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Aleta (anatomía)

Pingüino de Humboldt nadando. Las alas de los pingüinos evolucionaron hasta convertirse en aletas cortas y fuertes, lo que les impidió volar . [1]
Fotografía de una tortuga nadando hacia la superficie con un buceador al fondo
Esta tortuga verde está a punto de salir a la superficie para tomar aire en Kona , Hawaii .

Una aleta es una extremidad ancha y aplanada adaptada para la locomoción acuática . Se refiere a los apéndices nadadores completamente palmeados de los vertebrados acuáticos que no son peces .

En los animales con dos aletas, como las ballenas , el término aleta se refiere únicamente a las extremidades anteriores . En los animales con cuatro aletas, como los pinnípedos y las tortugas marinas , se pueden distinguir aletas anteriores y posteriores , o aletas pectorales y aletas pélvicas . [2] [3]

Los animales con aletas incluyen pingüinos (cuyas aletas también se llaman alas ), cetáceos (por ejemplo, delfines y ballenas ), pinnípedos (por ejemplo, morsas , focas sin orejas y con orejas ), sirenios (por ejemplo, manatíes y dugongos ) y reptiles marinos como las tortugas marinas y los ahora extintos plesiosaurios , mosasaurios , ictiosaurios y metriorrínquidos .

El uso de los términos "aleta" y "aleta dorsal" es a veces inconsistente, incluso en la literatura científica. Sin embargo, las superficies de control hidrodinámico de los peces siempre se denominan "aletas" y nunca "aletas". Las extremidades de los tetrápodos que han evolucionado hasta convertirse en estructuras similares a aletas suelen denominarse "aletas dorsales" en lugar de aletas. La estructura dorsal de los cetáceos se denomina "aleta dorsal" y las grandes colas de los cetáceos se denominan principalmente aletas caudales , pero ocasionalmente "aletas caudales"; ninguna de estas estructuras son aletas dorsales.

Algunas aletas son hidroplanos muy eficientes , análogos a las alas ( perfiles aerodinámicos ), utilizados para propulsarse y maniobrar a través del agua con gran velocidad y maniobrabilidad (ver Foil ). Los apéndices de natación con los dedos aún visibles, como en las patas delanteras palmeadas de las tortugas anfibias y el ornitorrinco , se consideran remos en lugar de aletas. [3]

Locomoción

En todas las especies de vertebrados acuáticos, la capacidad de natación depende de las superficies de control del animal, que incluyen aletas, colas y aletas caudales. Las aletas se utilizan para distintos tipos de propulsión, control y rotación. En los cetáceos, se utilizan principalmente para el control, mientras que la cola se utiliza para la propulsión. [4]

La evolución de las aletas de los pingüinos se produjo a expensas de su capacidad de vuelo, a pesar de que evolucionaron a partir de un ancestro parecido al alca que podía "volar" bajo el agua y también en el aire. La forma limita la función, y las alas de las especies voladoras que se sumergen, como el arao o el cormorán, no se han convertido en aletas. Las aletas de los pingüinos se volvieron más gruesas, más densas y más pequeñas, al tiempo que se modificaban para obtener propiedades hidrodinámicas. [1]

Hidrodinámica

Las aletas de los cetáceos pueden considerarse análogas a los hidroplanos diseñados modernamente, que tienen propiedades hidrodinámicas: coeficiente de sustentación, coeficiente de arrastre y eficiencia. Las aletas son una de las principales superficies de control de los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) debido a su posición frente al centro de masas y su movilidad que les proporciona tres grados de libertad . [4]

Los tubérculos de las aletas de las ballenas jorobadas mejoran la hidrodinámica de las mismas, ya que, al romper los canales de agua en rápido movimiento, las ballenas jorobadas pueden mantener su "agarre" sobre el agua y girar en ángulos más pronunciados incluso a bajas velocidades. [5]

Las aletas de las ballenas jorobadas ( Megaptera novaeangliae ) tienen bordes de ataque no lisos, pero muestran una dinámica de fluidos superior a la de los bordes de ataque lisos característicos de las alas artificiales, turbinas y otros tipos de aspas. La sorprendente destreza de la ballena se debe principalmente a sus aletas no convencionales, que tienen grandes protuberancias de aspecto irregular llamadas tubérculos a lo largo de sus bordes de ataque. Los tubérculos rompen el paso del agua, manteniendo canales uniformes para el agua en rápido movimiento, limitando la turbulencia y proporcionando una mayor maniobrabilidad. [5]

Las aletas delanteras que utilizan los pinnípedos actúan como hidroplanos oscilatorios . Tanto las aletas delanteras como las traseras se utilizan para girar. [3] Un estudio de 2007 sobre el león marino de Steller descubrió que la mayor parte del empuje se producía durante la fase de impulso del ciclo de movimiento de la aleta delantera. Aunque los hallazgos anteriores sobre las focas con orejas sugerían que el empuje se generaba por el movimiento inicial hacia afuera de las aletas delanteras o la fase final de remada basada en el arrastre, el estudio de 2007 descubrió que se generaba poco o ningún empuje durante esas fases. El rendimiento de natación de los leones marinos se modula mediante cambios en la duración e intensidad de los movimientos sin cambiar su secuencia. Utilizando criterios basados ​​en la velocidad y el radio mínimo de giro, la maniobrabilidad de los pinnípedos es superior a la de los cetáceos, pero inferior a la de muchos peces. [6]

Evolución de las aletas

Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces y han desarrollado aletas similares. Las extremidades anteriores de los cetáceos, pinnípedos y sirénidos presentan un ejemplo clásico de evolución convergente . Existe una convergencia generalizada a nivel genético. [7] Distintas sustituciones en genes comunes crearon diversas adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen una evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales. [8]

Al comparar cetáceos con pinnípedos y sirénidos, se producen 133 sustituciones de aminoácidos en paralelo. Al comparar y contrastar cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirénidos y pinnípedos-sirénidos, se producen 2351, 7684 y 2579 sustituciones, respectivamente. [8]

Procesos digitales

Primer plano del esqueleto de la aleta de una ballena de aleta

Las ballenas y sus parientes tienen una aleta de tejido blando que recubre la mayor parte de la extremidad anterior y dedos alargados con un mayor número de falanges. [9] La hiperfalangia es un aumento en el número de falanges más allá de la condición plesiomórfica de los mamíferos de tres falanges por dedo. [10] Este rasgo es característico de los vertebrados secundariamente acuáticos con aletas. La hiperfalangia estaba presente entre los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios extintos. [11]

Ilustración de las extremidades de reptiles acuáticos: los mosasaurios Platecarpus y Clidastes , y los ictiosaurios Ophthalmosaurus y Platypterygius . De La osteología de los reptiles (1925)

Los cetáceos son los únicos mamíferos que han desarrollado hiperfalangia. Aunque las aletas de los cetáceos modernos no se describen correctamente como pies palmeados, las extremidades palmeadas intermedias de los antiguos cetáceos semiacuáticos pueden describirse como tales. La presencia de membranas interdigitales en los fósiles de cetáceos semiacuáticos del Eoceno fue probablemente el resultado de antagonistas de BMP que contrarrestaron la apoptosis interdigital durante el desarrollo embrionario de las extremidades . Las modificaciones de las señales en estos tejidos probablemente contribuyeron al origen de una forma temprana de hiperfalangia en cetáceos completamente acuáticos hace unos 35 millones de años. El proceso continuó con el tiempo, y una forma muy derivada de hiperfalangia, con seis o más falanges por dígito, evolucionó de manera convergente en las ballenas rorcuales y los delfines oceánicos , y probablemente estuvo asociada con otra ola de señalización dentro de los tejidos interdigitales. [10]

Aunque los cetáceos dentados tienen cinco dedos, la mayoría de las ballenas barbadas tienen cuatro dedos e incluso carecen de metacarpiano. En estos últimos (misticetos), el primer radio del dedo puede haberse perdido hace 14 millones de años. [9]

Evolución de las aletas en las tortugas

Ilustración de aletas de plesiosaurio . Meyerasaurus y Trinacromerum . De La osteología de los reptiles (1925)

Las tortugas marinas evolucionaron en el Cretácico . Sus aletas se desarrollaron gradualmente mediante una serie de adaptaciones escalonadas, y los rasgos más fundamentales de las aletas aparecieron en los nodos más profundos (los tiempos más tempranos) de su filogenia . Estos rasgos iniciales evolucionaron solo una vez entre los quelonioides , y el bauplan se refinó a través de un proceso secundario de especialización. [12]

Evers et al. identificaron caracteres relacionados con la cintura escapular y las extremidades anteriores que están relacionados con la modificación de los brazos y manos de las tortugas marinas en aletas. [12]

Características biomecánicas clave de las aletas

Rasgos fundamentales del movimiento de las aletas

Comportamiento de búsqueda de alimento

Debido a la especialización de las aletas y sus limitaciones hidrodinámicas, se pensaba que no se utilizaban para interactuar significativamente con el medio ambiente, a diferencia de las patas de los tetrápodos terrestres. Sin embargo, el uso de las extremidades para la búsqueda de alimento está documentado en tetrápodos marinos . [13] El uso de las aletas para la búsqueda de alimento se observa en mamíferos marinos como morsas , focas y manatíes, e incluso en reptiles como las tortugas marinas. Entre las tortugas, los comportamientos observados incluyen una tortuga verde sosteniendo una medusa , una tortuga boba haciendo rodar una vieira en el fondo del mar y una tortuga carey empujando contra un arrecife para hacer palanca y arrancar una anémona . [14] Con base en el presunto uso de las extremidades en las tortugas ancestrales, estos comportamientos pueden haber ocurrido hace 70 millones de años. [13]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab "¿Por qué dejaron de volar los pingüinos? La respuesta es evolutiva". National Geographic News . 2013-05-21. Archivado desde el original el 13 de octubre de 2019 . Consultado el 18 de diciembre de 2019 .
  2. ^ William F. Perrin; Bernd Würsig; JGM Thewissen (26 de febrero de 2009). Enciclopedia de mamíferos marinos. Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5.
  3. ^ abc Fish, FE (2004). "Estructura y mecánica de superficies de control no piscifactoriales". IEEE Journal of Oceanic Engineering . 29 (3): 605–621. Bibcode :2004IJOE...29..605F. doi :10.1109/joe.2004.833213. ISSN  0364-9059. S2CID  28802495.
  4. ^ ab Weber, Paul W.; Howle, Laurens E.; Murray, Mark M.; Fish, Frank E. (15 de julio de 2009). "Rendimiento de sustentación y arrastre de las aletas de los cetáceos odontocetos". Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2149–2158. doi : 10.1242/jeb.029868 . ISSN  0022-0949. PMID  19561204.
  5. ^ ab "Las aletas proporcionan sustentación y reducen la resistencia: ballena jorobada". AskNature . Consultado el 18 de diciembre de 2019 .
  6. ^ Cheneval, O.; Blake, R.; Trites, Andrew; Chan, K. (1 de enero de 2007). "Maniobras de giro en leones marinos de Steller (Eumatopias jubatus)". Marine Mammal Science . 23 (1): 94–109. Código Bibliográfico :2007MMamS..23...94C. doi :10.1111/j.1748-7692.2006.00094.x.
  7. ^ Chikina, Maria; Robinson, Joseph D.; Clark, Nathan L. (1 de septiembre de 2016). "Cientos de genes experimentaron cambios convergentes en la presión selectiva en mamíferos marinos". Biología molecular y evolución . 33 (9): 2182–2192. doi :10.1093/molbev/msw112. ISSN  0737-4038. PMC 5854031 . PMID  27329977. 
  8. ^ ab Zhou, Xuming; Seim, Inge; Gladyshev, Vadim N. (9 de noviembre de 2015). "La evolución convergente de los mamíferos marinos está asociada con sustituciones distintas en genes comunes". Scientific Reports . 5 (1): 16550. Bibcode :2015NatSR...516550Z. doi :10.1038/srep16550. ISSN  2045-2322. PMC 4637874 . PMID  26549748. 
  9. ^ ab Cooper, Lisa Noelle; Berta, Annalisa; Dawson, Susan D.; Reidenberg, Joy S. (2007). "Evolución de la hiperfalangia y reducción de los dígitos en la mano de los cetáceos". Anatomical Record . 290 (6): 654–672. doi : 10.1002/ar.20532 . ISSN  1932-8486. PMID  17516431. S2CID  14586607.
  10. ^ ab Cooper, Lisa; Sears, Karen; Armfield, Brooke; Kala, Bhavneet; Hubler, Merla; Thewissen, JGM (1 de octubre de 2017). "Revisión y evaluación experimental del desarrollo embrionario y la historia evolutiva del desarrollo de las aletas y la hiperfalangia en delfines (Cetacea: Mammalia)". Génesis . 56 (1): e23076. doi : 10.1002/dvg.23076 . PMID  29068152.
  11. ^ Fedak, Tim J; Hall, Brian K (2004). "Perspectivas sobre la hiperfalangia: patrones y procesos". Revista de anatomía . 204 (3): 151–163. doi :10.1111/j.0021-8782.2004.00278.x. ISSN  0021-8782. PMC 1571266 . PMID  15032905. 
  12. ^ abc Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (1 de mayo de 2019). "Anatomía de Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) y adaptación marina durante la evolución temprana de los quelonioides". PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/peerj.6811 . ISSN  2167-8359. PMC 6500378 . PMID  31106054. 
  13. ^ ab Fujii, Jessica A.; McLeish, Don; Brooks, Andrew J.; Gaskell, John; Houtan, Kyle S. Van (28 de marzo de 2018). "Uso de extremidades por tortugas marinas en busca de alimento, una perspectiva evolutiva". PeerJ . 6 : e4565. doi : 10.7717/peerj.4565 . ISSN  2167-8359. PMC 5878658 . PMID  29610708. 
  14. ^ "Las tortugas marinas utilizan aletas para manipular la comida". ScienceDaily . Consultado el 21 de diciembre de 2019 .