La descomposición o podredumbre es el proceso mediante el cual las sustancias orgánicas muertas se descomponen en materia orgánica o inorgánica más simple como dióxido de carbono , agua , azúcares simples y sales minerales. El proceso es parte del ciclo de los nutrientes y es esencial para reciclar la materia finita que ocupa el espacio físico en la biosfera . Los cuerpos de los organismos vivos comienzan a descomponerse poco después de la muerte . Los animales, como las lombrices de tierra , también ayudan a descomponer los materiales orgánicos. Los organismos que hacen esto se conocen como descomponedores o detritívoros . Aunque no hay dos organismos que se descompongan de la misma manera, todos pasan por las mismas etapas secuenciales de descomposición. La ciencia que estudia la descomposición generalmente se denomina tafonomía, de la palabra griega taphos , que significa tumba. La descomposición también puede ser un proceso gradual para organismos que tienen períodos prolongados de latencia. [1]
Se puede diferenciar la descomposición abiótica de la descomposición biótica ( biodegradación ). El primero significa "la degradación de una sustancia mediante procesos químicos o físicos", por ejemplo, hidrólisis ; este último significa "la descomposición metabólica de materiales en componentes más simples por parte de organismos vivos", [2] típicamente por microorganismos.
La descomposición comienza en el momento de la muerte, causada por dos factores: la autólisis , la descomposición de los tejidos por las enzimas y sustancias químicas internas del cuerpo , y la putrefacción , la descomposición de los tejidos por las bacterias . Estos procesos liberan compuestos como la cadaverina y la putrescina , que son la principal fuente del inconfundible olor pútrido del tejido animal en descomposición. [3]
Los principales descomponedores son bacterias u hongos , aunque los carroñeros más grandes también desempeñan un papel importante en la descomposición si el cuerpo es accesible a insectos , ácaros y otros animales. Además, [4] los animales del suelo se consideran reguladores clave de la descomposición a escalas locales, pero su papel a escalas mayores aún no está resuelto. Los artrópodos más importantes que participan en el proceso incluyen escarabajos carroñeros , ácaros, [5] [6] las moscas de la carne (Sarcophagidae) y las moscas azules ( Calliphoridae ), como las moscas verdes de botella que se ven en el verano. En América del Norte, los animales no insectos más importantes que suelen participar en el proceso incluyen mamíferos y aves carroñeras, como coyotes , perros , lobos , zorros , ratas , cuervos y buitres . [7] Algunos de estos carroñeros también extraen y esparcen huesos, que ingieren más tarde. Los ambientes acuáticos y marinos tienen agentes de descomposición que incluyen bacterias, peces, crustáceos, larvas de moscas [8] y otros carroñeros.
Normalmente se utilizan cinco etapas generales para describir el proceso de descomposición en animales vertebrados: fresco, hinchazón, descomposición activa, descomposición avanzada y seco/restos. [9] Las etapas generales de descomposición se combinan con dos etapas de descomposición química: autólisis y putrefacción . [10] Estas dos etapas contribuyen al proceso químico de descomposición , que descompone los principales componentes del cuerpo. Con la muerte, el microbioma del organismo vivo colapsa y es seguido por el necrobioma , que sufre cambios predecibles con el tiempo.
Entre los animales que tienen corazón, la etapa de frescor comienza inmediatamente después de que el corazón deja de latir. Desde el momento de la muerte, el cuerpo comienza a enfriarse o calentarse para igualar la temperatura del ambiente, durante una etapa llamada algor mortis . Poco después de la muerte, entre tres y seis horas, los tejidos musculares se vuelven rígidos e incapaces de relajarse, durante una etapa llamada rigor mortis . Dado que la sangre ya no se bombea a través del cuerpo, la gravedad hace que drene hacia las partes dependientes del cuerpo, creando una decoloración general de color púrpura azulado denominada livor mortis o, más comúnmente, lividez. Dependiendo de la posición del cuerpo estas partes variarían. Por ejemplo, si la persona estaba boca arriba cuando murió, la sangre se acumularía en las partes que tocan el suelo. Si la persona estuviera colgada, se acumularía en las yemas de las manos y de los pies y en los lóbulos de las orejas.
Una vez que el corazón se detiene, la sangre ya no puede suministrar oxígeno ni eliminar dióxido de carbono de los tejidos. La consiguiente disminución del pH y otros cambios químicos hacen que las células pierdan su integridad estructural , provocando la liberación de enzimas celulares capaces de iniciar la degradación de las células y tejidos circundantes. Este proceso se conoce como autólisis .
Los cambios visibles causados por la descomposición son limitados durante la etapa fresca, aunque la autólisis puede provocar la aparición de ampollas en la superficie de la piel. [11]
La pequeña cantidad de oxígeno que queda en el cuerpo se agota rápidamente mediante el metabolismo celular y los microbios aeróbicos presentes naturalmente en los tractos respiratorio y gastrointestinal , creando un ambiente ideal para la proliferación de organismos anaeróbicos . Estos se multiplican, consumiendo los carbohidratos , lípidos y proteínas del cuerpo , para producir una variedad de sustancias que incluyen ácido propiónico , ácido láctico , metano , sulfuro de hidrógeno y amoníaco . El proceso de proliferación microbiana dentro de un cuerpo se conoce como putrefacción y conduce a la segunda etapa de descomposición conocida como hinchazón. [12]
Las moscas azules y las moscas de la carne son los primeros insectos carroñeros en llegar y buscan un lugar adecuado para su oviposición . [9]
La etapa de hinchazón proporciona la primera señal visual clara de que la proliferación microbiana está en marcha. En esta etapa tiene lugar el metabolismo anaeróbico , dando lugar a la acumulación de gases, como sulfuro de hidrógeno , dióxido de carbono , metano y nitrógeno . La acumulación de gases dentro de la cavidad corporal provoca la distensión del abdomen y le da al cadáver su apariencia general hinchada. [13] Los gases producidos también hacen que los líquidos naturales y los tejidos licuados se vuelvan espumosos. [14] A medida que aumenta la presión de los gases dentro del cuerpo, los fluidos se ven obligados a escapar de los orificios naturales, como la nariz, la boca y el ano, y entrar al entorno circundante. La acumulación de presión combinada con la pérdida de integridad de la piel también puede provocar la ruptura del cuerpo. [13]
Las bacterias anaeróbicas intestinales transforman la hemoglobina en sulfhemoglobina y otros pigmentos coloreados. Los gases asociados que se acumulan dentro del cuerpo en este momento ayudan en el transporte de sulfhemoglobina por todo el cuerpo a través de los sistemas circulatorio y linfático , dando al cuerpo una apariencia general marmolada. [15]
Si los insectos tienen acceso, los gusanos eclosionan y comienzan a alimentarse de los tejidos del cuerpo. [9] La actividad de los gusanos, generalmente confinada a los orificios naturales y a las masas debajo de la piel, hace que la piel se deslice y el cabello se desprenda de la piel. [14] La alimentación de gusanos y la acumulación de gases dentro del cuerpo eventualmente conducen a rupturas de la piel post-mortem que luego permitirán la purga de gases y fluidos en el ambiente circundante. [12] Las rupturas en la piel permiten que el oxígeno vuelva a ingresar al cuerpo y proporcionen más superficie para el desarrollo de larvas de mosca y la actividad de microorganismos aeróbicos. [13] La purga de gases y fluidos produce fuertes olores distintivos asociados con la descomposición. [9]
La desintegración activa se caracteriza por el período de mayor pérdida de masa. Esta pérdida se produce como resultado tanto de la voraz alimentación de gusanos como de la purga de fluidos de descomposición en el entorno circundante. [13] Los fluidos purgados se acumulan alrededor del cuerpo y crean una isla de descomposición cadavérica (CDI). [16] La licuefacción de los tejidos y la desintegración se vuelven evidentes durante este tiempo y persisten olores fuertes. [9] El final de la descomposición activa está señalado por la migración de gusanos fuera del cuerpo para convertirse en pupas. [12]
La descomposición se inhibe en gran medida durante la descomposición avanzada debido a la pérdida de material cadavérico fácilmente disponible. [13] La actividad de los insectos también se reduce durante esta etapa. [14] Cuando el cadáver se ubica en el suelo, el área que lo rodea mostrará evidencia de muerte de la vegetación . [13] El CDI que rodea la carcasa mostrará un aumento en el carbono del suelo y en nutrientes como fósforo , potasio , calcio y magnesio ; [12] cambios en el pH; y un aumento significativo del nitrógeno del suelo . [17]
Durante la etapa seca/restos, puede ocurrir el resurgimiento del crecimiento de las plantas alrededor del CDI y es una señal de que los nutrientes presentes en el suelo circundante aún no han regresado a sus niveles normales. A medida que el ecosistema se recupera de la perturbación, el CDI pasa a la etapa seca/restos, que se caracteriza por una disminución en la intensidad de la perturbación y un aumento en la cantidad de crecimiento de plantas alrededor del área afectada. Esta es una señal de que los nutrientes y otros recursos ecológicos presentes en el suelo circundante aún no han vuelto a sus niveles normales.
Durante esta etapa, es importante monitorear el ecosistema para detectar cualquier signo de perturbación continua o estrés ecológico. El resurgimiento del crecimiento de las plantas es una señal positiva, pero pueden pasar varios años hasta que el ecosistema se recupere por completo y vuelva a su estado anterior a la perturbación. [13] Todo lo que queda del cadáver en esta etapa es piel, cartílagos y huesos secos , [9] que se secarán y blanquearán si se exponen a los elementos. [14] Si se extrae todo el tejido blando del cadáver, se lo denomina completamente esqueletizado , pero si solo se exponen porciones de los huesos, se lo denomina parcialmente esqueletizado. [18]
Un cadáver que ha estado expuesto a elementos abiertos, como agua y aire, se descompondrá más rápidamente y atraerá mucha más actividad de insectos que un cuerpo enterrado [19] o confinado en artefactos o equipo de protección especial. [20] Esto se debe, en parte, al número limitado de insectos que pueden penetrar el suelo [21] y a las temperaturas más bajas bajo el suelo. [22]
La velocidad y la forma de descomposición en el cuerpo de un animal se ven fuertemente afectadas por varios factores. En grados de importancia aproximadamente descendentes, [23] son:
La velocidad a la que se produce la descomposición varía mucho. Factores como la temperatura, la humedad y la estación de la muerte determinan la rapidez con la que un cuerpo fresco se esqueletizará o momificará . Una guía básica para el efecto del medio ambiente en la descomposición es la Ley (o relación) de Casper : si todos los demás factores son iguales, entonces, cuando hay libre acceso de aire, un cuerpo se descompone dos veces más rápido que si se sumergiera en agua y ocho veces más rápido que si estuviera enterrado en la tierra. En última instancia, la velocidad de descomposición bacteriana que actúa sobre el tejido dependerá de la temperatura del entorno. Las temperaturas más frías disminuyen la velocidad de descomposición, mientras que las temperaturas más cálidas la aumentan. Un cuerpo seco no se descompondrá eficientemente. La humedad ayuda al crecimiento de microorganismos que descomponen la materia orgánica, pero demasiada humedad podría provocar condiciones anaeróbicas que ralenticen el proceso de descomposición. [24]
La variable más importante es la accesibilidad del cuerpo a los insectos, en particular a las moscas . En la superficie de las zonas tropicales, los invertebrados por sí solos pueden reducir fácilmente un cadáver completamente carnoso a huesos limpios en menos de dos semanas. [25] El esqueleto en sí no es permanente; Los ácidos del suelo pueden reducirlo a componentes irreconocibles. Ésta es una de las razones dadas por la falta de restos humanos encontrados entre los restos del Titanic , incluso en partes del barco consideradas inaccesibles para los carroñeros. El hueso recién esqueletizado a menudo se denomina hueso "verde" y tiene una sensación grasosa característica. Bajo ciertas condiciones (normalmente suelo fresco y húmedo), los cuerpos pueden sufrir saponificación y desarrollar una sustancia cerosa llamada adipocere , causada por la acción de las sustancias químicas del suelo sobre las proteínas y grasas del cuerpo . La formación de adipocero retarda la descomposición al inhibir las bacterias que causan la putrefacción.
En condiciones extremadamente secas o frías, el proceso normal de descomposición se detiene, ya sea por falta de humedad o por controles de temperatura sobre la acción bacteriana y enzimática, lo que hace que el cuerpo se conserve como una momia . Las momias congeladas comúnmente reinician el proceso de descomposición cuando se descongelan (ver Ötzi el hombre de hielo ), mientras que las momias disecadas por calor permanecen así a menos que se expongan a la humedad.
Los cuerpos de los recién nacidos que nunca ingirieron alimentos son una excepción importante al proceso normal de descomposición. Carecen de la flora microbiana interna que produce gran parte de la descomposición y, con bastante frecuencia, se momifican si se mantienen incluso en condiciones moderadamente secas.
La descomposición aeróbica tiene lugar en presencia de oxígeno. Esto es más común que ocurra en la naturaleza. Los organismos vivos que utilizan oxígeno para sobrevivir se alimentan del cuerpo. La descomposición anaeróbica tiene lugar en ausencia de oxígeno. Este podría ser un lugar donde el cuerpo está enterrado en material orgánico y el oxígeno no puede alcanzarlo. Este proceso de putrefacción va acompañado de mal olor debido al sulfuro de hidrógeno y la materia orgánica que contiene azufre. [26]
El embalsamamiento es la práctica de retrasar la descomposición de restos humanos y animales. El embalsamamiento retarda un poco la descomposición, pero no la previene indefinidamente. Los embalsamadores suelen prestar gran atención a las partes del cuerpo que ven los dolientes, como la cara y las manos. Los productos químicos utilizados en el embalsamamiento repelen a la mayoría de los insectos y ralentizan la putrefacción bacteriana, ya sea matando las bacterias existentes dentro o sobre el cuerpo o "fijando" proteínas celulares, lo que significa que no pueden actuar como fuente de nutrientes para infecciones bacterianas posteriores. En ambientes suficientemente secos, un cuerpo embalsamado puede terminar momificado y no es raro que los cuerpos permanezcan conservados en una medida visible después de décadas. Los cuerpos embalsamados visibles notables incluyen los de:
Un cuerpo enterrado en un ambiente suficientemente seco puede conservarse bien durante décadas. Esto se observó en el caso del activista de derechos civiles asesinado Medgar Evers , quien se encontró casi perfectamente conservado más de 30 años después de su muerte, lo que permitió una autopsia precisa cuando se reabrió el caso de su asesinato en la década de 1990. [27]
Los cuerpos sumergidos en una turbera pueden "embalsamarse" de forma natural, deteniendo la descomposición y dando como resultado un espécimen preservado conocido como cuerpo de turbera . Las condiciones generalmente frías y anóxicas en estos ambientes limitan la tasa de actividad microbiana, limitando así el potencial de descomposición. [28] El tiempo necesario para reducir un cuerpo embalsamado a esqueleto varía mucho. Incluso cuando un cuerpo está en descomposición, aún se puede realizar un tratamiento de embalsamamiento (el sistema arterial se descompone más lentamente), pero no restauraría su apariencia natural sin una reconstrucción extensa y un trabajo cosmético, y se usa en gran medida para controlar los malos olores debidos a la descomposición.
Un animal puede conservarse casi perfectamente, durante millones de años, en una resina como el ámbar.
Hay algunos ejemplos en los que los cuerpos han sido preservados inexplicablemente (sin intervención humana) durante décadas o siglos y lucen casi igual que cuando murieron. En algunos grupos religiosos esto se conoce como incorruptibilidad . No se sabe si un cuerpo puede permanecer libre de descomposición sin una preservación artificial, ni durante cuánto tiempo. [29]
Diversas ciencias estudian la descomposición de los cuerpos bajo el epígrafe general de ciencia forense porque el motivo habitual de dichos estudios es determinar el momento y la causa de la muerte con fines legales :
El Centro de Investigación Antropológica de la Universidad de Tennessee (más conocido como Body Farm) en Knoxville, Tennessee, tiene varios cuerpos dispuestos en diversas situaciones en un terreno cercado cerca del centro médico. Los científicos de Body Farm estudian cómo se descompone el cuerpo humano en diversas circunstancias para comprender mejor la descomposición.
La descomposición de la materia vegetal ocurre en muchas etapas. Comienza con la lixiviación por agua; En este proceso se liberan los compuestos de carbono solubles y que se pierden más fácilmente. Otro proceso temprano es la ruptura física o fragmentación del material vegetal en pedazos más pequeños, proporcionando una mayor superficie para la colonización y el ataque microbiano . En las plantas muertas más pequeñas, este proceso lo lleva a cabo en gran medida la fauna de invertebrados del suelo, [34] [35] mientras que en las plantas más grandes, las formas de vida principalmente parásitas, como insectos y hongos, desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia y no son asistido por numerosas especies detritívoras .
Después de esto, los detritos vegetales (que consisten en celulosa , hemicelulosa , productos microbianos y lignina ) sufren una alteración química por parte de los microbios. Los diferentes tipos de compuestos se descomponen a diferentes velocidades. Esto depende de su estructura química . Por ejemplo, la lignina es un componente de la madera que es relativamente resistente a la descomposición y, de hecho, sólo puede ser descompuesta por ciertos hongos , como los hongos de la pudrición blanca.
La descomposición de la madera es un proceso complejo en el que intervienen hongos que transportan nutrientes desde el entorno exterior a la madera, que es escasa desde el punto de vista nutritivo. [36] Debido a este enriquecimiento nutricional, la fauna de insectos saproxílicos puede desarrollarse [37] y, a su vez, afectar la madera muerta, contribuyendo a la descomposición y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque. [37] La lignina es uno de esos productos restantes de las plantas en descomposición con una estructura química muy compleja, lo que hace que la tasa de degradación microbiana disminuya. El calor aumenta la velocidad de descomposición de las plantas aproximadamente en la misma cantidad, independientemente de la composición de la planta. [38]
En la mayoría de los ecosistemas de pastizales , el daño natural causado por el fuego , los insectos que se alimentan de materia en descomposición, las termitas , los mamíferos que pastan y el movimiento físico de los animales a través de la hierba son los principales agentes de descomposición y ciclo de nutrientes , mientras que las bacterias y los hongos desempeñan los papeles principales en mayor descomposición.
Los aspectos químicos de la descomposición de las plantas siempre implican la liberación de dióxido de carbono . De hecho, la descomposición contribuye con más del 90 por ciento del dióxido de carbono que se libera cada año. [38]
La descomposición de alimentos, ya sean vegetales o animales, denominada deterioro en este contexto, es un importante campo de estudio dentro de la ciencia de los alimentos . La conservación puede ralentizar la descomposición de los alimentos . El deterioro de la carne se produce, si no se trata, en cuestión de horas o días y hace que la carne se vuelva poco apetecible, venenosa o infecciosa. El deterioro se produce por la infección prácticamente inevitable y posterior descomposición de la carne por bacterias y hongos, que son transmitidos por el propio animal, por las personas que manipulan la carne y por sus utensilios. La carne puede mantenerse comestible durante mucho más tiempo –aunque no indefinidamente– si se observa una higiene adecuada durante la producción y el procesamiento, y si se aplican procedimientos adecuados de seguridad, conservación y almacenamiento de los alimentos.
El deterioro de los alimentos se atribuye a la contaminación por microorganismos como bacterias, mohos y levaduras, junto con la descomposición natural de los alimentos. [39] Estas bacterias de descomposición se reproducen a un ritmo rápido en condiciones de humedad y temperaturas preferidas. Cuando faltan las condiciones adecuadas, las bacterias pueden formar esporas que acechan hasta que surgen las condiciones adecuadas para continuar con la reproducción. [39]
La velocidad de descomposición está gobernada por tres conjuntos de factores: el entorno físico (temperatura, humedad y propiedades del suelo), la cantidad y calidad del material muerto disponible para los descomponedores y la naturaleza de la comunidad microbiana misma. [40]
Las tasas de descomposición son bajas en condiciones muy húmedas o muy secas. Las tasas de descomposición son más altas en condiciones húmedas y húmedas con niveles adecuados de oxígeno. Los suelos húmedos tienden a tener deficiencia de oxígeno (esto es especialmente cierto en los humedales ), lo que ralentiza el crecimiento microbiano. En suelos secos, la descomposición también se ralentiza, pero las bacterias continúan creciendo (aunque a un ritmo más lento) incluso después de que los suelos se vuelven demasiado secos para sustentar el crecimiento de las plantas. Cuando vuelven las lluvias y los suelos se mojan, el gradiente osmótico entre las células bacterianas y el agua del suelo hace que las células ganen agua rápidamente. En estas condiciones, muchas células bacterianas estallan, liberando una gran cantidad de nutrientes. [40] Las tasas de descomposición también tienden a ser más lentas en suelos ácidos. [40] Los suelos ricos en minerales arcillosos tienden a tener tasas de descomposición más bajas y, por lo tanto, niveles más altos de materia orgánica. [40] Las partículas más pequeñas de arcilla dan como resultado una superficie más grande que puede retener agua. Cuanto mayor es el contenido de agua de un suelo, menor es el contenido de oxígeno [41] y, en consecuencia, menor es la tasa de descomposición. Los minerales arcillosos también unen partículas de material orgánico a su superficie, haciéndolas menos accesibles para los microbios. [40] La alteración del suelo, como la labranza , aumenta la descomposición al aumentar la cantidad de oxígeno en el suelo y al exponer nueva materia orgánica a los microbios del suelo. [40]
La calidad y cantidad del material disponible para los descomponedores es otro factor importante que influye en la velocidad de descomposición. Sustancias como los azúcares y los aminoácidos se descomponen fácilmente y se consideran lábiles. La celulosa y la hemicelulosa , que se descomponen más lentamente, son "moderadamente lábiles". Los compuestos más resistentes a la descomposición, como la lignina o la cutina , se consideran recalcitrantes. [40] La basura con una mayor proporción de compuestos lábiles se descompone mucho más rápidamente que la basura con una mayor proporción de material recalcitrante. En consecuencia, los animales muertos se descomponen más rápidamente que las hojas muertas, que a su vez se descomponen más rápidamente que las ramas caídas. [40] A medida que la materia orgánica del suelo envejece, su calidad disminuye. Los compuestos más lábiles se descomponen rápidamente, dejando una proporción cada vez mayor de material recalcitrante. Las paredes celulares microbianas también contienen materiales recalcitrantes como la quitina , y estos también se acumulan a medida que los microbios mueren, reduciendo aún más la calidad de la materia orgánica del suelo más antiguo . [40]
Medios relacionados con la descomposición en Wikimedia Commons