El nivel trófico de un organismo es la posición que ocupa en una red trófica . Una cadena alimentaria es una sucesión de organismos que se alimentan de otros organismos y, a su vez, pueden ser comidos ellos mismos. El nivel trófico de un organismo es el número de pasos que se encuentra desde el inicio de la cadena. Una red alimentaria comienza en el nivel trófico 1 con productores primarios , como plantas, puede pasar a herbívoros en el nivel 2, carnívoros en el nivel 3 o superior y, por lo general, terminar con depredadores superiores en el nivel 4 o 5. El camino a lo largo de la cadena puede formar un flujo unidireccional o una "red" alimentaria. Las comunidades ecológicas con mayor biodiversidad forman caminos tróficos más complejos.
La palabra trófico deriva del griego τροφή (trophē) refiriéndose a alimento o alimento. [1]
El concepto de nivel trófico fue desarrollado por Raymond Lindeman (1942), basándose en la terminología de August Thienemann (1926): "productores", "consumidores" y "reductores" (modificados a "descomponedores" por Lindeman). [2] [3]
Las tres formas básicas en que los organismos obtienen alimento son como productores, consumidores y descomponedores.
Los niveles tróficos se pueden representar mediante números, comenzando en el nivel 1 con las plantas. Los siguientes niveles tróficos se numeran según el avance del organismo en la cadena alimentaria.
En los ecosistemas del mundo real , existe más de una cadena alimentaria para la mayoría de los organismos, ya que la mayoría de los organismos comen más de un tipo de alimento o son comidos por más de un tipo de depredador. Un diagrama que establece la intrincada red de cadenas alimentarias que se cruzan y se superponen para un ecosistema se llama red alimentaria . [6] Los descomponedores a menudo quedan fuera de las redes alimentarias, pero si se incluyen, marcan el final de una cadena alimentaria. [6] Así, las cadenas alimentarias comienzan con los productores primarios y terminan con la descomposición y los descomponedores. Dado que los descomponedores reciclan los nutrientes, dejándolos para que puedan ser reutilizados por los productores primarios, a veces se considera que ocupan su propio nivel trófico. [7] [8]
El nivel trófico de una especie puede variar si puede elegir su dieta. Prácticamente todas las plantas y el fitoplancton son puramente fototróficos y se encuentran exactamente en el nivel 1,0. Muchos gusanos rondan el 2,1; insectos 2,2; medusas 3,0; aves 3.6. [9] Un estudio de 2013 estima el nivel trófico medio de los seres humanos en 2,21, similar al de los cerdos o las anchoas. [10] Esto es sólo un promedio, y claramente los hábitos alimentarios humanos tanto modernos como antiguos son complejos y varían mucho. Por ejemplo, un inuit tradicional que vive con una dieta que consiste principalmente en focas tendría un nivel trófico de casi 5. [11]
En general, cada nivel trófico se relaciona con el que está debajo absorbiendo parte de la energía que consume, y de esta manera puede considerarse que descansa o está sostenido por el siguiente nivel trófico inferior. Las cadenas alimentarias se pueden diagramar para ilustrar la cantidad de energía que pasa de un nivel de alimentación al siguiente en una cadena alimentaria. A esto se le llama pirámide de energía . También se puede considerar que la energía transferida entre niveles se aproxima a una transferencia de biomasa , por lo que las pirámides de energía también pueden verse como pirámides de biomasa, que representan la cantidad de biomasa que resulta en niveles más altos a partir de la biomasa consumida en niveles más bajos. Sin embargo, cuando los productores primarios crecen rápidamente y se consumen rápidamente, la biomasa en cualquier momento puede ser baja; por ejemplo, la biomasa de fitoplancton (productor) puede ser baja en comparación con la biomasa de zooplancton (consumidor) en la misma zona del océano. [12]
La eficiencia con la que se transfiere energía o biomasa de un nivel trófico al siguiente se denomina eficiencia ecológica . Los consumidores de cada nivel convierten en promedio sólo alrededor del 10% de la energía química de sus alimentos en su propio tejido orgánico (la ley del diez por ciento ). Por esta razón, las cadenas alimentarias rara vez se extienden por más de 5 o 6 niveles. En el nivel trófico más bajo (la parte inferior de la cadena alimentaria), las plantas convierten aproximadamente el 1% de la luz solar que reciben en energía química. De esto se deduce que la energía total originalmente presente en la luz solar incidente que finalmente se incorpora a un consumidor terciario es de aproximadamente el 0,001% [7].
Tanto el número de niveles tróficos como la complejidad de las relaciones entre ellos evolucionan a medida que la vida se diversifica a través del tiempo, con la excepción de los eventos intermitentes de extinción masiva. [13]
Las redes alimentarias definen en gran medida los ecosistemas, y los niveles tróficos definen la posición de los organismos dentro de las redes. Pero estos niveles tróficos no siempre son números enteros simples, porque los organismos a menudo se alimentan en más de un nivel trófico. [14] [15] Por ejemplo, algunos carnívoros también comen plantas, y algunas plantas son carnívoras. Un carnívoro grande puede comerse tanto a carnívoros como a herbívoros más pequeños; el gato montés come conejos, pero el puma come gatos monteses y conejos. Los animales también pueden comerse unos a otros; la rana toro come cangrejos y los cangrejos comen ranas toro jóvenes. Los hábitos alimentarios de un animal juvenil y, como consecuencia, su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.
El científico pesquero Daniel Pauly fija los valores de los niveles tróficos en uno en plantas y detritos, dos en herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres en consumidores secundarios, etc. La definición del nivel trófico, TL, para cualquier especie consumidora es: [8]
donde es el nivel trófico fraccional de la presa j , y representa la fracción de j en la dieta de i . Es decir, el nivel trófico del consumidor es uno más el promedio ponderado de cuánto contribuyen los diferentes niveles tróficos a su alimento.
En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos toma un valor entre 2,0 y 5,0. El valor superior, 5,0, es inusual, incluso para peces grandes, [16] aunque ocurre en depredadores de mamíferos marinos, como los osos polares y las orcas. [17]
Además de los estudios observacionales del comportamiento animal y la cuantificación del contenido del estómago de los animales, el nivel trófico se puede cuantificar mediante análisis de isótopos estables de tejidos animales como músculos , piel , cabello y colágeno óseo . Esto se debe a que existe un aumento constante en la composición isotópica del nitrógeno en cada nivel trófico causado por los fraccionamientos que ocurren con la síntesis de biomoléculas; la magnitud de este aumento en la composición isotópica del nitrógeno es aproximadamente del 3 al 4‰. [18] [19]
En la pesca, el nivel trófico medio de la captura pesquera en toda un área o ecosistema se calcula para el año y como:
donde es la captura anual de la especie o grupo i en el año y , y es el nivel trófico para la especie i tal como se definió anteriormente. [8]
Los peces de niveles tróficos más altos suelen tener un valor económico más alto, lo que puede provocar sobrepesca en los niveles tróficos más altos. Informes anteriores encontraron caídas precipitadas en el nivel trófico medio de las capturas pesqueras , en un proceso conocido como pesca en la red alimentaria . [20] Sin embargo, trabajos más recientes no encuentran relación entre el valor económico y el nivel trófico; [21] y que los niveles tróficos medios en capturas, estudios y evaluaciones de poblaciones de hecho no han disminuido, lo que sugiere que la pesca en la red alimentaria no es un fenómeno global. [22] Sin embargo, Pauly et al . Obsérvese que los niveles tróficos alcanzaron un máximo de 3,4 en 1970 en el noroeste y el centro-oeste del Atlántico, seguido de una disminución posterior a 2,9 en 1994. Informan de un alejamiento de los peces de fondo de alto nivel trófico, piscívoros y de larga vida, como el bacalao y eglefino, hasta invertebrados de bajo nivel trófico, planctívoros y de vida corta (p. ej., camarones) y peces pequeños pelágicos (p. ej., arenque). Este cambio de peces de alto nivel trófico a invertebrados y peces de bajo nivel trófico es una respuesta a cambios en la abundancia relativa de la captura preferida. Consideran que esto es parte del colapso global de la pesca, [17] [23] que encuentra un eco en el mar Mediterráneo sobreexplotado. [24]
Los humanos tenemos un nivel trófico medio de aproximadamente 2,21, aproximadamente el mismo que el de un cerdo o una anchoa. [25] [26]
Dado que las eficiencias de transferencia de biomasa son sólo de alrededor del 10%, se deduce que la tasa de producción biológica es mucho mayor en niveles tróficos más bajos que en niveles más altos. Las capturas pesqueras, al menos al principio, tenderán a aumentar a medida que descienda el nivel trófico. En este punto, las pesquerías se centrarán en especies que se encuentran en niveles inferiores en la red alimentaria. [23] En 2000, esto llevó a Pauly y otros a construir un índice de "Pesca en equilibrio", generalmente llamado índice FiB. [27] El índice FiB se define, para cualquier año y , por [8]
donde es la captura en el año y , es el nivel trófico medio de la captura en el año y , es la captura, el nivel trófico medio de la captura al inicio de la serie que se analiza y es la eficiencia de transferencia de biomasa o energía entre Niveles tróficos.
El índice FiB es estable (cero) durante períodos de tiempo en los que los cambios en los niveles tróficos van acompañados de cambios apropiados en la captura en la dirección opuesta. El índice aumenta si las capturas aumentan por cualquier motivo, por ejemplo, mayor biomasa de peces o expansión geográfica. [8] Tales disminuciones explican los gráficos "hacia atrás" del nivel trófico versus la captura observados originalmente por Pauly y otros en 1998. [23]
Un aspecto de los niveles tróficos se llama interacción tritrófica. Los ecologistas suelen restringir sus investigaciones a dos niveles tróficos como forma de simplificar el análisis; sin embargo, esto puede ser engañoso si las interacciones tritróficas (como planta-herbívoro-depredador) no se entienden fácilmente simplemente agregando interacciones por pares (planta-herbívoro más herbívoro-depredador, por ejemplo). Pueden ocurrir interacciones significativas entre el primer nivel trófico (planta) y el tercer nivel trófico (un depredador) para determinar el crecimiento de la población de herbívoros, por ejemplo. Los cambios genéticos simples pueden producir variantes morfológicas en las plantas que luego difieren en su resistencia a los herbívoros debido a los efectos de la arquitectura de la planta sobre los enemigos de los herbívoros. [28] Las plantas también pueden desarrollar defensas contra los herbívoros , como las defensas químicas. [29]
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