Un exoesqueleto (del griego έξω éxō "exterior" [1] y σκελετός skeletós "esqueleto" [2] [3] ) es un esqueleto que se encuentra en el exterior de un animal para sostener la forma del cuerpo y proteger los órganos internos , en en contraste con un endoesqueleto interno (por ejemplo, el de un ser humano ) que está encerrado debajo de otros tejidos blandos . Unos exoesqueletos protectores de gran tamaño, duros y poco flexibles se conocen como coraza o armadura .
Ejemplos de exoesqueletos en animales incluyen el exoesqueleto de artrópodos compartido por artrópodos ( insectos , quelicerados , miriápodos y crustáceos ) y tardígrados , así como la capa exterior de ciertas esponjas y la concha de molusco compartida por caracoles , almejas , conchas de colmillos , quitones y nautilos . Algunos animales vertebrados , como la tortuga , tienen tanto un endoesqueleto como un exoesqueleto protector .
Los exoesqueletos contienen componentes rígidos y resistentes que cumplen un conjunto de funciones funcionales en muchos animales que incluyen protección, excreción, detección, apoyo, alimentación y actuar como barrera contra la desecación en organismos terrestres. Los exoesqueletos desempeñan funciones de defensa contra plagas y depredadores y proporcionan un marco de unión para la musculatura . [4]
Los exoesqueletos de artrópodos contienen quitina ; la adición de carbonato de calcio los hace más duros y resistentes, a costa de un aumento de peso. [5] Los crecimientos internos del exoesqueleto de artrópodos conocidos como apodemas sirven como sitios de unión para los músculos. Estas estructuras están compuestas de quitina y son aproximadamente seis veces más fuertes y dos veces más rígidas que los tendones de los vertebrados . Al igual que los tendones, los apodemas pueden estirarse para almacenar energía elástica para saltar, especialmente en las langostas . [6] Los carbonatos de calcio constituyen las conchas de moluscos, braquiópodos y algunos gusanos poliquetos que forman tubos . La sílice forma el exoesqueleto de las diatomeas y radiolarios microscópicos . Una especie de molusco, el gasterópodo de patas escamosas , utiliza incluso los sulfuros de hierro greigita y pirita . [ cita necesaria ]
Algunos organismos, como algunos foraminíferos , aglutinan los exoesqueletos pegando granos de arena y concha a su exterior. Contrariamente a una idea errónea común, los equinodermos no poseen exoesqueleto y su masa siempre está contenida dentro de una capa de tejido vivo. [ cita necesaria ]
Los exoesqueletos han evolucionado de forma independiente muchas veces; Sólo 18 linajes desarrollaron exoesqueletos calcificados . [7] Además, otros linajes han producido revestimientos exteriores resistentes, como algunos mamíferos, que son análogos a un exoesqueleto. Esta capa está hecha de hueso en el armadillo y pelo en el pangolín . La armadura de reptiles como las tortugas y dinosaurios como los anquilosaurios está construida de hueso; los cocodrilos tienen escudos óseos y escamas córneas .
Dado que los exoesqueletos son rígidos, presentan algunos límites al crecimiento. Los organismos con concha abierta pueden crecer añadiendo nuevo material a la abertura de su concha, como es el caso de los caracoles, bivalvos y otros moluscos. Un verdadero exoesqueleto, como el que se encuentra en los artrópodos, debe mudarse cuando ya no le queda grande. [8] Se produce un nuevo exoesqueleto debajo del antiguo. El nuevo esqueleto es suave y flexible a medida que se muda el viejo. Por lo general, el animal permanecerá en una guarida o madriguera durante este tiempo, [ cita necesaria ] ya que es bastante vulnerable durante este período. Una vez que se haya asentado al menos parcialmente, el organismo se engordará para intentar expandir el exoesqueleto. [ ambiguo ] Sin embargo, el nuevo exoesqueleto todavía es capaz de crecer hasta cierto punto. [ cita necesaria ] Por el contrario, los reptiles en muda mudan solo la capa externa de piel y a menudo exhiben un crecimiento indeterminado. [9] Estos animales producen piel y tegumentos nuevos a lo largo de su vida, reemplazándolos según el crecimiento. El crecimiento de los artrópodos, sin embargo, está limitado por el espacio dentro de su exoesqueleto actual. No deshacerse del exoesqueleto una vez que ha crecido puede provocar la muerte del animal o impedir que los subadultos alcancen la madurez, impidiéndoles así reproducirse. Este es el mecanismo detrás de algunos pesticidas para insectos, como la azadiractina . [10]
Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para ayudar a la preservación de los organismos, cuyas partes blandas generalmente se pudren antes de que puedan fosilizarse. Los exoesqueletos mineralizados se pueden conservar como fragmentos de concha. La posesión de un exoesqueleto permite un par de rutas más hacia la fosilización . Por ejemplo, la capa fuerte puede resistir la compactación, permitiendo que se forme un molde del organismo debajo del esqueleto, que luego puede descomponerse. [11] Alternativamente, una preservación excepcional puede resultar en que la quitina se mineralice, como en Burgess Shale , [12] o se transforme en queratina polimérica resistente , que puede resistir la descomposición y recuperarse.
Sin embargo, nuestra dependencia de los esqueletos fosilizados también limita significativamente nuestra comprensión de la evolución. Solamente se suelen conservar las partes de organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos. Ayuda que los exoesqueletos a menudo contengan "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han unido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir de su exoesqueleto únicamente. [11] La limitación más importante es que, aunque hay más de 30 filos de animales vivos, dos tercios de estos filos nunca se han encontrado como fósiles, porque la mayoría de las especies animales tienen cuerpo blando y se descomponen antes de fosilizarse. [13]
Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes del inicio del período Cámbrico , hace 550 millones de años . La evolución de un exoesqueleto mineralizado se considera una posible fuerza impulsora de la explosión de vida animal en el Cámbrico, lo que resultó en una diversificación de tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos del Precámbrico ( Ediacara ) produjeron capas exteriores resistentes [11] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado. [14] Algunas conchas de Cloudina incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones. [14]
El registro fósil contiene principalmente exoesqueletos mineralizados, ya que son, con diferencia, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos comenzaron con un exoesqueleto no mineralizado que luego mineralizaron, es difícil comentar sobre la evolución temprana del exoesqueleto de cada linaje. Se sabe, sin embargo, que en muy poco tiempo, justo antes del período Cámbrico, surgieron exoesqueletos hechos de diversos materiales (sílice, fosfato cálcico , calcita , aragonita e incluso escamas minerales pegadas entre sí) en una variedad de formas. diferentes ambientes. [15] La mayoría de los linajes adoptaron la forma de carbonato de calcio que era estable en el océano en el momento en que se mineralizaron por primera vez, y no cambió de esta forma mineral, incluso cuando se volvió menos favorable. [7]
Algunos organismos del Precámbrico (Ediacara) produjeron capas exteriores duras pero no mineralizadas, [11] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado, [14] pero los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período Cámbrico, con el auge de la " pequeña fauna de conchas ". Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles en miniatura se vuelven diversos y abundantes; esta brusquedad puede ser una ilusión, ya que las condiciones químicas que preservaron las pequeñas conchas aparecieron al mismo tiempo. [16] La mayoría de los demás organismos formadores de conchas aparecieron durante el período Cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificante que apareció más tarde, en el Ordovícico . La aparición repentina de conchas se ha relacionado con un cambio en la química del océano que hizo que los compuestos de calcio con los que se construyen las conchas sean lo suficientemente estables como para precipitarse en una concha. Sin embargo, es poco probable que esto sea una causa suficiente, ya que el principal costo de construcción de las conchas es la creación de las proteínas y polisacáridos necesarios para la estructura compuesta de la concha , no la precipitación de los componentes minerales. [4] La esqueletización también apareció casi al mismo tiempo que los animales comenzaron a excavar para evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de escamas minerales pegadas entre sí, lo que sugiere que la esqueletización también fue una respuesta al aumento de la presión de los depredadores. [15]
La química oceánica también puede controlar de qué se construyen las conchas minerales. El carbonato de calcio tiene dos formas, la calcita estable y la aragonita metaestable , que es estable dentro de un rango razonable de ambientes químicos pero rápidamente se vuelve inestable fuera de este rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, la aragonita es más estable, pero a medida que la concentración de magnesio disminuye, se vuelve menos estable y, por lo tanto, más difícil de incorporar a un exoesqueleto, ya que tenderá a disolverse. [ cita necesaria ]
A excepción de los moluscos, cuyas conchas suelen comprender ambas formas, la mayoría de los linajes utilizan sólo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar (por lo tanto, qué forma se precipitó más fácilmente) en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado y no cambia a partir de entonces. [7] Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que utilizan calcita y aragonita no refleja la química posterior del agua de mar: la proporción magnesio/calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en cambio está controlado principalmente por qué tan bien se recuperan de extinciones masivas. [17] Un gasterópodo moderno recientemente descubierto [18], Chrysomallon squamiferum , que vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas, ilustra la influencia de los entornos químicos locales tanto antiguos como modernos: su caparazón está hecho de aragonita, que se encuentra en algunos de los primeros moluscos fósiles. ; pero también tiene placas de armadura a los lados de su pie, y éstas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos. [4]
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