La foresis o foresía es una interacción comensalista no permanente en la que un organismo (un foronte o forético) se une a otro (el huésped) únicamente con el propósito de viajar. [2] La foresis se ha observado directamente en garrapatas y ácaros desde el siglo XVIII, [3] e indirectamente en fósiles de 320 millones de años. [2] No se limita a artrópodos o animales ; Las plantas con semillas que se dispersan adhiriéndose a los animales también se consideran foréticas. [4]
Phoresis tiene sus raíces en las palabras griegas phoras (portador) y phor (ladrón). [3] El término, definido originalmente en 1896 como una relación en la que el anfitrión actúa como vehículo para su pasajero, chocó con otra terminología que se estaba desarrollando en ese momento, por lo que ahora se consideran limitaciones en la duración, la alimentación y la ontogenia . . [3] La foresis se utiliza como estrategia para la dispersión , [5] [6] migración estacional , [7] transporte a un nuevo huésped/hábitat, [8] escapar de hábitats efímeros, [9] [3] y reducir la depresión endogámica . [10] Además de los beneficios brindados a los individuos y las especies, su presencia puede aumentar la diversidad ecológica y la complejidad de un ecosistema. [4]
La definición estricta de foresis excluye los casos en los que la relación es permanente (por ejemplo, el de un percebe que sobrevive en una ballena ), o aquellos en los que el foronte obtiene algún tipo de ventaja del organismo huésped (por ejemplo, rémoras que se adhieren a los tiburones para transporte y alimento). ). [3] La foresis es una relación comensal y las desviaciones resultan en relaciones mutualistas o parasitarias . Las relaciones foréticas pueden volverse parasitarias si se impone un costo al huésped, como si la cantidad de ácaros en un huésped comienza a impedir su movimiento. Las relaciones parasitarias también podrían seleccionarse entre las foréticas si el foronte obtiene una ventaja de aptitud física tras la muerte de un huésped (por ejemplo, nutrición). También podrían desarrollarse relaciones mutualistas si el foronte comienza a conferir un beneficio al huésped (por ejemplo, defensa contra depredadores). [2] La plasticidad evolutiva de las relaciones foréticas les permite aumentar potencialmente la complejidad y diversidad de los ecosistemas. [4]
Los casos en los que el foronte parasita o se alimenta del organismo huésped después del viaje todavía se consideran foresis, siempre que el comportamiento de viaje y el comportamiento de alimentación o parasitación estén separados. [2] De manera similar, algunos pseudoescorpiones se aprovechan de la misma especie que actúa como su anfitrión forético. Sin embargo, los comportamientos están completamente separados, ya que el pseudoescorpión utiliza características anatómicas utilizadas específicamente para la depredación cuando trata al huésped como presa, pero emplea características anatómicas utilizadas para la foresis cuando viaja. [11]
Se pueden encontrar ejemplos en los artrópodos asociados con los perezosos . Las polillas perezosas coprófagas , como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi , son inusuales porque habitan exclusivamente el pelaje de los perezosos, mamíferos que se encuentran en América Central y del Sur . [12] [13] El perezoso proporciona transporte a las polillas, cuyas hembras ovipositan en los excrementos de los perezosos, de los que se alimentan las larvas, y las polillas recién nacidas se mueven hacia el dosel del bosque en busca de un nuevo huésped perezoso.
Las larvas del escarabajo ampolla ( Meloe franciscanus ) necesitan encontrar los nidos de su huésped, la abeja solitaria ( Habropoda pallida ), para continuar su ciclo vital. Las larvas se reúnen en colonias y emiten sustancias químicas que imitan las feromonas de la abeja solitaria hembra . Las larvas se adhieren a los machos atraídos cuando visitan la fuente falsa de feromonas y luego a cualquier hembra con la que se aparee el macho. Las larvas del escarabajo ampolla infestan y parasitan el nido de la abeja hembra. [8]
Algunas especies de ranas bromelias ( Scinax littoreus y Scinax perpusillus ) portan ostrácodos ( Elpidium sp.), que a su vez transportan ciliados ( Lagenophrys sp.) de una bromelia a otra. Las plantas actúan como islas ecológicas para los ostrácodos, y la foresis les permite dispersarse en un área más amplia de la que de otro modo estaría disponible para ellos. El término para un organismo forético montado sobre otro organismo forético es hiperforesis. [9] [14]
Algunos ácaros del clado Astigmatina tienen una etapa de su ciclo de vida (la deutoninfa o hipopus) que se modifica específicamente para la foresis. Esta etapa tiene piezas bucales reducidas, un cuerpo bien esclerotizado que resiste la desecación y, por lo general, un órgano posteroventral para adherirse al animal huésped (que puede ser un invertebrado o un vertebrado). Los astigmatas suelen vivir en hábitats irregulares y efímeros, como cuerpos fructíferos de hongos, estiércol, carroña, nidos de animales, flujos de savia de árboles y madera en descomposición. La foresis permite a estos ácaros abandonar rápidamente un hábitat agotado y viajar a uno nuevo. [15] Un ejemplo específico son las deutoninfas de Lardoglyphus que se dispersan en escarabajos del género Dermestes para alcanzar nuevos hábitats (tanto el foronte como el huésped se alimentan de materiales animales). [dieciséis]
Un ácaro especializado ( Parasitellus fucorum ) que parasita a los abejorros ( Bombus spp.) evita la depresión endogámica en una sola colmena y permanece genéticamente independiente de cualquier linaje huésped específico al viajar a una nueva colmena. Esto se logra viajando en una abeja en busca de alimento hasta una flor y separándose, esperando y adhiriéndose a otra abeja que puede ser de otra colmena, e infestando la nueva colmena. Estos ácaros pueden sobrevivir en las flores hasta 24 horas y han mostrado preferencia por las flores abiertas, donde es más probable que encuentren un huésped. [10]
El estiércol y la carroña son hábitats efímeros que son visitados frecuentemente por escarabajos ( escarabajos peloteros , escarabajos enterradores ). Los nematodos foréticos (Rhabditoides) y los ácaros (p. ej., los géneros Macrocheles , Poecilochirus , Uroobovella ) utilizan los escarabajos para llegar a estos ricos recursos, donde ellos mismos se reproducen. [17] [18] [19]
El pseudoescorpión Cordylochernes scorpioides se encuentra frecuentemente montado en escarabajos arlequín ( Acrocinus longimanus ). Inicialmente, hubo una serie de hipótesis alternativas sobre por qué los pseudoescorpiones se encontraron en los escarabajos: por accidente, para buscar ácaros que habitaban en el escarabajo, o como un parásito obligado . Sin embargo, la evidencia sugirió que los pseudoescorpiones usaban escarabajos para viajar de árbol en árbol, donde se alimentaban de otras larvas de escarabajos. [5]
Si su huésped muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para viajar en una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped. [20]
El mayor ejemplo de foresis en mamíferos son los seres humanos que montan directamente sobre caballos u otros animales, o los utilizan para tirar de vehículos con humanos en ellos.