuitivo, no existe una única métrica de conectividad que se utilice de manera sistemática. Las teorías de la conectividad incluyen la consideración tanto de representaciones binarias de la conectividad a través de " corredores " y "enlaces" como de representaciones continuas de la conectividad, que incluyen la condición binaria como un subconjunto [2] [3]
En general, las métricas de conectividad se dividen en tres categorías: [37]
La conectividad puede describirse generalmente como un gráfico o red, es decir, un conjunto de nodos (que posiblemente representan poblaciones discretas o sitios de muestreo) conectados por aristas (que describen la presencia o fuerza de la conectividad). [40] Dependiendo del tipo de conectividad que se describa, esto podría variar desde un gráfico simple no dirigido y no ponderado (con aristas que quizás representen la presencia o ausencia de una especie compartida), hasta un gráfico dirigido , ponderado , en capas o temporal (con aristas que quizás representen flujos de individuos a través del tiempo). Representar la conectividad como un gráfico suele ser útil, tanto para fines de visualización de datos como de análisis. Por ejemplo, los algoritmos de teoría de grafos se utilizan a menudo para identificar poblaciones centrales que mantienen la conectividad (centralidad de intermediación), [41] o grupos de poblaciones con fuerte intraconectividad e interconectividad débil (optimización de la modularidad). [42]
Existen varias estructuras de datos para almacenar y operar con datos de grafos. [43] De particular interés son las representaciones de matriz, a menudo llamadas matrices de conectividad para matrices bidimensionales (como suele ser el caso de grafos sin variabilidad temporal). Por ejemplo, la conectividad potencial media temporal entre un conjunto de poblaciones podría representarse como una matriz , con cada elemento dando la capacidad de dispersión de población a población . [44] Muchos modelos ecológicos se basan en esta representación matricial. Por ejemplo, el producto matricial puede representar la probabilidad de dispersión de población a población a lo largo de pasos de dispersión y, cuando se combina con otros procesos demográficos, los valores propios de pueden representar la tasa de crecimiento de la metapoblación . [45]
Por lo general, la forma "natural" de conectividad como propiedad ecológica percibida por los organismos se modela como una superficie continua de permeabilidad, que es el corolario de la perturbación. Esto se puede lograr con la mayoría de los sistemas de información geográfica (SIG) capaces de modelar en formato cuadrícula/ráster. Un componente crítico de esta forma de modelado es el reconocimiento de que la conectividad y la perturbación son percibidas y respondidas de manera diferente por diferentes organismos y procesos ecológicos. Esta variedad en las respuestas es una de las partes más desafiantes de intentar representar la conectividad en el modelado espacial. Por lo general, los modelos de conectividad más precisos son para especies/procesos individuales y se desarrollan en función de información sobre la especie/proceso. [46] Hay poca, y a menudo ninguna evidencia de que los modelos espaciales, incluidos los descritos aquí, puedan representar la conectividad para las muchas especies o procesos que ocupan muchos paisajes naturales. Los modelos basados en perturbaciones se utilizan como base para las representaciones binarias de la conectividad como caminos/corredores/enlaces a través de los paisajes descritos a continuación.
Circuitscape es un programa de código abierto que utiliza la teoría de circuitos para predecir la conectividad en paisajes heterogéneos para el movimiento individual, el flujo genético y la planificación de la conservación. La teoría de circuitos ofrece varias ventajas sobre los modelos analíticos de conectividad comunes, incluida una base teórica en la teoría del paseo aleatorio y una capacidad para evaluar las contribuciones de múltiples vías de dispersión. Los paisajes se representan como superficies conductoras, con resistencias bajas asignadas a los hábitats que son más permeables al movimiento o que promueven mejor el flujo genético, y resistencias altas asignadas a hábitats de dispersión deficientes o a barreras de movimiento. Las resistencias efectivas, las densidades de corriente y los voltajes calculados en los paisajes se pueden relacionar con procesos ecológicos, como el movimiento individual y el flujo genético. [47]
Graphab es una aplicación informática dedicada al modelado de redes de paisajes. Está compuesta por cuatro módulos principales: construcción de grafos, que incluye la carga de los datos iniciales del paisaje y la identificación de los parches y los enlaces; cálculo de las métricas de conectividad a partir del grafo; conexión entre el grafo y el conjunto de datos de puntos exógenos; interfaz visual y cartográfica. Graphab funciona en cualquier ordenador que soporte Java 1.6 o posterior (PC con Linux, Windows, Mac...). Se distribuye de forma gratuita para uso no comercial. [48]
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