Las tortugas son reptiles del orden Testudines , caracterizados por un caparazón especial desarrollado principalmente a partir de sus costillas. Las tortugas modernas se dividen en dos grupos principales, las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) y Cryptodira (tortugas de cuello oculto), que se diferencian en la forma en que se retrae la cabeza. Hay 360 especies de tortugas vivas y recientemente extintas, incluidas las terrestres y las de agua dulce . Se encuentran en la mayoría de los continentes, algunas islas y, en el caso de las tortugas marinas , gran parte del océano. Al igual que otros amniotas (reptiles, aves y mamíferos ), respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven dentro o alrededor del agua.
Los caparazones de las tortugas están hechos principalmente de hueso ; la parte superior es el caparazón abovedado , mientras que la parte inferior es el plastrón o placa ventral más plana. Su superficie exterior está cubierta de escamas hechas de queratina , el material del pelo, los cuernos y las garras. Los huesos del caparazón se desarrollan a partir de costillas que crecen hacia los lados y se convierten en placas anchas y planas que se unen para cubrir el cuerpo. Las tortugas son ectotermas o "de sangre fría", lo que significa que su temperatura interna varía con su entorno directo. Generalmente son omnívoros oportunistas y se alimentan principalmente de plantas y animales con movimientos limitados. Muchas tortugas migran distancias cortas estacionalmente. Las tortugas marinas son los únicos reptiles que migran largas distancias para desovar en una playa favorita.
Las tortugas han aparecido en mitos y cuentos populares de todo el mundo. Algunas especies terrestres y de agua dulce se mantienen ampliamente como mascotas. Las tortugas han sido cazadas por su carne, para su uso en la medicina tradicional y por sus caparazones. Las tortugas marinas a menudo mueren accidentalmente como captura incidental en las redes de pesca. Los hábitats de las tortugas en todo el mundo están siendo destruidos. Como resultado de estas presiones, muchas especies están extintas o amenazadas de extinción.
La palabra tortuga está tomada de la palabra francesa tortue o tortre ' tortuga '. [3] Es un nombre común y puede usarse sin conocimiento de distinciones taxonómicas. En Norteamérica, puede indicar el orden en su conjunto. En Gran Bretaña, el nombre se utiliza para las tortugas marinas , a diferencia de las de agua dulce y las terrestres. En Australia, que carece de verdaderas tortugas (familia Testudinidae), las tortugas no marinas se llamaban tradicionalmente tortugas, pero más recientemente se ha utilizado tortuga para todo el grupo. [4]
El nombre de la orden, Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh- STEW -din-eez), se basa en lapalabralatinatestudo'tortuga'; [5]y fue acuñado por el naturalista alemánAugust Batschen 1788.[1]El orden también ha sido conocido históricamente comoChelonii(Latreille1800) yChelonia(Ross yMacartney1802),[2]que se basan en lapalabragriega antiguaχελώνη(chelone) 'tortuga'. [6][7]Testudines es el nombre oficial del pedido debido alprincipio de prioridad. [2]El términoquelonianose utiliza como nombre formal para los miembros del grupo. [1][8]
La especie viva más grande de tortuga (y el cuarto reptil más grande ) es la tortuga laúd , que puede alcanzar más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de largo y pesar más de 500 kg (1100 libras). [9] La tortuga más grande conocida fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior de hasta 4,5 m (15 pies) de largo, 5,25 m (17 pies) de ancho entre las puntas de las aletas delanteras, y se estima que pesaba más de 2200 kg ( 4900 libras). [10] La tortuga viva más pequeña es Chersobius signatus de Sudáfrica, que no mide más de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo [11] y pesa 172 g (6,1 oz). [12]
El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y proporcionarle refugio de los elementos. [13] [14] [15] Está formado principalmente por 50 a 60 huesos y consta de dos partes: el caparazón dorsal (posterior) abovedado y el plastrón ventral (vientre) más plano . Están conectados por extensiones laterales (laterales) del plastrón. [13] [16]
El caparazón está fusionado con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón se forma a partir de huesos de la cintura escapular , el esternón y la gastralia (costillas abdominales). [13] Durante el desarrollo, las costillas crecen hacia los lados hasta formar una cresta caparacial, exclusiva de las tortugas, que ingresa a la dermis (piel interna) de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está indicado localmente por proteínas conocidas como factores de crecimiento de fibroblastos que incluyen FGF10 . [17] La cintura escapular en las tortugas está formada por dos huesos, la escápula y la coracoides . [18] Tanto la cintura escapular como la pélvica de las tortugas están ubicadas dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica. Las costillas del tronco crecen por encima de la cintura escapular durante el desarrollo. [19]
El caparazón está cubierto de escamas epidérmicas (piel exterior) conocidas como escudos que están hechas de queratina , la misma sustancia que forma el cabello y las uñas. Normalmente, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón, lo que da un total de 54. Los escudos del caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen y "vertebrales" sobre la columna vertebral, aunque el escudo que se superpone al cuello se llama "cervical". Las "pleurales" están presentes entre los marginales y los vertebrales. [20] Los escudos de plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, pectorales, abdominales y anales. Las tortugas de cuello lateral también tienen escudos "intergulares" entre los gulares. [16] [21] Los escudos de las tortugas generalmente están estructurados como mosaicos , pero algunas especies, como la tortuga carey , tienen escudos superpuestos en el caparazón. [dieciséis]
Las formas de los caparazones de las tortugas varían con las adaptaciones de cada especie individual y, a veces, con el sexo . Las tortugas terrestres tienen más forma de cúpula, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y lisos que les permiten atravesar el agua. Las tortugas marinas en particular tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en mar abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones puntiagudos o con púas que brindan protección adicional contra los depredadores y camuflaje contra el suelo frondoso. Los bultos del caparazón de una tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se le da la vuelta, permitiéndole girar hacia atrás. En las tortugas macho, la punta del plastrón está engrosada y se usa para embestir y embestir durante el combate. [22]
Los caparazones varían en flexibilidad. Algunas especies, como las tortugas de caja , carecen de extensiones laterales y en cambio tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados . Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd apenas tiene huesos en su caparazón, pero tiene un tejido conectivo grueso y una capa exterior de piel coriácea. [23]
El cráneo de la tortuga es único entre los amniotas vivos (que incluye reptiles, aves y mamíferos), es sólido y rígido sin aberturas para la unión de los músculos ( fenestras temporales ). [24] [25] En cambio, los músculos se unen a huecos en la parte posterior del cráneo. Los cráneos de las tortugas varían en forma, desde los cráneos largos y estrechos de caparazón blando hasta el cráneo ancho y aplanado de la mata mata . [25] Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas grandes y gruesas, lo que permite una mayor masa muscular y mordidas más fuertes. [26]
Las tortugas carnívoras o durófagas (que comen animales de caparazón duro) tienen las mordeduras más poderosas. Por ejemplo, el durófago Mesoclemmys nasuta tiene una fuerza de mordida de 432 lbf (1920 N). Las especies insectívoras , piscívoras (que comen peces) u omnívoras tienen fuerzas de mordida más bajas. [27] Las tortugas vivas carecen de dientes, pero tienen picos hechos de vainas de queratina a lo largo de los bordes de las mandíbulas. [28] [13] Estas vainas pueden tener bordes afilados para cortar carne, dientes para podar plantas o placas anchas para romper moluscos . [29]
Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar la rigidez de sus caparazones. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen el cuello corto mientras que otras, como las tortugas de cuello de serpiente , lo tienen largo. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen ocho vértebras en el cuello , una consistencia que no se encuentra en otros reptiles pero sí similar a la de los mamíferos . [30] Algunas tortugas con cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes, lo que limita su capacidad para levantarlos cuando no están en el agua. [26] Algunas tortugas tienen estructuras plegadas en la laringe o glotis que vibran para producir sonido. Otras especies tienen cuerdas vocales ricas en elastina . [31] [32]
Debido a sus pesados caparazones, las tortugas se mueven lentamente en tierra. Una tortuga del desierto se mueve a sólo 0,22 a 0,48 km/h (0,14 a 0,30 mph). Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km/h (19 mph). [13] Las extremidades de las tortugas están adaptadas a diversos medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas están especializadas en ambientes terrestres y tienen patas en forma de columnas con patas de elefante y dedos cortos. La tortuga tuza tiene extremidades delanteras aplanadas para excavar en el sustrato. Las tortugas de agua dulce tienen patas más flexibles y dedos más largos con membranas , lo que les da empuje en el agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro , caminan principalmente por el fondo del agua, como lo harían en tierra. Otros, como las tortugas acuáticas, nadan remando con las cuatro extremidades, alternando entre las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que mantiene estable su dirección. [13] [33]
Las tortugas marinas y la tortuga nariz de cerdo son las más especializadas para nadar. Sus extremidades delanteras han evolucionado hasta convertirse en aletas, mientras que las extremidades traseras más cortas tienen más forma de timones. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del empuje para nadar, mientras que las traseras sirven como estabilizadores. [13] [35] Las tortugas marinas, como la tortuga marina verde, giran las aletas de las extremidades delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza de propulsión tanto en la carrera ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (en cada caso se han realizado mediciones en animales jóvenes), como la tortuga del Caspio , que utiliza las extremidades delanteras como los remos de un bote de remos, creando un importante empuje negativo en la brazada de recuperación en cada ciclo. Además, la racionalización de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza de propulsión dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficacia de la natación de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápidamente, como la caballa . [34]
En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas reducidas, pero éstas varían tanto en longitud como en grosor entre especies y entre sexos. Las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona tienen colas más largas; este último lo utiliza para mantener el equilibrio mientras trepa. La cloaca se encuentra debajo y en la base, y la cola misma alberga los órganos reproductivos. De ahí que los machos tengan colas más largas para contener el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y prensil en los machos, que la utilizan para agarrar a sus parejas. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola. [36] [24]
Las tortugas utilizan la visión para encontrar comida y pareja, evitar a los depredadores y orientarse. Las células sensibles a la luz de la retina incluyen bastones para ver con poca luz y conos con tres fotopigmentos diferentes para luz brillante, donde tienen una visión a todo color. Posiblemente exista un cuarto tipo de cono que detecta la luz ultravioleta , ya que las crías de tortugas marinas responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguirla de longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas , tiene siete tipos excepcionales de células cónicas. [37] [38] [39]
Las tortugas marinas se orientan en tierra durante la noche, utilizando características visuales detectadas en condiciones de poca luz. Pueden usar sus ojos en aguas superficiales claras, costas fangosas, la oscuridad de las profundidades del océano y también sobre el agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea (la superficie curva que deja entrar la luz al ojo) no ayuda a enfocar la luz en la retina, por lo que enfocar bajo el agua lo realiza completamente la lente, detrás de la córnea. Las células de los conos contienen gotas de aceite colocadas para cambiar la percepción hacia la parte roja del espectro, mejorando la discriminación de colores. La agudeza visual, estudiada en las crías, es mayor en una banda horizontal con células de la retina empaquetadas dos veces más densamente que en otros lugares. Esto proporciona la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen utilizar luz polarizada para orientarse como lo hacen muchos otros animales. La tortuga laúd que bucea profundamente carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, lentes grandes o un tapete reflectante . Puede depender de ver la bioluminiscencia de la presa cuando caza en aguas profundas. [37]
Las tortugas no tienen aberturas para las orejas; el tímpano está cubierto de escamas y rodeado por una cápsula ótica ósea , ausente en otros reptiles. [30] Sus umbrales de audición son altos en comparación con otros reptiles, alcanzando hasta 500 Hz en el aire, pero bajo el agua están más sintonizados con frecuencias más bajas. [40] Se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400 Hz. [41]
Las tortugas tienen receptores olfativos (olor) y vomeronasales a lo largo de la cavidad nasal, el último de los cuales se utiliza para detectar señales químicas. [42] Los experimentos con tortugas marinas verdes demostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas olorosas como la trietilamina y el cinamaldehído , que se detectaban mediante el olfato en la nariz. Estas señales podrían utilizarse en la navegación. [43]
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El caparazón rígido de las tortugas no es capaz de expandirse y dar cabida a los pulmones, como en otros amniotas, por lo que han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. [44] [45] [46] Los pulmones de las tortugas están adheridos directamente al caparazón en la parte superior, mientras que en la parte inferior, el tejido conectivo los une a los órganos. [47] Tienen múltiples cámaras laterales (laterales) y mediales (mediales) (cuyo número varía según la especie) y una cámara terminal (extrema). [48]
Los pulmones se ventilan mediante grupos específicos de músculos abdominales unidos a los órganos que tiran y empujan sobre ellos. [44] Específicamente, es el gran hígado de la tortuga el que comprime los pulmones. Debajo de los pulmones, en la cavidad celómica , el hígado está conectado al pulmón derecho por la raíz , y el estómago está directamente unido al pulmón izquierdo, y al hígado por un mesenterio . Cuando se baja el hígado, comienza la inhalación. [45] El soporte de los pulmones es una pared o tabique , que se cree que evita que colapsen. [49] Durante la exhalación, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa los órganos hacia los pulmones y expulsa el aire. Por el contrario, durante la inhalación, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen empuja el transverso hacia abajo, permitiendo que el aire regrese a los pulmones. [45]
Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para recargar sus pulmones. Dependiendo de la especie, los tiempos de inmersión varían entre un minuto y una hora. [50] Algunas especies pueden respirar a través de la cloaca , que contiene grandes sacos revestidos con muchas proyecciones en forma de dedos que absorben el oxígeno disuelto del agua. [51]
Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar (pulmón) vinculados de los vertebrados, donde el corazón de tres cámaras bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada devuelta a través de los tejidos del cuerpo. El sistema cardiopulmonar tiene adaptaciones estructurales y fisiológicas que lo distinguen de otros vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar y pueden mover la sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluidos algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones mientras no respiran. Pueden contener la respiración durante períodos mucho más largos que otros reptiles y pueden tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes. Pueden moderar el aumento de la acidez durante la respiración anaeróbica (no basada en oxígeno) mediante amortiguación química y pueden permanecer inactivos durante meses, en estivación o brumación . [52]
El corazón tiene dos aurículas pero sólo un ventrículo . El ventrículo se subdivide en tres cámaras. Una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo de modo que la sangre puede dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar o al cuerpo a través de la aorta . La capacidad de separar los dos flujos de salida varía según la especie. La tortuga laúd tiene una poderosa cresta muscular que permite una separación casi completa de los flujos de salida, lo que favorece su estilo de vida de natación activa. La cresta está menos desarrollada en las tortugas de agua dulce como las tortugas acuáticas ( Trachemys ). [52]
Las tortugas son capaces de soportar períodos de respiración anaeróbica más largos que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta en ácido láctico , en lugar de hasta dióxido de carbono y agua, como en la respiración aeróbica (a base de oxígeno) . [52] Hacen uso de la cáscara como fuente de agentes tampón adicionales para combatir el aumento de acidez y como sumidero de ácido láctico. [53]
En las tortugas marinas, la vejiga es una unidad y en la mayoría de las tortugas de agua dulce tiene dos lóbulos. [54] Las vejigas de las tortugas marinas están conectadas a dos pequeñas vejigas accesorias, ubicadas a los lados del cuello de la vejiga urinaria y encima del pubis . [55] Las tortugas que viven en zonas áridas tienen vejigas que sirven como reservas de agua, almacenando hasta el 20% de su peso corporal en líquidos. Los líquidos normalmente son bajos en solutos , pero más altos durante las sequías, cuando el reptil obtiene sales de potasio de su dieta vegetal. La vejiga almacena estas sales hasta que la tortuga encuentra agua potable. [56] Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y la galápago lomo de diamante de vida salobre secretan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lagrimales . Debido a esto, puede parecer que las tortugas marinas están "llorando" cuando están en tierra. [57]
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Las tortugas, al igual que otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal . Esta capacidad varía entre especies y según el tamaño corporal. Las pequeñas tortugas de estanque regulan su temperatura saliendo del agua y tomando el sol, mientras que las pequeñas tortugas terrestres se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen masa suficiente para darles una inercia térmica sustancial , lo que significa que se calientan o enfrían durante muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra pesa hasta unos 60 kilogramos (130 libras) y es capaz de permitir que su temperatura suba a unos 33 °C (91 °F) en un día caluroso y baje naturalmente a unos 29 °C (84 °F). F) de noche. Algunas tortugas gigantes buscan sombra para evitar el sobrecalentamiento en los días soleados. En la isla Grand Terre , la comida escasea en el interior, la sombra escasea cerca de la costa y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos. Los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas se sobrecalientan y mueren. [58]
Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para poder controlar hasta cierto punto su temperatura. La tortuga más grande, la laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia , que pueden llegar a tener temperaturas de hasta 8 °C (46 °F), mientras que su temperatura corporal se ha medido hasta 12 °C (22 °F) más caliente. que el agua circundante. Para ayudar a mantener alta su temperatura, tienen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre el centro de su cuerpo y la piel de sus aletas. Los vasos que irrigan la cabeza están aislados por la grasa alrededor del cuello. [58]
La mayoría de las especies de tortugas son omnívoros oportunistas; Las especies terrestres son más herbívoras y las acuáticas más carnívoras . [26] Generalmente carentes de velocidad y agilidad, la mayoría de las tortugas se alimentan de material vegetal o de animales con movimientos limitados como moluscos, gusanos y larvas de insectos. [13] Algunas especies, como la tortuga con casco africano y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos. Pueden tomarles una emboscada pero también hurgar en ellos. [59] La tortuga mordedora caimán tiene un apéndice parecido a un gusano en la lengua que utiliza para atraer peces a la boca. Las tortugas son el grupo más herbívoro y consumen pastos, hojas y frutos. [60] Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales. [61]
Las tortugas generalmente comen su comida de manera sencilla, aunque algunas especies tienen técnicas de alimentación especiales. [13] La tortuga de río con manchas amarillas y la tortuga pintada pueden filtrar el alimento rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recoger partículas de comida. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae y el agua sale a través de las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas. [62] Algunas especies emplean un "método de abrir y chupar" en el que la tortuga abre sus mandíbulas y expande ampliamente su garganta, succionando a la presa. [13] [63] [64]
La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y también puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros, pero se vuelven más herbívoros cuando son adultos. [13] [65] En la tortuga mapa de Barbour , la hembra más grande se alimenta principalmente de moluscos, mientras que el macho suele comer artrópodos . [13] La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río dependiendo de la población. Se ha registrado que el galápago europeo es mayoritariamente carnívoro durante gran parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. [66] Algunas especies han desarrollado dietas especializadas , como la tortuga carey, que come esponjas , la tortuga laúd, que se alimenta de medusas , y la tortuga del Mekong que se alimenta de caracoles . [26] [13]
Aunque popularmente se las considera mudas, las tortugas emiten varios sonidos para comunicarse. [68] [69] Un estudio que registró 53 especies encontró que todas vocalizaban. [70] Las tortugas pueden bramar cuando cortejan y aparean. [69] [30] Varias especies de tortugas marinas y de agua dulce emiten llamadas cortas y de baja frecuencia desde el momento en que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal durante la migración . [69] La tortuga oblonga tiene un rango vocal particularmente grande; produciendo sonidos descritos como clacs, clics, graznidos, ululares, varios tipos de chirridos, lamentos, hooos , gruñidos, gruñidos, golpes, aullidos y redobles de tambores. [67]
Se ha documentado el comportamiento de juego en algunas especies de tortugas. [71] En el laboratorio, las hembras de vientre rojo de Florida pueden aprender tareas novedosas y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. [72] De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas, y dominar lecciones mucho más rápido cuando se entrenan en grupos. [73] Las tortugas parecen ser capaces de retener el condicionamiento operante nueve años después de su entrenamiento inicial. [74] Los estudios han demostrado que las tortugas pueden navegar por el entorno utilizando puntos de referencia y un sistema similar a un mapa, lo que da como resultado rutas directas precisas hacia una meta. [75] La navegación en las tortugas se ha correlacionado con una alta función cognitiva en la región de la corteza media del cerebro. [75] [76]
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Al sentir peligro, una tortuga puede huir, congelarse o encerrarse en su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen al agua, aunque la tortuga de barro de Sonora puede refugiarse en tierra, ya que los estanques temporales poco profundos en los que habita las hacen vulnerables. [77] Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse bajo el agua y enterrarse bajo el fondo del mar. [78] Si un depredador persiste, la tortuga puede morder o descargar de su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes a partir de las glándulas almizcleras. Otras tácticas incluyen exhibiciones de amenaza y la tortuga con bisagras de Bell puede hacerse la muerta . Cuando son atacadas, las crías de tortuga cabezona chillan, posiblemente asustando al depredador. [79]
Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, más concretamente las especies marinas que pueden recorrer hasta miles de kilómetros. Algunas tortugas no marinas, como las especies de Geochelone (terrestre), Chelydra (de agua dulce) y Malaclemys (de estuario), migran estacionalmente en distancias mucho más cortas, hasta unos 27 km (17 millas), para desovar. Estas migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. [80] Las tortugas marinas anidan en un área específica, como una playa, dejando que los huevos eclosionen sin supervisión. Las tortugas jóvenes abandonan esa zona, migran largas distancias en los años o décadas en que alcanzan la madurez y luego regresan aparentemente a la misma zona cada pocos años para aparearse y desovar, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "regreso natal" ha parecido notable a los biólogos, aunque ahora hay abundante evidencia de ello, incluso proveniente de la genética. [81]
Aún se desconoce cómo navegan las tortugas marinas hasta sus playas de reproducción. Una posibilidad es la impronta como en el salmón , donde las crías aprenden la firma química, efectivamente el olor, de las aguas de su hogar antes de partir, y recuerdan eso cuando llegue el momento de regresar como adultos. Otra posible pista es la orientación del campo magnético de la Tierra en la playa natal. Existe evidencia experimental de que las tortugas tienen un sentido magnético eficaz y que lo utilizan en la navegación . La prueba de que se produce el retorno a casa se deriva del análisis genético de poblaciones de caguamas, tortugas carey, tortugas laúd y golfinas por lugar de anidación. Para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias firmas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años. Esto muestra que las poblaciones son distintas y que la localización debe ocurrir de manera confiable. [81]
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Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman vínculos de pareja ni grupos sociales. [82] En las tortugas marinas verdes, las hembras generalmente superan en número a los machos. [83] En las especies terrestres, los machos suelen ser más grandes que las hembras y la lucha entre machos establece una jerarquía de dominancia para el acceso a las parejas. Para la mayoría de las especies acuáticas semiacuáticas y que caminan por el fondo, los combates ocurren con menos frecuencia. En cambio, los machos de estas especies pueden utilizar su ventaja de tamaño para aparearse por la fuerza . En especies totalmente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de las exhibiciones de cortejo para obtener acceso a las hembras para aparearse. [84]
El cortejo varía entre especies y según el hábitat. A menudo es complejo en especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, pero más simple en las tortugas de barro semiacuáticas y en las tortugas mordedoras. Una tortuga macho mueve la cabeza y luego somete a la hembra mordiéndola y golpeándola antes de montar. [13] El macho de la tortuga de barro escorpión se acerca a la hembra por detrás y, a menudo, recurre a métodos agresivos, como morder la cola o las extremidades traseras de la hembra, seguido de un montaje. [85]
La elección de las hembras es importante en algunas especies y las hembras de tortugas marinas verdes no siempre son receptivas. Como tales, han desarrollado comportamientos para evitar los intentos de copulación del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho y luego morderlo o adoptar una posición de rechazo con el cuerpo vertical, las extremidades ampliamente extendidas y el plastrón mirando al macho. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras recurren a varar ellas mismas, ya que los machos no las siguen hasta la orilla. [83]
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Todas las tortugas fertilizan internamente; El montaje y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que se entrelaza con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa , el macho tiene un caparazón más claro y patas más largas. La forma alta y redondeada de las tortugas de caja constituye un obstáculo especial para el montaje. El macho de la tortuga de caja oriental se inclina hacia atrás y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. [86] Las tortugas acuáticas se montan en el agua, [87] [88] y las tortugas marinas hembras sostienen al macho mientras nadan y bucean. [89] Durante la cópula, la tortuga macho alinea su cola con la de la hembra para poder insertar su pene en su cloaca. [90] Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de varios machos y sus nidadas de huevos pueden tener varios padres. [91] [82]
Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en la tierra, aunque algunas ponen huevos cerca del agua que sube y baja de nivel, sumergiendo los huevos. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos en los lugares donde se alimentan, algunas viajan millas. La tortuga mordedora común camina 5 km (3 millas) en tierra, mientras que las tortugas marinas viajan aún más; la tortuga laúd nada unos 12.000 km (7.500 millas) hasta sus playas de anidación. [13] [88] La mayoría de las tortugas crean un nido para sus huevos. Las hembras suelen cavar una cámara similar a un matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o en grietas. [92] Las hembras eligen los lugares de anidación en función de factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. [88] Dependiendo de la especie, el número de huevos puestos varía de uno a más de 100. Las hembras más grandes pueden poner huevos en mayor número o en mayor tamaño. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas depositan menos huevos pero más grandes. Las hembras pueden poner múltiples nidadas a lo largo de una temporada, particularmente en especies que experimentan monzones impredecibles . [93]
La mayoría de las madres tortugas no hacen más que cubrir sus huevos y marcharse inmediatamente, aunque algunas especies guardan sus nidos durante días o semanas. [94] Los huevos varían entre redondeados, ovalados, alargados y entre cáscara dura y blanda. [95] La mayoría de las especies tienen su sexo determinado por la temperatura . En algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas más suaves producen machos y tanto los extremos cálidos como fríos producen hembras. [13] Existe evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la mejor temperatura para su desarrollo, influyendo así en su destino sexual. [96] En otras especies, el sexo está determinado genéticamente . La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies de zonas templadas y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. [13] Las especies que viven en climas templados cálidos pueden retrasar su desarrollo . [97]
Las tortugas jóvenes al nacer salen del caparazón utilizando un diente de huevo , una proyección afilada que existe temporalmente en la parte superior de su pico. [13] [98] Las crías salen del nido y encuentran seguridad en la vegetación o el agua. Algunas especies permanecen en el nido por más tiempo, ya sea para pasar el invierno o para esperar a que la lluvia afloje la tierra para poder excavar. [13] Las tortugas jóvenes son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como en las crías. La mortalidad es alta durante este período pero disminuye significativamente cuando llegan a la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y se ralentizan cuando alcanzan la madurez. [99]
Las tortugas pueden vivir largas vidas. Se dice que la tortuga y el animal terrestre vivo más antiguo es una tortuga gigante de las Seychelles llamada Jonathan , que cumplió 187 años en 2019. [100] Charles Darwin recolectó una tortuga de Galápagos llamada Harriet en 1835; Murió en 2006, después de haber vivido al menos 176 años. La mayoría de las tortugas salvajes no llegan a esa edad. A las tortugas les siguen creciendo nuevos escudos debajo de los escudos anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar cuánto tiempo han vivido. [101] También envejecen lentamente . [102] La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99% anual. [13]
Los zoólogos han tratado de explicar el origen evolutivo de las tortugas y, en particular, de sus caparazones únicos. En 1914, Jan Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, llamadas osteodermos , se fusionaran con las costillas debajo de ellas, lo que más tarde Olivier Rieppel llamó el "Ancestro de los lunares". [19] [103] La teoría explicaba la evolución de los pareiasaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas podrían haberse unido a las placas dérmicas óseas. [19]
Descubrimientos más recientes han pintado un escenario diferente para la evolución del caparazón de la tortuga. Las tortugas madre Eunotosaurus del Pérmico medio , Pappochelys del Triásico medio y Eorhynchochelys del Triásico tardío carecían de caparazones y plastrones, pero tenían torsos acortados, costillas expandidas y vértebras dorsales alargadas. También en el Triásico Tardío, Odontochelys tenía un caparazón parcial que consistía en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. El desarrollo de un caparazón se completó con el Proganochelys del Triásico Tardío , con su caparazón y plastrón completamente desarrollados. [19] [104] Las adaptaciones que llevaron a la evolución del caparazón pueden haber sido originalmente para excavar y un estilo de vida fosorial . [104]
Los miembros más antiguos conocidos del linaje Pleurodira son los Platychelyidae , del Jurásico Tardío . [105] El criptodiro inequívoco más antiguo conocido es Sinaspideretes , un pariente cercano de las tortugas de caparazón blando, del Jurásico Tardío de China. [106] Durante el Cretácico Superior y el Cenozoico , los miembros de las familias de pleurodiros Bothremydidae y Podocnemididae se distribuyeron ampliamente en el hemisferio norte debido a sus hábitos costeros. [107] [108] Las tortugas marinas y de caparazón blando más antiguas que se conocen aparecieron durante el Cretácico Inferior . [109] [110] Las tortugas se originaron en Asia durante el Eoceno . [111] Un grupo tardío de tortugas de tallo, los Meiolaniidae , sobrevivió en Australasia hasta el Pleistoceno y el Holoceno . [112]
Se ha cuestionado la ascendencia exacta de las tortugas. Se creía que eran la única rama superviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida , que incluye grupos como los procolofónidos y los pareiasaurios. Todos los cráneos anápsidos carecen de abertura temporal , mientras que todos los demás amniotas vivos tienen aberturas temporales. [113] Más tarde se sugirió que los cráneos de tortuga tipo anápsido pueden deberse a una evolución hacia atrás más que a un descenso de anápsidos. [114] La evidencia fósil ha demostrado que las primeras tortugas de tallo poseían pequeñas aberturas temporales. [104]
Algunos estudios filogenéticos morfológicos tempranos han colocado a las tortugas más cerca de Lepidosauria ( tuataras , lagartos y serpientes ) que de Archosauria ( cocodrílidos y aves). [113] Por el contrario, varios estudios moleculares ubican a las tortugas dentro de Archosauria, [115] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, [114] [116] [117] [118] aunque un análisis realizado por Tyler Lyson y colegas (2012) recuperaron a las tortugas como el grupo hermano de los lepidosaurios. [119] Ylenia Chiari y sus colegas (2012) analizaron 248 genes nucleares de 16 vertebrados y sugirieron que las tortugas comparten un ancestro común más reciente con las aves y los cocodrilos. La fecha de separación de las tortugas, las aves y los cocodrilos se estimó en hace 255 millones de años durante el Pérmico. [120] A través de un estudio filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (UCE) para aclarar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Nicholas Crawford y sus colegas (2012) descubrieron de manera similar que las tortugas están más cerca de las aves y los cocodrilos. [121]
Utilizando las secuencias borradores (inconclusas) del genoma de la tortuga marina verde y la tortuga china de caparazón blando , Zhuo Wang y sus colegas (2013) concluyeron que las tortugas probablemente sean un grupo hermano de cocodrilos y aves. [122] La filogenia externa de las tortugas se muestra en el cladograma siguiente. [121]
Las tortugas modernas y sus parientes extintas con caparazón completo se clasifican dentro del clado Testudinata . [123] Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas vivas, correspondiente a la división entre Pleurodira (especies de cuello lateral) y Cryptodira (especies de cuello oculto), ocurrió hace unos 210 millones de años durante el Triásico Tardío. [124] Robert Thompson y sus colegas (2021) comentan que las tortugas vivas tienen una diversidad baja, en relación con el tiempo que existieron. Según su análisis, la diversidad se ha mantenido estable, excepto por un único aumento rápido alrededor del límite Eoceno-Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una gran extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y la sequía provocaron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales abiertos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que evolucionaran otras especies. [125]
El cladograma, de Nicholas Crawford y colegas 2015, muestra la filogenia interna de los Testudines hasta el nivel de familias . [126] [127] El análisis de Thompson y sus colegas en 2021 respalda la misma estructura hasta el nivel familiar. [125]
Las tortugas se dividen en dos subórdenes vivientes: Cryptodira y Pleurodira. [128] Los dos grupos se diferencian en la forma en que se retrae el cuello para protegerlo. Los pleurodiranos retraen el cuello hacia un lado y delante de la cintura escapular, mientras que los criptodiranos retraen el cuello hacia atrás dentro de su caparazón. Estos movimientos están permitidos por la morfología y disposición de las vértebras del cuello. [129] [130] Las tortugas marinas (que pertenecen a Cryptodira) han perdido en su mayoría la capacidad de retraer la cabeza. [131]
Los músculos aductores de la mandíbula inferior crean un sistema similar a una polea en ambos subgrupos. Sin embargo, los huesos con los que se articulan los músculos son diferentes. En Pleurodira la polea se forma con los huesos pterigoideos del paladar , pero en Cryptodira la polea se forma con la cápsula ótica. Ambos sistemas ayudan a redirigir verticalmente los músculos aductores y a mantener una mordida poderosa. [132]
Otra diferencia entre los subórdenes es la inserción de la pelvis. En Cryptodira, la pelvis está libre y unida al caparazón únicamente por ligamentos. En Pleurodira, la pelvis se sutura , unida con conexiones óseas, al caparazón y al plastrón, creando un par de grandes columnas de hueso en el extremo posterior de la tortuga, uniendo las dos partes del caparazón. [133]
Las tortugas están ampliamente distribuidas en los continentes, océanos e islas del mundo con especies terrestres, totalmente acuáticas y semiacuáticas. Las tortugas marinas son principalmente tropicales y subtropicales, pero las tortugas laúd se pueden encontrar en zonas más frías del Atlántico y el Pacífico. [134] Todos los Pleurodira vivos viven en agua dulce y se encuentran solo en el hemisferio sur. [135] Los Cryptodira incluyen especies terrestres, de agua dulce y marinas, y éstas se distribuyen más ampliamente. [134] Las regiones del mundo más ricas en especies de tortugas no marinas son la cuenca del Amazonas, los drenajes del Golfo de México de los Estados Unidos y partes del sur y sudeste de Asia. [136]
En el caso de las tortugas de climas más fríos, su distribución está limitada por limitaciones de reproducción, que se ven reducidas por largas hibernaciones. Las especies norteamericanas apenas se extienden por encima de la frontera sur de Canadá. [137] Algunas tortugas se encuentran en altitudes elevadas, por ejemplo, la especie Terrapene ornata se encuentra hasta 2000 m (6600 pies) en Nuevo México. [138] Por el contrario, la tortuga laúd puede bucear a más de 1200 m (3900 pies). [139] Las especies del género Gopherus pueden tolerar temperaturas corporales tanto bajo cero como superiores a 40 °C (104 °F), aunque son más activas entre 26 y 34 °C (79 y 93 °F). [140]
Entre los órdenes de vertebrados, las tortugas ocupan el segundo lugar después de los primates en el porcentaje de especies amenazadas. Desde el año 1500 d.C. han existido 360 especies modernas. De ellos, entre el 51% y el 56% se consideran amenazados y el 60% se consideran amenazados o extintos. [143] Las tortugas enfrentan muchas amenazas, incluida la destrucción de su hábitat, la recolección para consumo, el comercio de mascotas, [144] [145] la contaminación lumínica , [146] y el cambio climático . [147] Las especies asiáticas tienen un riesgo de extinción particularmente alto, principalmente debido a su explotación insostenible a largo plazo para obtener alimentos y medicinas, [148] y alrededor del 83% de las especies de tortugas no marinas de Asia se consideran amenazadas. [143] A partir de 2021, la extinción de las tortugas está progresando mucho más rápido que durante la extinción del Cretácico-Terciario . A este ritmo, todas las tortugas podrían extinguirse en unos pocos siglos. [149]
Se pueden establecer criaderos de tortugas cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva intensa. [150] [151] [152] Los mercados chinos han tratado de satisfacer una creciente demanda de carne de tortuga con tortugas de granja. En 2007 se estimó que en China operaban más de mil granjas de tortugas. [153] De todos modos, se siguen capturando y enviando al mercado grandes cantidades de tortugas silvestres, lo que ha dado lugar a lo que los conservacionistas han llamado "la crisis asiática de las tortugas". [154] [148] En palabras del biólogo George Amato, la caza de tortugas "agotó especies enteras de áreas del sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies vivían en la región. [155] En 2000, todas las tortugas de caja asiáticas fueron incluidas en la lista CITES de especies en peligro de extinción. [148]
La captura de tortugas silvestres es legal en algunos estados americanos [156] y ha habido una demanda creciente de tortugas americanas en China. [157] [158] La Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida estimó en 2008 que alrededor de 3000 libras de tortugas de caparazón blando se exportaban semanalmente a través del Aeropuerto Internacional de Tampa . [158] Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde los Estados Unidos entre 2002 y 2005 fueron criadas en granjas. [157]
Un gran número de tortugas marinas mueren accidentalmente en palangres , redes de enmalle y redes de arrastre como captura incidental . Un estudio de 2010 sugirió que más de 8 millones habían sido asesinados entre 1990 y 2008; Se identificó que el Pacífico oriental y el Mediterráneo se encontraban entre las zonas más afectadas. [141] Desde la década de 1980, Estados Unidos ha exigido que todos los arrastreros camaroneros equipen sus redes con dispositivos excluidores de tortugas que impidan que las tortugas queden enredadas en la red y se ahoguen. [142] Más a nivel local, otras actividades humanas están afectando a las tortugas marinas. En Australia, el programa de sacrificio de tiburones de Queensland , que utiliza redes para tiburones y líneas de tambor , ha matado a más de 5.000 tortugas como captura incidental entre 1962 y 2015; incluidas 719 tortugas bobas y 33 tortugas marinas carey, que están catalogadas como en peligro crítico de extinción. [159]
Las poblaciones de tortugas nativas también pueden verse amenazadas por especies invasoras . La tortuga de orejas rojas del centro de América del Norte ha sido incluida entre las " peores especies invasoras del mundo ", habiendo sido liberadas tortugas mascota en todo el mundo. Parecen competir con especies de tortugas nativas del este y oeste de América del Norte, Europa y Japón. [160] [161]
Dos tortugas estaban en el vuelo circunlunar Zond 5 de la Unión Soviética en septiembre de 1968 , lo que las convirtió en los primeros seres vivos terrestres en viajar a las proximidades de la Luna. También hubo tortugas en los vuelos circunlunares Zond 6 (1968) y Zond 7 (1969). [162] [163]
Las tortugas han aparecido en las culturas humanas de todo el mundo desde la antigüedad. Por lo general, se los ve de manera positiva a pesar de no ser "mimosos" ni llamativos; su asociación con la antigüedad y la vejez han contribuido a su imagen entrañable. [164]
En la mitología hindú , la Tortuga del Mundo , llamada Kurma o Kacchapa , sostiene cuatro elefantes en su espalda; ellos, a su vez, llevan sobre sus espaldas el peso del mundo entero. [165] [166] La tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu . [165] La postura de yoga Kurmasana lleva el nombre del avatar. [167] [168] Las tortugas del mundo se encuentran en las culturas nativas americanas, incluidas las algonquinas , iroquesas y lenape . Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de la Isla Tortuga . Una versión hace que Muskrat acumule tierra sobre la espalda de Turtle, creando el continente de América del Norte. Una versión iroquesa hace que la Mujer del Cielo embarazada caiga a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la aterrizan a salvo sobre la espalda de Tortuga; la Tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y a veces la tortuga se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos. [165] [169] [170]
Una tortuga era el símbolo del antiguo dios mesopotámico Enki desde el tercer milenio a. C. en adelante. [171] Un antiguo mito de origen griego contaba que sólo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, ya que prefería quedarse en casa. Luego, Zeus le ordenó que se llevara su casa consigo para siempre. [172] Otro de sus dioses, Hermes , inventó una lira de siete cuerdas hecha con el caparazón de una tortuga. [173] En la práctica china de plastromancia de la dinastía Shang , que se remonta al 1200 a. C., los oráculos se obtenían inscribiendo preguntas en los plastrones de las tortugas utilizando la forma más antigua conocida de caracteres chinos , quemando el plastrón e interpretando las grietas resultantes. Posteriormente, la tortuga fue uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo , mientras que en el período Han , se montaban estelas sobre tortugas de piedra, más tarde vinculadas con Bixi , el hijo con caparazón de tortuga del Rey Dragón. [174] Las tortugas marinas ocupan un lugar importante en el arte aborigen australiano . [166] El ejército de la Antigua Roma usaba la formación testudo ("tortuga") donde los soldados formaban un muro de escudos para protección. [161]
En las Fábulas de Esopo , " La tortuga y la liebre " cuenta cómo una carrera desigual puede ser ganada por el compañero más lento. [175] [176] Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presenta una tortuga falsa , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. [177] [178] [179] En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue que fue "una sensación parisina" [180] en su carrera en Francia, y llegó al Manhattan Theatre , Broadway. , Nueva York, en 1898 como La Tortuga . [181] Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela Turtle Island de Gary Snyder de 1974 , y nuevamente en la serie Mundodisco de Terry Pratchett como Great A'Tuin, comenzando con la novela de 1983 The Color of Magic . Supuestamente es de la especie Chelys galactica , la tortuga galáctica, con cuatro elefantes en su espalda para sostener el Mundodisco. [182] Una tortuga gigante que escupe fuego llamada Gamera es la estrella de una serie de películas japonesas de monstruos en el género kaiju y ha tenido doce películas desde 1965 hasta 2006. [183] Las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como la 1984 Tortugas Ninja Adolescentes Mutantes . [184] [185]
Algunas tortugas, particularmente las pequeñas especies terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . [186] [187] La demanda de tortugas como mascota aumentó en la década de 1950, siendo Estados Unidos el principal proveedor, particularmente de tortugas de orejas rojas criadas en granjas. La popularidad de las mascotas exóticas ha provocado un aumento del tráfico ilegal de vida silvestre . Alrededor del 21% del valor del comercio de animales vivos corresponde a reptiles, y las tortugas se encuentran entre las especies más comercializadas. [188] La mala cría de tortugas puede causar rinitis crónica (hinchazón nasal), picos demasiado grandes, hiperparatiroidismo (que ablanda su esqueleto), estreñimiento , diversos problemas reproductivos y lesiones de los perros. [186] A principios del siglo XX, la gente en los Estados Unidos organizó y apostó en carreras de tortugas . [189]
La carne de las tortugas salvajes capturadas se sigue comiendo en las culturas asiáticas, [190] mientras que la sopa de tortuga alguna vez fue un plato popular en la cocina inglesa . [191] El estofado de tortuga terrestre ha sido popular entre algunos grupos en Florida. [192] Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. [166] Los plastrones de tortuga de caparazón duro y los caparazones de caparazón blando se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importó cerca de 200 toneladas métricas de caparazones duros de sus vecinos anualmente entre 1999 y 2008. [193] Una preparación medicinal popular a base de hierbas y caparazones de tortuga es la gelatina de guilinggao . [194] La sustancia del caparazón de tortuga , generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para fabricar joyas, herramientas y adornos en todo el Pacífico occidental. [166] En consecuencia, las tortugas carey han sido cazadas por sus caparazones. [195] El comercio de carey fue prohibido internacionalmente en 1977 por la CITES. [196] Algunas culturas han utilizado caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convirtieron en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas , mayas y mixtecos fabricaron tambores de ayotl . [197]
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{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )es ante todo una farsa muy divertida.
La trama es breve y se refiere principalmente a la proverbial volubilidad de la mujer.
Las tortugas carey son las únicas tortugas marinas que se cazan por sus caparazones, a pesar de que el comercio internacional de productos de tortuga carey fue prohibido hace más de 20 años.
