Los briozoos (también conocidos como Polyzoa , Ectoprocta o comúnmente como animales de musgo ) [6] son un filo de animales invertebrados acuáticos simples , que casi todos viven en colonias sedentarias . Por lo general, miden alrededor de 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 64 pulgadas) de largo y tienen una estructura de alimentación especial llamada lofóforo , una "corona" de tentáculos que se utiliza para alimentarse por filtración . La mayoría de los briozoos marinos viven en aguas tropicales, pero algunos se encuentran en fosas oceánicas y aguas polares. Los briozoos se clasifican como briozoos marinos (Stenolaemata), briozoos de agua dulce (Phylactolaemata) y briozoos en su mayoría marinos (Gymnolaemata), algunos de los cuales prefieren el agua salobre . Se conocen 5.869 especies vivas. [7] Al menos dos géneros son solitarios ( Aethozooides y Monobryozoon ); el resto son coloniales.
Los términos Polyzoa y Bryozoa se introdujeron en 1830 y 1831, respectivamente. [8] [9] Poco después de su nombre, se descubrió otro grupo de animales cuyo mecanismo de filtrado parecía similar, por lo que se incluyó en Bryozoa hasta 1869, cuando se observó que los dos grupos eran muy diferentes internamente. El nuevo grupo recibió el nombre de " Entoprocta ", mientras que los Bryozoa originales fueron llamados "Ectoprocta". Los desacuerdos sobre la terminología persistieron hasta bien entrado el siglo XX, pero "Bryozoa" es ahora el término generalmente aceptado. [10] [11]
Las colonias adoptan una variedad de formas, incluidos abanicos, arbustos y sábanas. Los animales individuales, llamados zooides , viven en toda la colonia y no son completamente independientes. Estos individuos pueden tener funciones únicas y diversas. Todas las colonias tienen "autozooides", que se encargan de alimentar, excretar y suministrar nutrientes a la colonia a través de diversos canales. Algunas clases tienen zooides especializados, como criaderos de huevos fertilizados, estructuras de defensa coloniales y estructuras de unión en forma de raíces. Cheilostomata es el orden de briozoos más diverso , posiblemente porque sus miembros tienen la gama más amplia de zooides especializados. Tienen exoesqueletos mineralizados y forman láminas de una sola capa que se incrustan en las superficies, y algunas colonias pueden arrastrarse muy lentamente utilizando zooides defensivos espinosos como patas.
Cada zooide consta de una "cística", que forma la pared del cuerpo y produce el exoesqueleto , y un " polípido ", que sostiene los órganos. Los zooides no tienen órganos excretores especiales y los pólipos de los autozooides se desechan cuando se sobrecargan con productos de desecho; Por lo general, en la pared del cuerpo crece un pólipo de reemplazo. Su intestino tiene forma de U, con la boca dentro de la corona de tentáculos y el ano fuera de ella. Los zooides de todas las especies de agua dulce son hermafroditas a la vez . Aunque los de muchas especies marinas funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias siempre contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. Todas las especies emiten esperma al agua. Algunas también liberan óvulos en el agua, mientras que otras capturan esperma a través de sus tentáculos para fertilizar sus óvulos internamente. En algunas especies las larvas tienen yemas grandes , van a alimentarse y se posan rápidamente en una superficie. Otros producen larvas que tienen poca yema pero nadan y se alimentan durante unos días antes de asentarse. Después de asentarse, todas las larvas sufren una metamorfosis radical que destruye y reconstruye casi todos los tejidos internos. Las especies de agua dulce también producen estatoblastos que permanecen inactivos hasta que las condiciones son favorables, lo que permite que el linaje de una colonia sobreviva incluso si las condiciones severas matan a la colonia madre.
Los depredadores de los briozoos marinos incluyen babosas marinas (nudibranquios), peces, erizos de mar , picnogónidos , crustáceos , ácaros y estrellas de mar . Los briozoos de agua dulce son presa de caracoles, insectos y peces. En Tailandia , muchas poblaciones de una especie de agua dulce han sido aniquiladas por una especie de caracol introducida . [12] Un briozoo invasor de rápido crecimiento [ ¿cuál? ] frente a las costas noreste y noroeste de EE. UU. ha reducido tanto los bosques de algas marinas que ha afectado a las poblaciones locales de peces e invertebrados [ cita requerida ] . Los briozoos han propagado enfermedades a las piscifactorías y a los pescadores. Se han investigado productos químicos extraídos de una especie de briozoo marino para el tratamiento del cáncer y la enfermedad de Alzheimer , pero los análisis no han sido alentadores. [13]
Los esqueletos mineralizados de briozoos aparecen por primera vez en rocas del período Ordovícico temprano , [1] lo que lo convierte en el último filo importante que aparece en el registro fósil. Esto ha llevado a los investigadores a sospechar que los briozoos surgieron antes pero inicialmente no estaban mineralizados y pueden haber diferido significativamente de las formas fosilizadas y modernas. En 2021, algunas investigaciones sugirieron que Protomelission , un género conocido del período Cámbrico , podría ser un ejemplo de un briozoo temprano, [14] pero investigaciones posteriores sugirieron que este taxón podría representar un alga dasyclad . [3] Los primeros fósiles son principalmente de formas erectas, pero las formas incrustadas gradualmente se volvieron dominantes. No se sabe si el filo es monofilético . Las relaciones evolutivas de los briozoos con otros filos tampoco están claras, en parte porque la visión de los científicos sobre el árbol genealógico de los animales está influenciada principalmente por filos más conocidos. Tanto los análisis de filogenia morfológica como molecular no están de acuerdo sobre las relaciones de los briozoos con los entoproctos, sobre si los briozoos deben agruparse con braquiópodos y forónidos en Lophophorata , y si los briozoos deben considerarse protostomos o deuterostomos .
Los briozoos, forónidos y braquiópodos extraen el alimento del agua mediante un lofóforo , una "corona" de tentáculos huecos. Los briozoos forman colonias que consisten en clones llamados zooides que típicamente miden alrededor de 0,5 mm ( 1 ⁄ 64 pulgadas) de largo. [15] Los forónidos se parecen a los briozoos zooides, pero miden de 2 a 20 cm (1 a 8 pulgadas) de largo y, aunque a menudo crecen en grupos, no forman colonias formadas por clones. [16] Los braquiópodos, generalmente considerados estrechamente relacionados con los briozoos y los forónidos, se distinguen por tener conchas bastante parecidas a las de los bivalvos . [17] Los tres filos tienen un celoma , una cavidad interna revestida por mesotelio . [15] [16] [17] Algunas colonias de briozoos incrustantes con exoesqueletos mineralizados se parecen mucho a pequeños corales. Sin embargo, las colonias de briozoos están fundadas por un ancestro, que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal de esa especie. Por otro lado, el pólipo fundador de un coral tiene una forma similar a la de sus pólipos hijos, y los zooides de coral no tienen celoma ni lofóforo . [18]
Los entoproctos , otro filo de filtradores, se parecen bastante a los briozoos, pero su estructura de alimentación similar a un lofóforo tiene tentáculos sólidos, su ano se encuentra dentro y no fuera de la base de la "corona" y no tienen celoma . [19]
Todos los briozoos son coloniales excepto un género , Monobryozoon . [24] [25] Los miembros individuales de una colonia de briozoos miden aproximadamente 0,5 mm ( 1 ⁄ 64 pulgadas) de largo y se conocen como zooides , [15] ya que no son animales completamente independientes. [26] Todas las colonias contienen zooides que se alimentan, conocidos como autozooides. Los de algunos grupos también contienen heterozooides que no se alimentan, también conocidos como zooides polimórficos, que cumplen una variedad de funciones además de la alimentación; [25] Los miembros de la colonia son genéticamente idénticos y cooperan, como los órganos de animales más grandes. [15] El tipo de zooide que crece en una colonia está determinado por señales químicas de la colonia en su conjunto o, a veces, en respuesta al olor de depredadores o colonias rivales. [25]
Las carrocerías de todo tipo tienen dos partes principales. El quiste está formado por la pared del cuerpo y cualquier tipo de exoesqueleto secretado por la epidermis . El exoesqueleto puede ser orgánico ( quitina , polisacárido o proteína ) o estar hecho del mineral carbonato de calcio . Este último siempre está ausente en las especies de agua dulce. [27] La pared del cuerpo está formada por la epidermis, la lámina basal (una capa de material no celular), el tejido conectivo , los músculos y el mesotelio que recubre el celoma (cavidad principal del cuerpo) [15] , excepto en una clase, El mesotelio se divide en dos capas separadas, la interna forma un saco membranoso que flota libremente y contiene el celoma, y la externa está unida a la pared del cuerpo y encierra el saco membranoso en un pseudoceloma . [28] La otra parte principal del cuerpo del briozoo, conocida como polipido y situada casi en su totalidad dentro del cístico, contiene el sistema nervioso, el sistema digestivo, algunos músculos especializados y el aparato alimentario u otros órganos especializados que reemplazan la alimentación. aparato. [15]
El tipo más común de zooide es el autozoide alimentario, en el que el pólipo lleva una "corona" de tentáculos huecos llamada lofóforo , que captura partículas de alimento del agua. [25] En todas las colonias, un gran porcentaje de zooides son autozooides, y algunos consisten enteramente en autozooides, algunos de los cuales también se dedican a la reproducción. [29]
La forma básica de la "corona" es un círculo completo. Entre los briozoos de agua dulce ( Phylactolaemata ), la corona tiene forma de U, pero esta impresión la crea una profunda abolladura en el borde de la corona, que no tiene ningún espacio en la franja de tentáculos. [15] Los lados de los tentáculos llevan finos pelos llamados cilios , cuyo latido impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, de donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco y otros cilios en las superficies internas de los tentáculos mueven las partículas hacia la boca en el centro. [20] El método utilizado por los ectoproctos se llama "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimento se capturan antes de que pasen a través del campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método también lo utilizan los forónidos , braquiópodos y pterobranquios . [30]
El lofóforo y la boca están montados en un tubo flexible llamado "invertido", que puede girarse del revés y retirarse hacia el pólipo, [15] como el dedo de un guante de goma; en esta posición, el lofóforo se encuentra dentro del invertido y está plegado como los radios de un paraguas. El invertido se retira, a veces en 60 milisegundos , mediante un par de músculos retractores que están anclados en el extremo más alejado del quiste. Los sensores en las puntas de los tentáculos pueden buscar señales de peligro antes de que el invertido y el lofóforo estén completamente extendidos. La extensión es impulsada por un aumento en la presión del fluido interno, que las especies con exoesqueletos flexibles producen al contraer músculos circulares que se encuentran justo dentro de la pared del cuerpo, [15] mientras que las especies con un saco membranoso usan músculos circulares para apretarlo. [28] Algunas especies con exoesqueletos rígidos tienen una membrana flexible que reemplaza parte del exoesqueleto, y los músculos transversales anclados en el lado más alejado del exoesqueleto aumentan la presión del fluido tirando de la membrana hacia adentro. [15] En otros, no hay ningún hueco en el esqueleto protector, y los músculos transversales tiran de un saco flexible que está conectado al agua exterior por un pequeño poro; la expansión del saco aumenta la presión dentro del cuerpo y empuja el invertido y el lofóforo hacia afuera. [15] En algunas especies, el inverso retraído y el lofóforo están protegidos por un opérculo ("tapa"), que se cierra mediante músculos y se abre mediante la presión del fluido. En una clase , un lóbulo hueco llamado "epistome" sobresale de la boca. [15]
El intestino tiene forma de U y va desde la boca, en el centro del lofóforo, hasta el interior del animal y luego de regreso al ano , que se encuentra en la parte inferior, afuera y generalmente debajo del lofóforo. [15] Una red de hebras de mesotelio llamadas "funículos" ("pequeñas cuerdas") [31] conecta el mesotelio que cubre el intestino con el que recubre la pared del cuerpo. La pared de cada hebra está hecha de mesotelio y rodea un espacio lleno de líquido, que se cree que es sangre. [15] Los zooides de una colonia están conectados, lo que permite a los autozooides compartir alimentos entre sí y con cualquier heterozoide que no se alimente. [15] El método de conexión varía entre las diferentes clases de briozoos, desde espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo hasta pequeños poros a través de los cuales pasan los nutrientes mediante funículos. [15] [28]
Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe (garganta) y un ganglio que sirve como cerebro a un lado de este. Los nervios van desde el anillo y el ganglio hasta los tentáculos y el resto del cuerpo. [15] Los briozoos no tienen órganos sensoriales especializados, pero los cilios de los tentáculos actúan como sensores. Los miembros del género Bugula crecen hacia el sol y, por lo tanto, deben poder detectar la luz. [15] En las colonias de algunas especies, las señales se transmiten entre zooides a través de nervios que pasan a través de poros en las paredes del cuerpo y coordinan actividades como la alimentación y la retracción de los lofóforos. [15]
Los individuos solitarios de Monobryozoon son autozooides con cuerpos en forma de pera. Los extremos más anchos tienen hasta 15 proyecciones musculares cortas con las que los animales se anclan a la arena o la grava [32] y se arrastran a través de los sedimentos. [33]
Algunas autoridades utilizan el término avicularia (plural de avicularium ) para referirse a cualquier tipo de zooide en el que el lofóforo es reemplazado por una extensión que cumple alguna función protectora, [29] mientras que otros restringen el término a aquellos que defienden la colonia mordiéndose en invasores y pequeños depredadores, matando a algunos y mordiendo los apéndices de otros. [15] En algunas especies, los zooides mordedores están montados sobre un pedúnculo (tallo), siendo su apariencia de pájaro responsable del término; Charles Darwin los describió como "la cabeza y el pico de un buitre en miniatura, sentado sobre un cuello y capaz de moverse". [15] [29] Las avicularia pecioladas se colocan boca abajo sobre sus tallos. [25] Las "mandíbulas inferiores" son versiones modificadas de los opérculos que protegen los lofóforos retraídos en los autozooides de algunas especies, y se cierran "como una trampa para ratones" mediante músculos similares, [15] mientras que la mandíbula superior en forma de pico es la pared corporal invertida. [25] En otras especies, los avicularia son zooides estacionarios en forma de caja colocados en la posición normal hacia arriba, de modo que el opérculo modificado encaja contra la pared del cuerpo. [25] En ambos tipos, el opérculo modificado se abre mediante otros músculos que se unen a él, [29] o por músculos internos que aumentan la presión del líquido tirando de una membrana flexible. [15] Las acciones de estos zooides mordedores están controladas por pequeños pólipos altamente modificados que se encuentran dentro de la "boca" y tienen mechones de cilios sensoriales cortos . [15] [25] Estos zooides aparecen en varias posiciones: algunos toman el lugar de los autozooides, otros encajan en pequeños espacios entre los autozooides y pueden aparecer pequeñas avicularias en las superficies de otros zooides. [29]
En la vibrácula, considerada por algunos como un tipo de avicularia, el opérculo se modifica para formar una cerda larga que tiene un amplio rango de movimiento. Pueden funcionar como defensas contra depredadores e invasores, o como limpiadores. En algunas especies que forman colonias móviles, los vibráculos alrededor de los bordes se utilizan como patas para excavar y caminar. [15] [29]
Los kenozooides (del griego kenós 'vacío') [34] consisten únicamente en la pared del cuerpo y hebras funiculares que cruzan el interior, [15] y ningún pólipo. [25] Las funciones de estos zooides incluyen formar tallos de estructuras ramificadas, actuar como espaciadores que permiten que las colonias crezcan rápidamente en una nueva dirección, [25] [29] fortalecer las ramas de la colonia y elevar la colonia ligeramente por encima de su sustrato para ventajas competitivas frente a otros organismos. Se supone que algunos kenozooides son capaces de almacenar nutrientes para la colonia. [35] Debido a que la función de los kenozooides es generalmente estructural, se les llama "polimorfos estructurales".
Se cree que algunos heterozooides encontrados en briozoos trepóstomas extintos, llamados mesozooides, funcionaron para espaciar los autozooides que se alimentaban a una distancia adecuada. En secciones delgadas de fósiles de trepóstomas, se pueden ver mesozooides entre los tubos que contenían autozooides; son tubos más pequeños que están divididos a lo largo de su longitud por diafragmas, lo que los hace parecer filas de cámaras en forma de caja intercaladas entre tubos autozooidales. [36]
Los gonozooides actúan como cámaras de cría de huevos fertilizados. [25] Casi todos los briozoos ciclóstomos modernos los tienen, pero puede ser difícil localizarlos en una colonia porque hay muy pocos gonozooides en una colonia. La abertura de los gonozooides, que se llama oecioporo, actúa como punto de salida de las larvas. Algunos gonozooides tienen formas muy complejas con tubos autozooidales que pasan a través de cámaras en su interior. Todas las larvas liberadas de un gonozoide son clones creados por división de un solo huevo; esto se llama poliembrionía monocigótica , y es una estrategia reproductiva que también utilizan los armadillos . [37]
Los briozoos queilostomados también incuban sus embriones; uno de los métodos más comunes es a través de ovicelas, cápsulas adheridas a autozooides. Sin embargo, los autozooides que poseen ovicelas normalmente todavía pueden alimentarse, por lo que no se consideran heterozooides. [38]
Los polimorfos "femeninos" son más comunes que los polimorfos "masculinos", pero también se conocen zooides especializados que producen esperma. Estos se llaman androzooides y algunos se encuentran en colonias de Odontoporella Bishopi , una especie que es simbiótica con los cangrejos ermitaños y vive en sus caparazones. Estos zooides son más pequeños que los demás y tienen cuatro tentáculos cortos y cuatro tentáculos largos, a diferencia de los autozooides que tienen entre 15 y 16 tentáculos. Los androzooides también se encuentran en especies con colonias móviles que pueden arrastrarse. Es posible que los androzooides se utilicen para intercambiar esperma entre colonias cuando dos colonias móviles o cangrejos ermitaños con incrustaciones de briozoos se encuentran. [39]
Los espinozooides son espinas huecas y móviles, como tubos pequeños y muy delgados, presentes en la superficie de las colonias, que probablemente sirven para la defensa. [40] Algunas especies tienen nanozooides en miniatura con pequeños pólipos de un solo tentáculo, y estos pueden crecer en otros zooides o dentro de las paredes corporales de autozooides que se han degenerado. [29]
Aunque los zooides son microscópicos, las colonias varían en tamaño desde 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgadas) hasta más de 1 m (3 pies 3 pulgadas). [15] Sin embargo, la mayoría tiene menos de 10 cm (4 pulgadas) de ancho. [18] Las formas de las colonias varían ampliamente, dependen del patrón de gemación mediante el cual crecen, la variedad de zooides presentes y el tipo y cantidad de material esquelético que secretan . [15]
Algunas especies marinas tienen forma de arbustos o abanicos, sostenidas por "troncos" y "ramas" formadas por kenozooides, de los cuales crecen autozooides que se alimentan. Las colonias de este tipo generalmente no están mineralizadas , pero pueden tener exoesqueletos hechos de quitina . [15] Otros parecen pequeños corales y producen pesados esqueletos de cal. [41] Muchas especies forman colonias que consisten en láminas de autozooides. Estas láminas pueden formar hojas, mechones o, en el género Thalamoporella , estructuras que se asemejan a una cabeza de lechuga abierta. [15]
Sin embargo, la forma marina más común es la incrustante, en la que una capa de zooides se extiende sobre una superficie dura o sobre algas. Algunas colonias incrustantes pueden crecer hasta más de 50 cm (1 pie 8 pulgadas) y contener alrededor de 2.000.000 de zooides. [15] Estas especies generalmente tienen exoesqueletos reforzados con carbonato de calcio , y las aberturas a través de las cuales sobresalen los lofóforos están en la superficie superior o exterior. [15] La apariencia musgosa de las colonias incrustantes es responsable del nombre del filo ( palabras griegas antiguas βρύον brúon que significa "musgo" y ζῷον zôion que significa "animal"). [42] Las grandes colonias de especies incrustantes suelen tener " chimeneas ", huecos en la cubierta de los lofóforos, a través de los cuales expulsan rápidamente el agua tamizada y evitan así volver a filtrar el agua ya agotada. [43] Están formados por parches de heterozooides que no se alimentan. [44] Aparecen nuevas chimeneas cerca de los bordes de las colonias en expansión, en puntos donde la velocidad del flujo de salida ya es alta, y no cambian de posición si cambia el flujo de agua. [45]
Algunas especies de agua dulce secretan una masa de material gelatinoso, de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro, a la que se adhieren los zooides. Otras especies de agua dulce tienen formas vegetales con "troncos" y "ramas", que pueden permanecer erguidas o extendidas sobre la superficie. Algunas especies pueden arrastrarse unos 2 cm ( 3 ⁄ 4 pulgadas) por día. [15]
Cada colonia crece mediante gemación asexual a partir de un único zooide conocido como ancestrula, [15] que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal. [18] Esto ocurre en las puntas de los "troncos" o "ramas" en las formas que tienen esta estructura. Alrededor de sus bordes crecen colonias incrustantes. En especies con exoesqueletos calcáreos , estos no se mineralizan hasta que los zooides crecen por completo. La esperanza de vida de las colonias varía de uno a aproximadamente 12 años, y las especies de vida corta pasan por varias generaciones en una temporada. [15]
Las especies que producen zooides defensivos lo hacen sólo cuando ya han aparecido amenazas y pueden hacerlo dentro de las 48 horas. [25] La teoría de las "defensas inducidas" sugiere que la producción de defensas es costosa y que las colonias que se defienden demasiado pronto o demasiado fuertemente tendrán tasas de crecimiento y esperanza de vida reducidas. Este enfoque de defensa de "último minuto" es factible porque es poco probable que la pérdida de zooides en un solo ataque sea significativa. [25] Las colonias de algunas especies incrustantes también producen heterozooides especiales para limitar la expansión de otros organismos incrustantes, especialmente otros briozoos. En algunos casos, esta respuesta es más beligerante si la oposición es menor, lo que sugiere que los zooides en el borde de una colonia pueden de alguna manera sentir el tamaño del oponente. Algunas especies prevalecen consistentemente sobre otras, pero la mayoría de las guerras territoriales son indecisas y los combatientes pronto se dedican a cultivar en áreas no disputadas. [25] Los briozoos que compiten por el territorio no utilizan las técnicas sofisticadas empleadas por las esponjas o los corales , posiblemente porque la corta esperanza de vida de los briozoos hace que las grandes inversiones en guerras territoriales no sean rentables. [25]
Los briozoos han contribuido a la sedimentación de carbonatos en la vida marina desde el período Ordovícico. Los briozoos son responsables de muchas de las formas de colonias, que han evolucionado en diferentes grupos taxonómicos y varían en su capacidad de producir sedimentos. Las nueve formas básicas de colonias de briozoos incluyen: incrustantes, en forma de cúpula, palmadas, foliosas, fenestradas, ramificadas robustas, ramificadas delicadas, articuladas y de vida libre. La mayoría de estos sedimentos provienen de dos grupos distintos de colonias: domal, de ramificación delicada, de ramificación robusta y palmeada; y fenestrar. Las colonias fenestradas generan partículas rugosas tanto como sedimentos como componentes de los arrecifes de coral estromatoporoides. Sin embargo, las delicadas colonias crean sedimentos gruesos y forman núcleos de montículos biogénicos subfóticos de aguas profundas. Casi todos los sedimentos posbriozoarios están formados por formas de crecimiento, además de colonias de vida libre que incluyen un número significativo de colonias diversas. "A diferencia del Paleozoico, los briozoos post-Paleozoicos generaron sedimentos que varían más ampliamente con el tamaño de sus granos; crecen a medida que pasan del barro a la arena y a la grava". [46]
El filo se llamó originalmente "Polyzoa", pero este nombre finalmente fue reemplazado por el término de Ehrenberg "Bryozoa". [11] [47] [48] El nombre "Bryozoa" se aplicó originalmente sólo a los animales también conocidos como Ectoprocta (literalmente ' fuera del ano'), [49] en los que el ano se encuentra fuera de la "corona" de tentáculos. . Después del descubrimiento de Entoprocta ( literalmente, 'dentro del ano'), [50] en el que el ano se encuentra dentro de una "corona" de tentáculos, el nombre "Bryozoa" fue promovido al nivel de filo para incluir las dos clases Ectoprocta y Entoprocta. . [51] Sin embargo, en 1869 Hinrich Nitsche consideró a los dos grupos como bastante distintos por una variedad de razones, y acuñó el nombre "Ectoprocta" para "Bryozoa" de Ehrenberg. [5] [52] A pesar de sus métodos de alimentación aparentemente similares, diferían notablemente anatómicamente; Además de las diferentes posiciones del ano, los ectoproctos tienen tentáculos huecos y celoma , mientras que los entoproctos tienen tentáculos sólidos y no tienen celoma. Por lo tanto, los dos grupos ahora se consideran filos separados, y el nombre "Bryozoa" es ahora sinónimo de "Ectoprocta". [51] Esta ha seguido siendo la opinión mayoritaria desde entonces, aunque la mayoría de las publicaciones han preferido el nombre "Bryozoa" en lugar de "Ectoprocta". [48] Sin embargo, algunos científicos notables han seguido considerando a "Ectoprocta" y Entoprocta como parientes cercanos y los agrupan bajo "Bryozoa". [52]
La ambigüedad sobre el alcance del nombre "Bryozoa" llevó a propuestas en las décadas de 1960 y 1970 de evitarlo y utilizar el término inequívoco "Ectoprocta". [53] Sin embargo, el cambio habría hecho que fuera más difícil encontrar trabajos más antiguos en los que el filo se llamara "Bryozoa", y el deseo de evitar la ambigüedad, si se aplicara de manera consistente a todas las clasificaciones, habría requerido cambiar el nombre de varios otros filos y muchos grupos de nivel inferior. [47] En la práctica, la denominación zoológica de grupos de animales divididos o fusionados es compleja y no completamente consistente. [54] Los trabajos desde 2000 han utilizado varios nombres para resolver la ambigüedad, entre ellos: "Bryozoa", [15] [18] "Ectoprocta", [21] [25] "Bryozoa (Ectoprocta)", [28] y "Ectoprocta (Briozoos)". [55] Algunos han utilizado más de un enfoque en el mismo trabajo. [56]
El nombre común "animales de musgo" es el significado literal de "Bryozoa", del griego βρυόν ('musgo') y ζῷα ('animales'), basado en la apariencia musgosa de las especies incrustantes. [57]
Hasta 2008, existían "especies tipo insuficientemente conocidas e incomprendidas pertenecientes a la familia Oncousoeciidae de Cyclostome Bryozoan". [58] Se han realizado investigaciones y experimentos modernos utilizando microscopía electrónica de barrido de bajo vacío de material tipo no recubierto para examinar críticamente y quizás revisar la taxonomía de tres géneros pertenecientes a esta familia, incluidos Oncousoecia , Microeciella y Eurystrotos . Este método permite obtener datos que serían difíciles de reconocer con un microscopio óptico. Se encontró que la especie tipo válida de Oncousoecia era Oncousoecia lobulata . Esta interpretación estabiliza Oncousoecia al establecer una especie tipo que corresponde al uso general del género. Ahora se cree que su compañero Oncousoeciid Eurystrotos no es conespecífico de O. lobulata , como se sugirió anteriormente, pero muestra suficientes similitudes para ser considerado un sinónimo menor de Oncousoecia . Microeciella suborbicularus también se ha distinguido recientemente de O. lobulata y O. dilatans , utilizando este método moderno de escaneo de bajo vacío, con el que se ha sinónimo incorrectamente en el pasado. También se ha descubierto recientemente un nuevo género llamado Junerossia en la familia Stomachetosellidae, junto con 10 especies relativamente nuevas de briozoos como Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta y Favosipora adunca . [59]
Los recuentos de especies descritas formalmente oscilan entre 4.000 y 4.500. [60] Los Gymnolaemata y especialmente los Cheilostomata tienen el mayor número de especies, posiblemente debido a su amplia gama de zooides especializados. [25] Según el sistema de clasificación de Linneo , que todavía se utiliza como una forma conveniente de etiquetar grupos de organismos, [61] los miembros vivos del filo Bryozoa se dividen en: [15] [25]
Se han encontrado fósiles de unas 15.000 especies de briozoos. Los briozoos se encuentran entre los tres grupos dominantes de fósiles paleozoicos. [67] Los briozoos con esqueletos calcíticos fueron una fuente importante de minerales carbonatados que forman las piedras calizas, y sus fósiles son increíblemente comunes en los sedimentos marinos de todo el mundo desde el Ordovícico en adelante. Sin embargo, a diferencia de los corales y otros animales coloniales encontrados en el registro fósil, las colonias de briozoos no alcanzaron grandes tamaños. [68] Las colonias de briozoos fósiles suelen encontrarse muy fragmentadas y dispersas; La preservación de zoarias completas es poco común en el registro fósil y se han dedicado relativamente pocos estudios a reensamblar zoarias fragmentadas. [69] Las colonias fósiles más grandes conocidas son briozoos trepostomas ramificados de rocas del Ordovícico en los Estados Unidos, que alcanzan 66 centímetros de altura. [68]
La especie más antigua con esqueleto mineralizado se encuentra en el Bajo Ordovícico . [1] Es probable que los primeros briozoos aparecieran mucho antes y fueran completamente de cuerpo blando, y los fósiles del Ordovícico registran la aparición de esqueletos mineralizados en este filo. [5] En la etapa Arenigiana del período Ordovícico temprano , [18] [70] hace unos 480 millones de años , todos los órdenes modernos de estenolematos estaban presentes, [71] y el orden ctenostomo de gimnolematos había aparecido en el Ordovícico medio. Hace unos 465 millones de años . Los fósiles del Ordovícico temprano también pueden representar formas que ya se habían vuelto significativamente diferentes de los miembros originales del filo. [71] Los ctenostomos con tejido blando fosfatado se conocen en el Devónico. [72] Otros tipos de filtradores aparecieron casi al mismo tiempo, lo que sugiere que algún cambio hizo que el ambiente fuera más favorable para este estilo de vida. [18] Los fósiles de queilostomados , un orden de gimnolematos con esqueletos mineralizados, aparecen por primera vez en el Jurásico Medio , hace unos 172 millones de años , y estos han sido los briozoos más abundantes y diversos desde el Cretácico hasta la actualidad. [18] La evidencia recopilada de los últimos 100 millones de años muestra que los queilostomátidos crecieron consistentemente sobre los ciclostomátidos en las luchas territoriales, lo que puede ayudar a explicar cómo los queilostomátidos reemplazaron a los ciclostomátidos como los briozoos marinos dominantes. [73] Los fósiles marinos de la era Paleozoica , que terminó hace 251 millones de años , son principalmente de formas erectas, los del Mesozoico se dividen de manera bastante equitativa en formas erectas e incrustantes, y los más recientes son predominantemente incrustantes. [74] Los fósiles de los filactolaematos blandos de agua dulce son muy raros, [18] aparecen en y después del Pérmico Superior (que comenzó hace unos 260 millones de años ) y consisten enteramente en sus estatoblastos duraderos. [63] No se conocen fósiles de miembros de agua dulce de otras clases. [63]
Los científicos están divididos sobre si los Bryozoa (Ectoprocta) son un grupo monofilético (si incluyen todas y sólo una especie ancestral y todos sus descendientes), sobre cuáles son los parientes más cercanos del filo en el árbol genealógico de los animales, e incluso sobre si deben considerarse miembros de los protóstomos o deuterostomos , los dos grupos principales que representan todos los animales moderadamente complejos.
La filogenia molecular, que intenta descifrar el árbol genealógico evolutivo de los organismos comparando su bioquímica y especialmente sus genes , ha contribuido mucho a aclarar las relaciones entre los filos de invertebrados más conocidos . [51] Sin embargo, la escasez de datos genéticos sobre "filos menores", como briozoos y entoproctos, ha dejado confusas sus relaciones con otros grupos. [52]
La opinión tradicional es que los Bryozoa son un grupo monofilético, en el que la clase Phylactolaemata está más estrechamente relacionada con Stenolaemata y Ctenostomatida , las clases que aparecen más tempranamente en el registro fósil. [75] Sin embargo, en 2005, un estudio de filogenia molecular que se centró en los filactolaematos concluyó que estos están más estrechamente relacionados con el filo Phoronida , y especialmente con la única especie de forónido que es colonial, que con las otras clases de ectoproctos. Eso implica que los Entoprocta no son monofiléticos, ya que los Phoronida son un subgrupo de ectoproctos, pero la definición estándar de Entoprocta excluye a los Phoronida. [75]
En 2009, otro estudio de filogenia molecular , utilizando una combinación de genes de las mitocondrias y del núcleo celular , concluyó que los briozoos son un filo monofilético , es decir, que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común que es a su vez un briozoo. El análisis también concluyó que las clases Phylactolaemata, Stenolaemata y Gymnolaemata también son monofiléticas, pero no pudo determinar si Stenolaemata está más estrechamente relacionada con Phylactolaemata o Gymnolaemata . Los Gymnolaemata se dividen tradicionalmente en Ctenostomatida de cuerpo blando y Cheilostomata mineralizados , pero el análisis de 2009 consideró más probable que ninguno de estos órdenes sea monofilético y que los esqueletos mineralizados probablemente evolucionaron más de una vez dentro de los Gymnolaemata tempranos. [5]
Las relaciones de los briozoos con otros filos son inciertas y controvertidas. La filogenia tradicional, basada en la anatomía y en el desarrollo de las formas adultas a partir de embriones , no ha producido ningún consenso duradero sobre la posición de los ectoproctos. [21] Los intentos de reconstruir el árbol genealógico de los animales han ignorado en gran medida los ectoproctos y otros "filos menores", que han recibido pocos estudios científicos porque generalmente son pequeños, tienen planes corporales relativamente simples y tienen poco impacto en las economías humanas, a pesar de la hecho de que los "filos menores" incluyen la mayor parte de la variedad en la historia evolutiva de los animales. [77]
En opinión de Ruth Dewel, Judith Winston y Frank McKinney, "Nuestra interpretación estándar de la morfología y embriología de los briozoos es una construcción resultante de más de 100 años de intentos de sintetizar un marco único para todos los invertebrados", y tiene poco en cuenta algunas características peculiares. características de los ectoproctos. [71]
En los ectoproctos, todos los órganos internos de la larva se destruyen durante la metamorfosis a la forma adulta y los órganos del adulto se construyen a partir de la epidermis y el mesodermo de la larva , mientras que en otros bilaterales algunos órganos, incluido el intestino, se construyen a partir del endodermo . En la mayoría de los embriones bilaterales, el blastoporo, una abolladura en la pared exterior, se profundiza hasta convertirse en el intestino de la larva, pero en los ectoproctos el blastoporo desaparece y una nueva abolladura se convierte en el punto a partir del cual crece el intestino. El celoma ectoprocto no se forma mediante ninguno de los procesos utilizados por otros bilaterales, enterocelo , en el que las bolsas que se forman en la pared del intestino se convierten en cavidades separadas, ni esquizocele , en el que el tejido entre el intestino y la pared del cuerpo se divide, formando pares. cavidades. [71]
Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) se consideraban clases dentro del filo Bryozoa, porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración mediante una corona de tentáculos que portaba cilios .
A partir de 1869, la creciente conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran los dos grupos como filos separados, [52] y " "Bryozoa" se convirtió simplemente en un nombre alternativo para los ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. [51] Una serie de estudios de filogenia molecular realizados entre 1996 y 2006 también han concluido que los briozoos (ectoproctos) y los entoproctos no son grupos hermanos. [52]
Sin embargo, dos zoólogos bien conocidos, Claus Nielsen y Thomas Cavalier-Smith , sostienen sobre bases anatómicas y de desarrollo que los briozoos y los entoproctos son miembros del mismo filo, Bryozoa. Un estudio de filogenia molecular realizado en 2007 también apoyó esta vieja idea, mientras que sus conclusiones sobre otros filos coincidieron con las de varios otros análisis. [52]
En 1891, los briozoos (ectoproctos) se agruparon con los forónidos en un superfilo llamado "Tentaculata". En la década de 1970, las comparaciones entre las larvas de forónidos y las larvas de cyphonautes de algunos briozoos gimnolaetes produjeron sugerencias de que los briozoos, la mayoría de los cuales son coloniales, evolucionaron a partir de una especie semicolonial de forónidos. [78] Los braquiópodos también fueron asignados a los "Tentaculata", que pasaron a llamarse Lophophorata ya que todos usan un lofóforo para alimentarse por filtración. [51]
La mayoría de los científicos lo aceptan, [51] pero Claus Nielsen piensa que estas similitudes son superficiales. [21] Los Lophophorata generalmente se definen como animales con un lofóforo, un celoma de tres partes y un intestino en forma de U. [78] En opinión de Nielsen, los lofóforos de forónidos y braquiópodos se parecen más a los de los pterobranquios , [21] que son miembros del filo Hemichordata . [79] Los tentáculos de los briozoos tienen células con múltiples cilios , mientras que las células correspondientes de los lofóforos de forónidos, braquiópodos y pterobranquios tienen un cilio por célula; y los tentáculos de los briozoos no tienen canal hemal ("vaso sanguíneo"), como sí lo tienen los de los otros tres filos. [21]
Si la agrupación de briozoos con forónidos y braquiópodos en Lophophorata es correcta, la siguiente cuestión es si los Lophophorata son protostomos , junto con la mayoría de los filos de invertebrados, o deuterostomos , junto con cordados , hemicordados y equinodermos .
La visión tradicional era que los lofóforos eran una mezcla de características de protostoma y deuterostoma. Las investigaciones realizadas desde la década de 1970 en adelante sugirieron que eran deuteróstomos, debido a algunas características que se pensaban características de los deuteróstomos: un celoma de tres partes; división radial en lugar de espiral en el desarrollo del embrión; [51] y formación del celoma por enterocele . [21] Sin embargo, el celoma de las larvas ectoproctas no muestra signos de división en tres secciones, [78] y el de los ectoproctos adultos es diferente del de otros filos celomados , ya que se construye de nuevo a partir de la epidermis y el mesodermo después de que la metamorfosis haya destruido el celoma larvario. . [71]
Los análisis de filogenia molecular realizados desde 1995 en adelante, utilizando una variedad de evidencia bioquímica y técnicas analíticas, ubicaron a los lofoforatos como protostomas y estrechamente relacionados con anélidos y moluscos en un superfilo llamado Lophotrochozoa . [51] [80] Los análisis de "evidencia total", que utilizaron características morfológicas y un conjunto relativamente pequeño de genes, llegaron a varias conclusiones, en su mayoría a favor de una estrecha relación entre los lofoforatos y los Lophotrochozoa. [80] Un estudio realizado en 2008, utilizando un conjunto más grande de genes, concluyó que los lofoforatos estaban más cerca de los Lophotrochozoa que de los deuteróstomos, pero también que los lofoforatos no eran monofiléticos. En cambio, concluyó que los braquiópodos y los forónidos formaban un grupo monofilético, pero los briozoos (ectoproctos) eran los más cercanos a los entoproctos, lo que respalda la definición original de "briozoos". [80]
Son el único filo importante de animales exclusivamente clonales, compuestos por unidades modulares conocidas como zooides. Debido a que prosperan en colonias, el crecimiento colonial les permite desarrollar variaciones de forma ilimitadas. A pesar de esto, sólo se ha encontrado un pequeño número de formas de crecimiento básicas que han reaparecido comúnmente a lo largo de la historia de los briozoos. [67]
La posición filogenética de los briozoos ectoproctos sigue siendo incierta, pero es seguro que pertenecen a Protostomia y más específicamente a Lophotrochozoa. Esto implica que la larva ectoprocta es un trocóforo y la corona es un homólogo del prototroco; esto se sustenta en la similitud entre las larvas coronadas y las larvas pericalymma Tipo 1 de algunos moluscos y sipunculanos, donde la zona prototroca se expande para cubrir la hiposfera. [81]
Un estudio de la secuencia del ADN mitocondrial sugiere que los Bryozoa pueden estar relacionados con los Chaetognatha . [82]
La mayoría de las especies se alimentan por filtración y eliminan del agua pequeñas partículas, principalmente fitoplancton (plantas flotantes microscópicas). [15] La especie de agua dulce Plumatella emarginata se alimenta de diatomeas , algas verdes , cianobacterias , bacterias no fotosintéticas , dinoflagelados , rotíferos , protozoos , pequeños nematodos y crustáceos microscópicos . [83] Si bien se conocen bien las corrientes que generan los briozoos para atraer el alimento hacia la boca, el método exacto de captura aún se debate. Todas las especies también lanzan partículas más grandes hacia la boca con un tentáculo, y algunas capturan zooplancton (animales planctónicos) usando sus tentáculos como jaulas. Además, los tentáculos, cuya superficie está aumentada por microvellosidades (pequeños pelos y pliegues), absorben compuestos orgánicos disueltos en el agua. [15] Las partículas no deseadas pueden ser expulsadas por los tentáculos o excluidas al cerrar la boca. [15] Un estudio realizado en 2008 demostró que tanto las colonias incrustantes como las erectas se alimentaban más rápidamente y crecían más rápidamente en corrientes suaves que en fuertes. [84]
En algunas especies, la primera parte del estómago forma una molleja musculosa revestida de dientes quitinosos que aplastan presas acorazadas, como las diatomeas . Las contracciones peristálticas en forma de ondas mueven los alimentos a través del estómago para su digestión. La sección final del estómago está revestida de cilios (pelos diminutos) que comprimen los sólidos no digeridos, que luego pasan a través del intestino y salen por el ano . [15]
No hay nefridia ("pequeños riñones") u otros órganos excretores en los briozoos, [25] y se cree que el amoníaco se difunde a través de la pared del cuerpo y el lofóforo. [15] Los productos de desecho más complejos no se excretan, sino que se acumulan en el pólipo , que degenera al cabo de unas semanas. Parte del antiguo pólipo se recicla, pero gran parte permanece como una gran masa de células moribundas que contienen desechos acumulados, y esto se comprime en un "cuerpo marrón". Cuando la degeneración es completa, el quístico (parte exterior del animal) produce un nuevo pólipo, y el cuerpo marrón permanece en el celoma , o en el estómago del nuevo pólipo y es expulsado la próxima vez que el animal defeque . [15]
No hay órganos respiratorios, corazón ni vasos sanguíneos . En cambio, los zooides absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono mediante difusión. Los briozoos logran la difusión mediante el uso de una membrana delgada (en el caso de los anascanos y algunos polizoos) o mediante pseudoporos ubicados en la dermis externa del zooide. [85] Los diferentes grupos de briozoos utilizan varios métodos para compartir nutrientes y oxígeno entre los zooides: algunos tienen espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo, lo que permite que el líquido celómico circule libremente; en otros, los funículos ("pequeñas cuerdas" internas) [31] de zooides adyacentes se conectan a través de pequeños poros en la pared del cuerpo. [15] [28]
Los zooides de todas las especies de filactolaematos son hermafroditas simultáneos . Aunque los de muchas especies marinas son protándricos, es decir, funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. En todas las especies, los ovarios se desarrollan en el interior de la pared corporal y los testículos en el funículo que conecta el estómago con la pared corporal. [25] Los óvulos y los espermatozoides se liberan en el celoma, y los espermatozoides salen al agua a través de los poros en las puntas de algunos de los tentáculos, y luego son capturados por las corrientes de alimentación de los zooides que están produciendo óvulos. [15] Los huevos de algunas especies se fertilizan externamente después de ser liberados a través de un poro entre dos tentáculos, que en algunos casos se encuentra en la punta de una pequeña proyección llamada "órgano intertentacular" en la base de un par de tentáculos. Otros se fertilizan internamente, en el órgano intertentacular o en el celoma. [15] En los ctenostomados, la madre proporciona una cámara de cría para los óvulos fertilizados y su pólipo se desintegra, proporcionando alimento al embrión . Los estenolematos producen zooides especializados que sirven como cámaras de cría, y sus huevos se dividen dentro de ellas para producir hasta 100 embriones idénticos. [25]
La división de los huevos de briozoos es biradial, es decir, las primeras etapas son bilateralmente simétricas. Se desconoce cómo se forma el celoma, ya que la metamorfosis de larva a adulto destruye todos los tejidos internos de la larva. En muchos animales, el blastoporo , una abertura en la superficie del embrión temprano, hace un túnel para formar el intestino. Sin embargo, en los briozoos el blastoporo se cierra y se desarrolla una nueva abertura para crear la boca. [15]
Las larvas de briozoos varían en forma, pero todas tienen una banda de cilios alrededor del cuerpo que les permite nadar, un mechón de cilios en la parte superior y un saco adhesivo que las everte y las ancla cuando se posan en una superficie. [15] Algunas especies de gimnolaemato producen larvas de cyphonautes que tienen poca yema pero una boca y un intestino bien desarrollados, y viven como plancton durante un tiempo considerable antes de asentarse. Estas larvas tienen caparazones triangulares de quitina , con una esquina en la parte superior y la base abierta, formando una capucha alrededor de la boca que mira hacia abajo. [25] En 2006 se informó que los cilios de las larvas de cyphonautes utilizan la misma gama de técnicas que los de los adultos para capturar alimento. [86] Las especies que incuban sus embriones forman larvas que se alimentan de yemas grandes , no tienen intestino y no se alimentan, y dichas larvas se asientan rápidamente en una superficie. [15] En todas las especies marinas, las larvas producen capullos en los que se metamorfosean completamente después de asentarse: la epidermis de la larva se convierte en el revestimiento del celoma y los tejidos internos se convierten en una reserva de alimento que nutre al zooide en desarrollo hasta que esté listo para alimentarse. . [15] Las larvas de los filactolaematos producen múltiples pólipos, de modo que cada nueva colonia comienza con varios zooides. [15] En todas las especies, los zooides fundadores hacen crecer las nuevas colonias mediante la generación de clones de ellos mismos. En los filactolaematos, los zooides mueren después de producir varios clones , de modo que los zooides vivos se encuentran sólo alrededor de los bordes de una colonia. [15]
Los filactolaematos también pueden reproducirse asexualmente mediante un método que permite que el linaje de una colonia sobreviva a las condiciones variables e inciertas de los ambientes de agua dulce. [25] Durante el verano y el otoño producen estatoblastos en forma de disco, masas de células que funcionan como "cápsulas de supervivencia" como las gémulas de las esponjas . [15] Los estatoblastos se forman en el funículo conectado al intestino de los padres, que los nutre. [25] A medida que crecen, los estatoblastos desarrollan caparazones protectores similares a bivalvos hechos de quitina . Cuando maduran, algunos estatoblastos se adhieren a la colonia original, algunos caen al fondo ("sesoblastos"), algunos contienen espacios de aire que les permiten flotar ("floatoblastos"), [15] y algunos permanecen en el cístico de los padres para volver. -construir la colonia si muere. [25] Los estatoblastos pueden permanecer inactivos durante períodos considerables y, mientras están inactivos, pueden sobrevivir en condiciones duras como la congelación y la desecación . Pueden ser transportados a través de largas distancias por animales, vegetación flotante, corrientes [15] y vientos, [25] e incluso en las entrañas de animales más grandes. [87] Cuando las condiciones mejoran, las válvulas del caparazón se separan y las células del interior se convierten en un zooide que intenta formar una nueva colonia. Plumatella emarginata produce tanto "sessoblastos", que permiten al linaje controlar un buen territorio incluso si los tiempos difíciles diezman las colonias originales, como "floatoblastos", que se propagan a nuevos sitios. Las nuevas colonias de Plumatella repens producen principalmente "sessoblastos", mientras que las maduras cambian a "floatoblastos". [83] Un estudio estimó que un grupo de colonias en un parche que medía 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) produjo 800.000 estatoblastos. [15]
Los briozoos cupuladríidos son capaces de reproducirse tanto sexual como asexual. Las colonias de reproducción sexual (aclonales) son el resultado de una larva de cupuladriidos que crece hasta convertirse en una etapa adulta, mientras que las colonias asexuales (clonales) son el resultado de un fragmento de una colonia de cupuladriidos que crece hasta convertirse en su propia colonia. Las diferentes formas de reproducción en los cupuladriidos se consiguen mediante diversos métodos dependiendo de la morfología y clasificación del zooide. [88]
La mayoría de las especies marinas viven en aguas tropicales a profundidades inferiores a 100 metros (330 pies; 55 brazas). Sin embargo, se han encontrado algunos en fosas de aguas profundas , [89] especialmente alrededor de filtraciones frías , y otros cerca de los polos . [90] [91]
La gran mayoría de los briozoos son sésiles . Normalmente, los briozoos sésiles viven en sustratos duros como rocas, arena o conchas. [92] Las formas incrustantes son las más comunes en mares poco profundos, pero las formas erectas se vuelven más comunes a medida que aumenta la profundidad. [90] Un ejemplo de incrustaciones en guijarros y adoquines se encuentra en los diversos briozoos del Pleistoceno que se encuentran en el norte de Japón, donde se han encontrado fósiles de piedras individuales cubiertas con más de 20 especies de briozoos. [93] Los sedimentos con partículas más pequeñas, como arena o limo, suelen ser un hábitat inadecuado para los briozoos, pero se han encontrado pequeñas colonias incrustadas en granos de arena gruesa. [94] Algunas especies de briozoos se especializan en colonizar algas marinas, pastos marinos e incluso raíces de manglares; El género Amphibiobeania vive en las hojas de los manglares y se le llama "anfibio" porque puede sobrevivir a la exposición regular al aire durante la marea baja. [95]
Hay una variedad de briozoos de "vida libre" que viven sin estar adheridos a un sustrato. Algunas formas, como Cristatella, pueden moverse. Los queilostomas lunulitiformes son un grupo de briozoos de vida libre con colonias móviles. Forman pequeñas colonias redondas que no están adheridas a ningún sustrato; Se ha observado que las colonias del género Selenaria "caminan" usando setas. [96] Otra familia de queilostomas, los Cupuladriidae, evolucionaron de manera convergente colonias de formas similares capaces de moverse. Cuando se observaron en un acuario, se registró que las colonias de Selenaria maculata se arrastraban a una velocidad de un metro por hora, trepaban unas sobre otras, se movían hacia la luz y se enderezaban cuando estaban boca abajo. [97] Un estudio posterior de este género mostró que la actividad neuroeléctrica en las colonias aumentaba en correlación con el movimiento hacia fuentes de luz. Se teoriza que la capacidad de movimiento surgió como un efecto secundario cuando las colonias desarrollaron setas más largas para desenterrarlas de los sedimentos. [97]
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Otros briozoos de vida libre se mueven libremente por ondas, corrientes u otros fenómenos. Una especie antártica , Alcyonidium pelagosphaera , está formada por colonias flotantes. La especie pelágica mide entre 5,0 y 23,0 mm (0,20 y 0,91 pulgadas) de diámetro, tiene forma de esfera hueca y consta de una sola capa de autozooides. Aún no se sabe si estas colonias son pelágicas toda su vida o solo representan una etapa juvenil temporal y no descrita previamente. [90] [98] Las colonias de la especie Alcyonidium disciforme , que tiene forma de disco y también de vida libre, habitan en fondos marinos fangosos en el Ártico y pueden secuestrar granos de arena que han engullido, potencialmente usando la arena como lastre para girar hacia la derecha. boca arriba después de haber sido volcados. Algunas especies de briozoos pueden formar briolitos, colonias de vida libre en forma de esfera que crecen hacia afuera en todas direcciones a medida que giran sobre el fondo marino. [99]
En 2014 se informó que el briozoo Fenestrulina rugula se había convertido en una especie dominante en algunas partes de la Antártida. El calentamiento global ha aumentado la tasa de erosión de los icebergs , y esta especie es particularmente experta en recolonizar áreas erosionadas. [100]
Los filactolaematos viven en todo tipo de ambientes de agua dulce (lagos y estanques, ríos y arroyos y estuarios [63] ) y se encuentran entre los animales sésiles de agua dulce más abundantes. [75] Algunos ctenostomas son exclusivamente de agua dulce, mientras que otros prefieren el agua salobre pero pueden sobrevivir en agua dulce. [63] El conocimiento de los científicos sobre las poblaciones de briozoos de agua dulce en muchas partes del mundo es incompleto, incluso en algunas partes de Europa. Durante mucho tiempo se pensó que algunas especies de agua dulce se encontraban en todo el mundo, pero desde 2002 todas ellas se han dividido en especies más localizadas. [63]
Los briozoos crecen en colonias clonales . Una larva de briozoo se asienta sobre una sustancia dura y produce una colonia asexualmente mediante gemación. Estas colonias pueden desarrollar miles de zooides individuales en un período de tiempo relativamente corto. Aunque las colonias de zooides crecen mediante reproducción asexual, los briozoos son hermafroditas y se pueden formar nuevas colonias mediante reproducción sexual y la generación de larvas que nadan libremente. Sin embargo, cuando las colonias crecen demasiado, pueden dividirse en dos. Este es el único caso en el que la reproducción asexual da como resultado una nueva colonia separada de su predecesora. La mayoría de las colonias son estacionarias. De hecho, estas colonias tienden a asentarse sobre sustancias inmóviles como sedimentos y sustancias gruesas. Hay algunas colonias de especies de agua dulce como Cristatella mucedo que son capaces de moverse lentamente arrastrándose. [101]
Las especies marinas son comunes en los arrecifes de coral , pero rara vez representan una proporción significativa de la biomasa total . En aguas templadas, los esqueletos de las colonias muertas forman un componente importante de las gravas de conchas, y los vivos abundan en estas áreas. [102] El briozoo marino Membranipora membranacea, parecido a un encaje , produce espinas en respuesta a la depredación de varias especies de babosas marinas (nudibranquios). [103] Otros depredadores de los briozoos marinos incluyen peces, erizos de mar , picnogónidos , crustáceos , ácaros [104] y estrellas de mar . [105] En general, los equinodermos y moluscos marinos comen masas de zooides arrancando pedazos de colonias, rompiendo sus "casas" mineralizadas, mientras que la mayoría de los depredadores artrópodos de los briozoos comen zooides individuales. [106]
En agua dulce, los briozoos se encuentran entre los filtradores más importantes , junto con las esponjas y los mejillones . [107] Los briozoos de agua dulce son atacados por muchos depredadores, incluidos caracoles, insectos y peces. [83]
En Tailandia, la especie introducida Pomacea canaliculata (caracol manzana dorada), que generalmente es un herbívoro destructivo , ha acabado con las poblaciones de filactolaematos allí donde ha aparecido. P. canaliculata también se alimenta de un gimnolaemato común de agua dulce, pero con un efecto menos devastador. Los caracoles autóctonos no se alimentan de briozoos. [12]
Varias especies de la familia de hidroides Zancleidae tienen relaciones simbióticas con briozoos, algunas de las cuales son beneficiosas para los hidroides mientras que otras son parásitas . Aparecen modificaciones en la forma de algunos de estos hidroides, por ejemplo tentáculos más pequeños o incrustaciones de las raíces por briozoos. [108] El briozoo Alcyonidium nodosum protege al buccino Burnupena papyracea contra la depredación de la poderosa y voraz langosta Jasus lalandii . Si bien las conchas de buccino incrustadas por los briozoos son más fuertes que aquellas sin este refuerzo, las defensas químicas producidas por los briozoos son probablemente el elemento disuasorio más importante. [109]
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En Banc d'Arguin, frente a la costa de Mauritania , la especie Acanthodesia commensale , que generalmente crece adherida a la grava y al sustrato duro, ha formado una relación simbiótica facultativa con cangrejos ermitaños de la especie Pseudopagurus cf. granulimanus dando como resultado estructuras del tamaño de un huevo conocidas como briolitos. [110] Nucleándose en una concha de gasterópodo vacía, las colonias de briozoos forman costras esqueléticas multilamelares que producen incrustaciones esféricas y extienden la cámara de vida del cangrejo ermitaño a través de un crecimiento tubular helicospiral.
Algunas especies de filactolaematos son huéspedes intermediarios de un grupo de mixozoos que también causan enfermedad renal proliferativa , que a menudo es mortal en los peces salmónidos , [111] y ha reducido gravemente las poblaciones de peces silvestres en Europa y América del Norte. [63]
Membranipora membranacea , cuyas colonias se alimentan y crecen excepcionalmente rápido en una amplia gama de velocidades de corriente, fue observada por primera vez en el Golfo de Maine en 1987 y rápidamente se convirtió en el organismo más abundante que vive en las algas marinas . [84] Esta invasión redujo la población de algas al romper sus frondas, [15] de modo que su lugar como "vegetación" dominante en algunas áreas fue ocupado por otro invasor, el alga grande Codium frágil tomentosoides . [84] Estos cambios redujeron el área de hábitat disponible para peces e invertebrados locales. M. membranacea también ha invadido la costa noroeste de Estados Unidos. [15] También se han encontrado algunas especies de agua dulce a miles de kilómetros de sus áreas nativas. Es posible que algunos hayan sido transportados de forma natural en forma de estatoblastos. Otros, más probablemente, fueron propagados por el hombre, por ejemplo, a través de plantas acuáticas importadas o como polizones en los barcos. [87]
Las piscifactorías y los criaderos han perdido existencias debido a la enfermedad renal proliferativa , que es causada por uno o más mixozoos que utilizan briozoos como huéspedes alternativos. [111]
Algunos pescadores del Mar del Norte han tenido que buscar otro trabajo debido a una forma de eczema (una enfermedad de la piel) conocida como " picazón del banco Dogger ", [90] causada por el contacto con briozoos que se han pegado a las redes y a las nasas para langostas. [112]
Los briozoos marinos suelen ser responsables de la contaminación biológica en los cascos de los barcos, en los muelles y puertos deportivos y en las estructuras marinas. Se encuentran entre los primeros colonizadores de estructuras nuevas o recientemente limpiadas. [102] Las especies de agua dulce son molestias ocasionales en las tuberías de agua, los equipos de purificación de agua potable, las instalaciones de tratamiento de aguas residuales y las tuberías de refrigeración de las centrales eléctricas. [63] [113]
Del briozoo marino Bugula neritina se puede extraer un grupo de sustancias químicas llamadas briostatinas . En 2001, la empresa farmacéutica GPC Biotech obtuvo la licencia de briostatina 1 de la Universidad Estatal de Arizona para su desarrollo comercial como tratamiento contra el cáncer. GPC Biotech canceló el desarrollo en 2003, diciendo que la briostatina 1 mostraba poca eficacia y algunos efectos secundarios tóxicos. [114] En enero de 2008 se presentó un ensayo clínico a los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos para medir la seguridad y eficacia de la briostatina 1 en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, a finales de diciembre de 2008, cuando estaba previsto que finalizara el estudio, no se había reclutado ningún participante. [115] Un trabajo más reciente muestra que tiene efectos positivos sobre la cognición en pacientes con enfermedad de Alzheimer con pocos efectos secundarios. [116] Se deben procesar alrededor de 1000 kilogramos (2200 libras) de briozoos para extraer 1 gramo ( 1 ⁄ 32 oz) de briostatina. Como resultado, se han desarrollado equivalentes sintéticos que son más simples de producir y aparentemente al menos igual de efectivos. [117]
