La ecología de ecosistemas es el estudio integrado de los componentes vivos ( bióticos ) y no vivos ( abióticos ) de los ecosistemas y sus interacciones dentro de un marco ecosistémico. Esta ciencia examina cómo funcionan los ecosistemas y lo relaciona con sus componentes, como los productos químicos , el lecho rocoso , el suelo , las plantas y los animales .
La ecología de ecosistemas examina las estructuras físicas y biológicas y examina cómo estas características de los ecosistemas interactúan entre sí. En última instancia, esto nos ayuda a comprender cómo mantener agua de alta calidad y una producción de productos básicos económicamente viables. Un enfoque importante de la ecología de los ecosistemas está en los procesos funcionales, mecanismos ecológicos que mantienen la estructura y los servicios producidos por los ecosistemas. Estos incluyen la productividad primaria (producción de biomasa ), la descomposición y las interacciones tróficas .
Los estudios sobre la función de los ecosistemas han mejorado enormemente la comprensión humana sobre la producción sostenible de forraje , fibra , combustible y suministro de agua . Los procesos funcionales están mediados por el clima , las perturbaciones y la gestión a nivel regional a local . Por lo tanto, la ecología de los ecosistemas proporciona un marco poderoso para identificar mecanismos ecológicos que interactúan con los problemas ambientales globales, especialmente el calentamiento global y la degradación de las aguas superficiales.
Este ejemplo demuestra varios aspectos importantes de los ecosistemas:
Estas características también introducen problemas prácticos en la gestión de los recursos naturales. ¿Quién gestionará qué ecosistema? ¿La tala de madera en el bosque degradará la pesca recreativa en el arroyo? Estas preguntas son difíciles de abordar para los administradores de tierras mientras los límites entre los ecosistemas siguen sin estar claros; aunque las decisiones en un ecosistema afectarán al otro. Necesitamos una mejor comprensión de las interacciones e interdependencias de estos ecosistemas y los procesos que los mantienen antes de que podamos comenzar a abordar estas preguntas.
La ecología de ecosistemas es un campo de estudio inherentemente interdisciplinario. Un ecosistema individual está compuesto por poblaciones de organismos que interactúan dentro de comunidades y contribuyen al ciclo de nutrientes y al flujo de energía . El ecosistema es la principal unidad de estudio en ecología de ecosistemas.
La población, la comunidad y la ecología fisiológica proporcionan muchos de los mecanismos biológicos subyacentes que influyen en los ecosistemas y los procesos que mantienen. El flujo de energía y el ciclo de la materia a nivel de los ecosistemas a menudo se examinan en la ecología de los ecosistemas, pero, en su conjunto, esta ciencia se define más por el tema que por la escala. La ecología de ecosistemas aborda los organismos y las reservas abióticas de energía y nutrientes como un sistema integrado que la distingue de ciencias asociadas como la biogeoquímica . [1]
La biogeoquímica y la hidrología se centran en varios procesos ecosistémicos fundamentales, como el ciclo químico de nutrientes mediado biológicamente y el ciclo físico-biológico del agua. La ecología de los ecosistemas forma la base mecanicista de los procesos regionales o globales abarcados por la hidrología del paisaje a la región, la biogeoquímica global y la ciencia del sistema terrestre. [1]
La ecología de los ecosistemas tiene sus raíces filosófica e históricamente en la ecología terrestre. El concepto de ecosistema ha evolucionado rápidamente durante los últimos 100 años con ideas importantes desarrolladas por Frederic Clements , un botánico que defendió definiciones específicas de ecosistemas y que los procesos fisiológicos eran responsables de su desarrollo y persistencia. [2] Aunque la mayoría de las definiciones de ecosistemas de Clements han sido revisadas en gran medida, inicialmente por Henry Gleason y Arthur Tansley , y más tarde por ecólogos contemporáneos, la idea de que los procesos fisiológicos son fundamentales para la estructura y función de los ecosistemas sigue siendo central para la ecología.
Trabajos posteriores de Eugene Odum y Howard T. Odum cuantificaron flujos de energía y materia a nivel de ecosistema, documentando así las ideas generales propuestas por Clements y su contemporáneo Charles Elton .
En este modelo, los flujos de energía a través de todo el sistema dependían de las interacciones bióticas y abióticas de cada componente individual ( especies , reservas inorgánicas de nutrientes, etc.). Trabajos posteriores demostraron que estas interacciones y flujos se aplicaban a los ciclos de nutrientes , cambiaban a lo largo de la sucesión y mantenían poderosos controles sobre la productividad de los ecosistemas. [4] [5] Las transferencias de energía y nutrientes son innatas a los sistemas ecológicos, independientemente de si son acuáticos o terrestres. Así, la ecología de los ecosistemas ha surgido a partir de importantes estudios biológicos de plantas, animales y ecosistemas terrestres , acuáticos y marinos .
Los servicios ecosistémicos son procesos funcionales mediados ecológicamente y esenciales para sostener sociedades humanas saludables. [6] El suministro y la filtración de agua, la producción de biomasa en la silvicultura , la agricultura y la pesca , y la eliminación de gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono (CO 2 ) de la atmósfera son ejemplos de servicios ecosistémicos esenciales para la salud pública y las oportunidades económicas. El ciclo de nutrientes es un proceso fundamental para la producción agrícola y forestal.
Sin embargo, como la mayoría de los procesos ecosistémicos, el ciclo de nutrientes no es una característica del ecosistema que pueda "marcarse" al nivel más deseable. Maximizar la producción en sistemas degradados es una solución demasiado simplista a los complejos problemas del hambre y la seguridad económica. Por ejemplo, el uso intensivo de fertilizantes en el medio oeste de Estados Unidos ha provocado la degradación de las pesquerías en el Golfo de México . [7] Lamentablemente, se ha recomendado una “ Revolución Verde ” de fertilización química intensiva para la agricultura en los países desarrollados y en desarrollo . [8] [9] Estas estrategias corren el riesgo de alterar los procesos ecosistémicos que pueden ser difíciles de restaurar, especialmente cuando se aplican a amplias escalas sin una evaluación adecuada de los impactos. Los procesos ecosistémicos pueden tardar muchos años en recuperarse de una perturbación importante. [5]
Por ejemplo, la tala de bosques a gran escala en el noreste de Estados Unidos durante los siglos XVIII y XIX ha alterado la textura del suelo, la vegetación dominante y el ciclo de nutrientes de maneras que impactan la productividad forestal en la actualidad. [10] [11] Se necesita una apreciación de la importancia de la función de los ecosistemas en el mantenimiento de la productividad, ya sea en la agricultura o en la silvicultura, junto con planes para la restauración de procesos esenciales. Un mejor conocimiento de la función de los ecosistemas ayudará a lograr la sostenibilidad y la estabilidad a largo plazo en las zonas más pobres del mundo.
La productividad de la biomasa es una de las funciones ecosistémicas más evidentes y económicamente importantes. La acumulación de biomasa comienza a nivel celular mediante la fotosíntesis. La fotosíntesis requiere agua y, en consecuencia, los patrones globales de producción anual de biomasa están correlacionados con las precipitaciones anuales. [12] Las cantidades de productividad también dependen de la capacidad general de las plantas para capturar la luz solar, que está directamente correlacionada con el área foliar de la planta y el contenido de N.
La productividad primaria neta (PPN) es la medida principal de la acumulación de biomasa dentro de un ecosistema. La productividad primaria neta se puede calcular mediante una fórmula sencilla en la que la cantidad total de productividad se ajusta a las pérdidas totales de productividad debidas al mantenimiento de los procesos biológicos:
Donde GPP es la productividad primaria bruta y el productor de R es el fotosintato ( carbono ) perdido a través de la respiración celular .
La PPN es difícil de medir, pero una nueva técnica conocida como covarianza de remolinos ha arrojado luz sobre cómo los ecosistemas naturales influyen en la atmósfera. La Figura 4 muestra los cambios estacionales y anuales en la concentración de CO 2 medida en Mauna Loa , Hawaii , de 1987 a 1990. La concentración de CO 2 aumentó constantemente, pero la variación dentro del año ha sido mayor que el aumento anual desde que comenzaron las mediciones en 1957.
Se pensaba que estas variaciones se debían a la absorción estacional de CO 2 durante los meses de verano. Una técnica recientemente desarrollada para evaluar la PPN del ecosistema ha confirmado que las variaciones estacionales están impulsadas por cambios estacionales en la absorción de CO 2 por la vegetación. [15] [14] Esto ha llevado a muchos científicos y responsables políticos a especular que los ecosistemas pueden gestionarse para mejorar los problemas del calentamiento global . Este tipo de gestión puede incluir la reforestación o la modificación de los calendarios de explotación forestal en muchas partes del mundo.
La descomposición y el ciclo de nutrientes son fundamentales para la producción de biomasa del ecosistema. La mayoría de los ecosistemas naturales tienen limitación de nitrógeno (N) y la producción de biomasa está estrechamente correlacionada con la rotación de N. [16] [17] Normalmente, el aporte externo de nutrientes es muy bajo y el reciclaje eficiente de nutrientes mantiene la productividad. [5] La descomposición de los desechos vegetales representa la mayoría de los nutrientes reciclados a través de los ecosistemas (Figura 3). Las tasas de descomposición de la hojarasca dependen en gran medida de la calidad de la hojarasca; La alta concentración de compuestos fenólicos, especialmente lignina , en la hojarasca tiene un efecto retardante en la descomposición de la hojarasca. [18] [19] Los compuestos C más complejos se descomponen más lentamente y pueden tardar muchos años en descomponerse por completo. La descomposición se describe típicamente como una decadencia exponencial y se ha relacionado con las concentraciones de minerales, especialmente manganeso, en la hojarasca . [20] [21]
A nivel mundial, las tasas de descomposición están mediadas por la calidad de la basura y el clima. [22] Los ecosistemas dominados por plantas con baja concentración de lignina a menudo tienen tasas rápidas de descomposición y ciclo de nutrientes (Chapin et al. 1982). Los compuestos que contienen carbono simple (C) son metabolizados preferentemente por microorganismos descomponedores , lo que da como resultado rápidas tasas iniciales de descomposición; consulte la Figura 5A, [23] modelos que dependen de tasas constantes de descomposición; los llamados valores "k", consulte la Figura 5B. [24] Además de la calidad de la hojarasca y el clima, la actividad de la fauna del suelo es muy importante [25]
Sin embargo, estos modelos no reflejan procesos de desintegración lineales y no lineales simultáneos que probablemente ocurran durante la descomposición. Por ejemplo, las proteínas , los azúcares y los lípidos se descomponen exponencialmente, pero la lignina se descompone a un ritmo más lineal [18]. Por lo tanto, los modelos simplistas predicen de manera inexacta la descomposición de la hojarasca. [26]
Un modelo alternativo simple presentado en la Figura 5C muestra una descomposición significativamente más rápida que el modelo estándar de la Figura 4B. Una mejor comprensión de los modelos de descomposición es un área de investigación importante de la ecología de los ecosistemas porque este proceso está estrechamente relacionado con el suministro de nutrientes y la capacidad general de los ecosistemas para secuestrar CO 2 de la atmósfera.
La dinámica trófica se refiere al proceso de transferencia de energía y nutrientes entre organismos. La dinámica trófica es una parte importante de la estructura y función de los ecosistemas. La Figura 3 muestra la energía transferida para un ecosistema en Silver Springs, Florida. La energía obtenida por los productores primarios (plantas, P) es consumida por los herbívoros (H), que a su vez son consumidos por los carnívoros (C), que a su vez son consumidos por los “supercarnívoros” (TC).
Uno de los patrones más obvios en la Figura 3 es que a medida que uno asciende a niveles tróficos más altos (es decir, de plantas a carnívoros superiores), la cantidad total de energía disminuye. Las plantas ejercen un control “de abajo hacia arriba” sobre la estructura energética de los ecosistemas al determinar la cantidad total de energía que ingresa al sistema. [27]
Sin embargo, los depredadores también pueden influir de arriba hacia abajo en la estructura de los niveles tróficos inferiores. Estas influencias pueden cambiar drásticamente las especies dominantes en los sistemas terrestres y marinos [28] [29] La interacción y la fuerza relativa de los controles de arriba hacia abajo versus los de abajo hacia arriba sobre la estructura y función de los ecosistemas es un área importante de investigación en el campo más amplio de la ecología. .
La dinámica trófica puede influir fuertemente en las tasas de descomposición y el ciclo de nutrientes en el tiempo y el espacio. Por ejemplo, la herbivoría puede aumentar la descomposición de la hojarasca y el ciclo de nutrientes a través de cambios directos en la calidad de la hojarasca y la alteración de la vegetación dominante. [30] Se ha demostrado que la herbivoría de insectos aumenta las tasas de descomposición y renovación de nutrientes debido a cambios en la calidad de la cama y al aumento de los aportes de excrementos . [1] [31]
Sin embargo, la aparición de insectos no siempre aumenta el ciclo de nutrientes. Stadler [32] demostró que la melaza rica en C producida durante un brote de pulgón puede provocar una mayor inmovilización de N por parte de los microbios del suelo, lo que ralentiza el ciclo de nutrientes y limita potencialmente la producción de biomasa. Los ecosistemas marinos del Atlántico norte se han visto muy alterados por la sobrepesca de bacalao. Las poblaciones de bacalao colapsaron en la década de 1990, lo que resultó en un aumento de sus presas, como camarones y cangrejos de las nieves [29] La intervención humana en los ecosistemas ha resultado en cambios dramáticos en la estructura y función de los ecosistemas. Estos cambios están ocurriendo rápidamente y tienen consecuencias desconocidas para la seguridad económica y el bienestar humano. [33]
La biosfera se ha visto muy alterada por las demandas de las sociedades humanas. La ecología de los ecosistemas juega un papel importante en la comprensión y la adaptación a los problemas ambientales actuales más apremiantes. La ecología de la restauración y la gestión de los ecosistemas están estrechamente asociadas con la ecología de los ecosistemas. La restauración de recursos altamente degradados depende de la integración de los mecanismos funcionales de los ecosistemas. [34]
Sin estas funciones intactas, el valor económico de los ecosistemas se reduce considerablemente y pueden desarrollarse condiciones potencialmente peligrosas en el campo. Por ejemplo, las áreas dentro de las tierras altas occidentales de Guatemala son más susceptibles a deslizamientos de tierra catastróficos y escasez estacional de agua paralizante debido a la pérdida de recursos forestales. En contraste, ciudades como Totonicapán que han preservado los bosques a través de instituciones sociales sólidas tienen una mayor estabilidad económica local y un mayor bienestar humano en general. [35]
Esta situación llama la atención considerando que estas áreas están cercanas entre sí, la mayoría de los habitantes son de ascendencia maya y la topografía y recursos generales son similares. Este es un caso de dos grupos de personas que administran recursos de maneras fundamentalmente diferentes. La ecología de los ecosistemas proporciona la ciencia básica necesaria para evitar la degradación y restaurar los procesos de los ecosistemas que satisfacen las necesidades humanas básicas.
