El pie palmeado es un miembro especializado con membranas interdigitales (cinchas) que ayuda en la locomoción acuática , presente en una variedad de vertebrados tetrápodos . Esta adaptación se encuentra principalmente en especies semiacuáticas y ha evolucionado de manera convergente muchas veces entre taxones de vertebrados.
Probablemente surgió de mutaciones en genes del desarrollo que normalmente causan la apoptosis del tejido entre los dedos . Estas mutaciones fueron beneficiosas para muchos animales semiacuáticos porque el aumento de la superficie de las correas permitió una mayor propulsión y eficiencia de la natación, especialmente en los nadadores de superficie. [2] El pie palmeado también ha permitido otros comportamientos novedosos como respuestas de escape y comportamientos de apareamiento. Un pie palmeado también puede denominarse remo para contrastarlo con una aleta más parecida a un hidroala .
Un pie palmeado tiene tejido de conexión entre los dedos del pie. Varias condiciones distintas pueden dar lugar a pies palmeados, incluidas las membranas interdigitales y la sindactilia . La membrana puede consistir en membrana, piel u otro tejido conectivo y varía ampliamente en diferentes taxones. Esta modificación aumenta significativamente la superficie de los pies. Una de las consecuencias de esta modificación en algunas especies, concretamente en las aves, es que las patas son un lugar importante de pérdida de calor. [3] En las aves, las patas utilizan el intercambio de calor a contracorriente para que la sangre que llega a las patas ya esté enfriada por la sangre que regresa al corazón para minimizar este efecto. [4] [5] Los pies palmeados adoptan una variedad de formas diferentes; en las aves , las membranas pueden incluso ser discontinuas, como se ve en aves de patas lobuladas como los somormujos. [6] Sin embargo, uno de los más comunes es la forma delta (Δ) o triangular que se observa en la mayoría de las aves acuáticas y ranas. [1] Esta forma de ala delta es una solución que ha evolucionado de manera convergente en muchos taxones y también se utiliza en aviones para permitir altas fuerzas de sustentación en altos ángulos de ataque. Esta forma permite la producción de grandes fuerzas durante la natación mediante propulsión tanto basada en arrastre como en elevación. [1]
Los pies palmeados son un compromiso entre la locomoción acuática y terrestre. Las superficies de control acuático de vertebrados distintos de las piscinas pueden ser remos o hidroalas . Los remos generan menos sustentación que los hidroalas, y remar está asociado con superficies de control basadas en arrastre. El diseño aproximadamente triangular de los pies palmeados, con un extremo distal ancho, está especializado para aumentar la eficiencia de propulsión al afectar una mayor masa de agua en lugar de generar una mayor sustentación. Esto contrasta con las aletas más parecidas a hidroalas de muchos animales permanentemente acuáticos. [7]
Los pies palmeados son el resultado de mutaciones en genes que normalmente causan la apoptosis del tejido interdigital entre los dedos . [8] La apoptosis , o muerte celular programada, en el desarrollo está mediada por una variedad de vías y normalmente causa la creación de dedos por la muerte del tejido que los separa. Diferentes especies de vertebrados con patas palmeadas tienen diferentes mutaciones que interrumpen este proceso, lo que indica que la estructura surgió de forma independiente en estos linajes.
En los seres humanos, la sindactilia puede surgir de hasta nueve subtipos únicos con sus propias huellas clínicas, morfológicas y genéticas. Además, las mismas mutaciones genéticas pueden subyacer a diferentes expresiones fenotípicas de sindactilia. [10] Si bien estas afecciones son trastornos en los seres humanos, la variabilidad en la causa genética de los dedos palmeados informa a nuestro [¿ quién? ] comprensión de cómo surgió este cambio morfológico en especies donde las patas palmeadas eran selectivamente ventajosas. Estas condiciones también demuestran una variedad de objetivos genéticos para la mutación que resulta en pies palmeados, lo que puede explicar cómo esta estructura homóloga podría haber surgido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva.
Una vía implicada en la necrosis interdigital es la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) . Las moléculas de señalización de BMP (BMP) se expresan en las regiones del tejido entre los dedos durante el desarrollo. En experimentos con pollos, las mutaciones en un receptor BMP interrumpieron la apoptosis del tejido interdigital y provocaron el desarrollo de patas palmeadas similares a las de los patos. En los patos, las BMP no se expresan en absoluto. [11] Estos resultados indican que en los linajes de aves, la interrupción de la señalización de BMP en el tejido interdigital provocó la aparición de patas palmeadas. La magnitud de la atenuación en esta vía se correlaciona con la cantidad de tejido interdigital preservado. Otros cambios genéticos implicados en el desarrollo de patas palmeadas en aves incluyen la reducción de la condrogénesis inducida por TGFβ y la reducción de la expresión de los genes msx-1 y msx-2 . [12]
Los pies palmeados también podrían surgir por estar vinculados a otros cambios morfológicos, sin ventaja selectiva. En las salamandras, los pies palmeados han surgido en múltiples linajes, pero en la mayoría no contribuyen a una mayor función. Sin embargo, en la especie de salamandra de cueva Chiropterotriton magnipes (salamandra de pies grandes), sus patas palmeadas son morfológicamente únicas de otras salamandras y pueden tener un propósito funcional. [13] Esto demuestra que los pies palmeados surgen de cambios en el desarrollo, pero no necesariamente se correlacionan con una ventaja selectiva funcional.
Los pies palmeados han surgido en todos los principales linajes de vertebrados con animales con extremidades. La mayoría de las especies de patas palmeadas pasan parte de su tiempo en ambientes acuáticos, lo que indica que esta estructura homóloga proporciona alguna ventaja a los nadadores. Aquí se destacan algunos ejemplos de cada clase, pero esta no es una lista completa.
De los tres órdenes de anfibios , Anura (ranas y sapos) y Urodela (salamandras) tienen especies representativas con patas palmeadas. Las ranas que viven en ambientes acuáticos, como la rana común ( Rana temporaria ), tienen patas palmeadas. Las salamandras de ambientes arbóreos y de cuevas también tienen patas palmeadas, pero en la mayoría de las especies, este cambio morfológico probablemente no tenga una ventaja funcional. [13]
Los reptiles tienen representantes con patas palmeadas, entre los que se incluyen las tortugas de agua dulce y los geckos . Si bien las tortugas con patas palmeadas son acuáticas, la mayoría de los geckos viven en ambientes terrestres y arbóreos .
Las aves generalmente se clasifican como un subgrupo de reptiles, pero son una clase distinta dentro de los vertebrados, por lo que se analizan por separado. Las aves tienen una amplia gama de representantes con patas palmeadas, debido a la diversidad de aves acuáticas . Los patos , los gansos y los cisnes tienen patas palmeadas. Utilizan diferentes comportamientos de búsqueda de alimento en el agua, pero utilizan modos de locomoción similares. Existe una amplia variedad de estilos de membranas y lobaciones en las patas de las aves, incluidas aves con todos los dedos unidos en membranas, como el cormorán de Brandt y aves con dedos lobulados, como los somormujos . Las palmaciones y los lóbulos permiten nadar o ayudar a caminar sobre terrenos sueltos como el barro . [14] Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:
El pie palmado es el más común.
Algunos mamíferos semiacuáticos tienen patas palmeadas. La mayoría de ellos tienen membranas interdigitales , a diferencia de la sindactilia que se encuentra en las aves . Algunos ejemplos notables incluyen el ornitorrinco , el castor , la nutria y la zarigüeya de agua . [19] [20] [21]
En muchas especies, los pies palmeados probablemente evolucionaron para ayudar a generar propulsión durante la natación. La mayoría de los animales con patas palmeadas utilizan modos de locomoción de remo en los que sus pies se mueven hacia atrás en relación con el movimiento de todo su cuerpo, generando una fuerza de propulsión. La membrana interdigital aumenta la superficie, lo que aumenta la resistencia propulsora que el animal puede generar con cada golpe de su pie. [22] [23] Este es un modo de propulsión basado en el arrastre. Sin embargo, algunas aves acuáticas también utilizan modos de propulsión basados en la sustentación, donde sus patas generan sustentación hidrodinámica debido al ángulo de ataque del pie y la velocidad relativa del agua. Por ejemplo, los somormujos lavanco utilizan únicamente propulsión basada en elevación debido a su carrera lateral del pie y sus dedos lobulados y asimétricos. [6] La mayoría de las aves acuáticas utilizan una combinación de estos dos modos de propulsión, donde el primer tercio de la carrera de su pie genera resistencia de propulsión y los últimos dos tercios de la carrera generan elevación de propulsión. [1]
El golpe del pie en el agua también genera vórtices que ayudan a la propulsión. Durante la transición de la propulsión basada en arrastre a la propulsión basada en elevación en los patos, se desprenden vórtices del borde de ataque formados en la parte delantera del pie, lo que crea un flujo de agua sobre el pie que probablemente ayuda a la producción de elevación. [1] Otras especies también crean estos vórtices durante el movimiento de sus patas palmeadas. Las ranas también crean vórtices que se desprenden de sus pies cuando nadan en el agua. Los vórtices de los dos pies no interfieren entre sí; por lo tanto, cada pie genera propulsión hacia adelante de forma independiente. [24]
La mayoría de los vertebrados totalmente acuáticos no utilizan modos de locomoción de remo, sino que utilizan modos de locomoción ondulatorios o locomoción de aletas . Los mamíferos y animales totalmente acuáticos suelen tener aletas en lugar de patas palmeadas, que son unas extremidades más especializadas y modificadas. [2] Se plantea la hipótesis de que una transición evolutiva entre los vertebrados superiores semiacuáticos y totalmente acuáticos (especialmente los mamíferos) implicó tanto la especialización de las extremidades nadadoras como la transición a modos de movimiento ondulatorios bajo el agua. [25] Sin embargo, para los animales semiacuáticos que nadan principalmente en la superficie, las patas palmeadas son muy funcionales; logran un equilibrio eficaz entre la locomoción terrestre y acuática eficiente . [2] Además, algunas aves acuáticas también pueden usar modos de remo para nadar bajo el agua, con propulsión adicional al batir sus alas. Los patos buceadores pueden nadar bajo el agua para buscar alimento. Estos patos gastan más del 90% de su energía para superar su propia flotabilidad cuando se sumergen. [26] También pueden alcanzar velocidades más altas bajo el agua debido a que las velocidades en la superficie están limitadas a la velocidad de su casco ; a esta velocidad, la resistencia de la ola aumenta hasta el punto en que el pato no puede nadar más rápido. [27]
En los patos, las patas palmeadas también han permitido formas extremas de propulsión que se utilizan para conductas de escape y exhibiciones de cortejo . Los nadadores de superficie tienen una velocidad limitada debido al aumento de la resistencia a medida que se acercan a una velocidad del casco físicamente definida , que está determinada por la longitud de su cuerpo. Para alcanzar velocidades superiores a la del casco, algunos patos, como los patos eider, utilizan modos distintivos de locomoción que implican levantar el cuerpo fuera del agua. Pueden hidroplanear, donde levantan parte de su cuerpo fuera del agua y reman con sus pies palmeados para generar fuerzas que les permitan vencer la gravedad; También utilizan el vuelo asistido por remo, donde todo el cuerpo se eleva fuera del agua y las alas y los pies trabajan en conjunto para generar fuerzas de elevación. [28] En casos extremos, este tipo de comportamiento se utiliza para la selección sexual . Los somormujos occidentales y de Clark utilizan sus pies lobulados para generar casi el 50% de la fuerza necesaria para permitirles caminar sobre el agua en elaboradas exhibiciones sexuales; Es probable que sean el animal más grande que "camina" sobre el agua y son un orden de magnitud más pesados que los lagartos conocidos que exhiben un comportamiento similar. [29]
Si bien los pies palmeados han surgido principalmente en especies nadadoras, también pueden ayudar en la locomoción terrestre al aumentar el área de contacto en superficies resbaladizas o blandas. Para P. rangei , el gecko de arena de Namib, sus patas palmeadas pueden servirle como zapatos de arena que le permiten moverse sobre las dunas de arena. [30] Sin embargo, algunos ecologistas creen que sus pies palmeados no ayudan a la locomoción sobre el suelo, sino que se utilizan principalmente como palas para excavar y excavar en la arena. [31] En las salamandras, la mayoría de las especies no se benefician del aumento de la superficie de sus pies. Sin embargo, algunos, como la salamandra pie grande ( Chiropterotriton magnipes ), aumentan la relación entre el tamaño de su cuerpo y la superficie del pie lo suficiente como para proporcionar una mayor succión. Esta especie vive en ambientes de cuevas donde a menudo encuentra superficies húmedas y resbaladizas. Por lo tanto, sus patas palmeadas pueden permitirles moverse sobre estas superficies con facilidad. [13]