Meiolaniidae es una familia extinta de tortugas grandes, probablemente herbívoras, con cabezas fuertemente blindadas y colas en forma de maza , conocidas en América del Sur y Australasia . Aunque alguna vez se creyó que eran criptodires , no están estrechamente relacionados con ninguna especie viva de tortuga y se encuentran fuera del grupo de la corona Testudines , habiéndose separado de ellos alrededor del Jurásico Medio . Son más conocidos por el último género superviviente, Meiolania , que vivió en Australia desde el Mioceno hasta el Pleistoceno , y por especies insulares que vivieron en la isla Lord Howe y Nueva Caledonia durante el Pleistoceno y posiblemente el Holoceno para esta última. Los meiolaniidos son parte del grupo más amplio de Meiolaniformes , que contiene especies de tortugas más primitivas que carecen de la morfología distintiva de los meiolaniidos, conocidas del Cretácico Inferior-Paleoceno de América del Sur y Australia.
Meiolaniidae incluye un total de cinco géneros diferentes, siendo Niolamia y Gaffneylania nativos de la Patagonia del Eoceno y los taxones restantes, Ninjemys , Warkalania y Meiolania , endémicos de Australasia . Se cree que el grupo evolucionó en el continente de Gondwana antes de dividirse en América del Sur, Australia y la Antártida . Por este motivo se especula que en este último también estuvieron presentes meiolanidos, aunque todavía no se han encontrado allí fósiles de ellos. Además, los meiolanidos pueden haber estado presentes en Nueva Zelanda según el descubrimiento de restos de tortugas como parte de la fauna de St Bathans .
Los meiolanidos eran animales grandes, y las especies más grandes alcanzaban longitudes totales de quizás hasta 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies). Los restos de meiolanidos se pueden identificar fácilmente por sus cráneos, que están cubiertos con patrones de escamas distintivos y forman elaboradas crestas y cuernos en la cabeza que varían mucho entre géneros. Mientras que algunos, como Niolamia , tenían volantes enormes y cuernos aplanados orientados hacia los lados, otros, como Meiolania, tenían cuernos recurvados parecidos a los de una vaca. También tenían colas largas cubiertas por anillos de huesos con púas que, al menos en algunos géneros, se convertían en una maza de cola hacia la punta.
Si bien su estilo de vida fue debatido durante mucho tiempo, las investigaciones actuales indican que eran herbívoros terrestres con un agudo sentido del olfato que pueden haber utilizado sus cuerpos fuertemente blindados en combates intraespecíficos , tal vez durante la temporada de apareamiento .
La historia de la investigación de los meiolanidos es larga y, en ocasiones, complicada; especialmente los primeros años sufren de registros deficientes, identificaciones incorrectas y pérdida de información. Se dice que algunos de los supuestos descubrimientos más antiguos realizados por científicos occidentales datan de mediados del siglo XIX, y hay escritos que sugieren que varios lugareños y visitantes de la isla Lord Howe , situada frente a la costa oriental de Australia, descubrieron restos de grandes tortugas. Los primeros hallazgos bien documentados se produjeron justo antes de la década de 1880, cuando se descubrió en Queensland un gran cráneo de lo que ahora se conoce como Ninjemys y se envió al paleontólogo Richard Owen . [1] Aunque los fósiles fueron identificados correctamente por su coleccionista, GF Bennett, Owen creía que el cráneo había pertenecido a un tipo de lagarto. Combinando el cráneo con las vértebras del lagarto monitor gigante Megalania y los huesos del pie de un marsupial , Owen llegó a creer que los huesos representaban un tipo de diablo espinoso gigante . [2] [3]
En 1884 se habían realizado descubrimientos de fósiles mejor registrados en la isla Lord Howe, y se enviaron múltiples envíos a Owen en Londres. Una vez más, los coleccionistas e investigadores locales habían identificado correctamente el material como perteneciente a tortugas, pero luego Owen lo atribuyó erróneamente a lagartos. Se basó en este material que Owen nombró al género Meiolania en 1886 para incluir dos especies, M. platyceps y M. minor , creyendo que era un pequeño pariente del espécimen continental. [4] Como Owen había dado el nombre de Megalania (gran vagabundo) [5] al material quimérico procedente del continente, posteriormente llamó al material de Lord Howe Meiolania (pequeño vagabundo). Sin embargo, esto ha generado cierta confusión, ya que la etimología de Meiolania nunca se especificó en la publicación real. Eugene S. Gaffney sugeriría más tarde que "-lania" en realidad se tradujo como " carnicero ", una noción posteriormente cuestionada en las obras de Juliana Sterli. [6]
La identificación de Owen pronto fue criticada por otros científicos en Londres, quienes coincidieron con los investigadores australianos en que estos restos eran en realidad de tortugas, no de lagartos. Apenas un año después de que se nombrara a Meiolania , Thomas Henry Huxley publicó un artículo corrigiendo a Owen y nombrando el material Ceratochelys sthenurus , al que Huxley asignó además el cráneo de Queensland. [1] [7] Mientras tanto, Owen, que había recibido más material de Australia, modificó ligeramente su investigación anterior. Aunque ahora también reconoce algunas afinidades con las tortugas, Owen sostuvo que había una conexión con los lagartos, y que Meiolania posiblemente representaba un pariente de ambos grupos de reptiles. Para este nuevo clado, Owen acuñó el nombre Ceratosauria, sin saber que el nombre ya estaba ocupado por un grupo de dinosaurios definido por Othniel Charles Marsh en 1884. [8]
A pesar de la convicción de Owen, cada vez más investigadores publican sobre la identidad de la tortuga Meiolania . George Albert Boulenger colocó a Meiolania en Pleurodira y Arthur Smith Woodward dividió oficialmente el hipodigma quimérico de Megalania en restos de lagarto monitor, marsupial y tortuga, con el nombre restringido al lagarto. Si bien esto marcó el fin de Meiolania como lagarto, Woodward estuvo de acuerdo con Owen en que el cráneo del continente claramente pertenecía a un animal relacionado con Meiolania . Woodward lo colocó en el mismo género y lo llamó Meiolania oweni en honor a Owen. [1] Poco después, M. platyceps y M. minor fueron sinonimizados entre sí. [7] Lo que siguió fue un largo e ininterrumpido período de recolección de fósiles en la isla Lord Howe, que proporcionó una enorme cantidad de material fósil. Aunque las excavaciones fueron productivas, este período transcurrió relativamente sin incidentes en lo que respecta a la taxonomía, siendo la única especie de Meiolania de Australasia nombrada en este período M. mackayi de la isla Walpole al sur de Nueva Caledonia en 1925. [9]
Paralelamente a las últimas etapas de esta explosión inicial de revisiones, en 1898 se descubrieron los restos de un tercer meiolaniido al otro lado del Pacífico en Argentina . Sin embargo, la historia precisa de estos eventos no se comprende bien debido a una gran cantidad de información contradictoria. En ese momento, dos grupos rivales de paleontólogos, uno liderado por Florentino Ameghino y el otro por Francisco Moreno , competían de manera similar a las Guerras de los Huesos . Ameghino publicó un breve comunicado en el que nombra a Niolamia argentina , una gran tortuga meiolaniida que, según afirmó, fue encontrada por su hermano Carlos . [10] Simultáneamente, Woodward recibió material del coleccionista Santiago Roth , quien había descubierto un animal sorprendentemente similar. El hallazgo de Roth apareció por primera vez en una comunicación de Moreno y luego fue descrito con mayor detalle por Woodward. Habiendo oído hablar de Niolamia argentina de Ameghino , el investigador concluyó que la tortuga de Roth representaba la misma especie, pero ubicaba a ambas en el género Miolania (probablemente un error ortográfico de Meiolania ). [11] Hallazgos posteriores en el área producirían el taxón Crossochelys corniger , ahora se cree que es una Niolamia juvenil [12] y casi al mismo tiempo el cráneo de Roth fue elevado al neotipo del género ya que no se pudo encontrar el cráneo de Ameghino. [13] [14] Esto resalta una de las principales fuentes de confusión con respecto a Niolamia . Si bien estas primeras publicaciones trataron en gran medida a las tortugas de Ameghino y Roth como especímenes separados, la primera nunca proporcionó un diagnóstico detallado, una descripción o incluso una cifra de su material. Al mismo tiempo, sin embargo, Ameghino afirmó tener conocimiento de dónde se originó el material de Roth. Investigaciones recientes realizadas sobre la historia de Niolamia sugieren que nunca hubo dos especímenes y que Ameghino simplemente atribuyó erróneamente el cráneo de Roth a su hermano. [7]
No se nombraron nuevas especies entre 1938 y la década de 1990. En cambio, la gran cantidad de material fósil recolectado en la isla Lord Howe dio lugar a una serie de publicaciones importantes escritas por Eugene S. Gaffney, ahora conocido por su trabajo sobre este grupo. Dividido en tres artículos publicados en 1983, 1985 y 1996, Gaffney describió con gran detalle el cráneo, [15] las vértebras [16] y finalmente el caparazón y las extremidades [17] de Meiolania platyceps , proporcionando la mirada más extensa de este taxón hasta la fecha. . Esta mirada detallada a la especie tipo se realizó en conjunto con varios estudios que examinaron fósiles de meiolaniidos de otras localidades. 1992 vio la descripción de tres nuevos taxones de meiolaniidos en el lapso de un solo año, que consisten en la nueva especie Meiolania brevicollis de Australia continental, [18] Ninjemys como un nuevo nombre para Meiolania oweni y Warkalania , un nuevo género con cuernos reducidos. [19]
Sólo se han nombrado dos nuevos taxones desde este auge en la década de 1990: ? Meiolania damelipi representa un miembro incierto de este grupo del Holoceno de Vanuatu y Fiji y Gaffneylania es un segundo género del Eoceno de Argentina además de Niolamia . [6]
Como los fósiles de meiolaniidos a menudo se encuentran en forma de núcleos de cuernos rotos y anillos de cola, gran parte del material recolectado solo está presente en forma de restos fragmentarios, demasiado fragmentarios para ser nombrados o incluso asignados a cualquier especie existente. Debido a esto, gran parte de la diversidad de meiolaniidos solo es conocida por la ciencia en forma de varios fósiles denominados Meiolaniidae indeterminados. Sin embargo, aunque sea fragmentario, este material muestra que los miembros de este grupo eran diversos y estaban extendidos por toda la Australia cenozoica.
El meiolaniido sin nombre más antiguo de Australia, conocido por restos de conchas, osteodermos y un anillo de cola, data del Eoceno tardío y ha sido descubierto en la Formación Rundle de Queensland. [25] Los restos encontrados en el plomo canadiense del Mioceno temprano cerca de Gulgong (Nueva Gales del Sur) parecen pertenecer a un taxón intermedio, que combina los cuernos aplanados de taxones como Niolamia y Warkalania con los cuernos recurvados de Meiolania . Otros restos continentales se encontraron en la Formación Etadunna del Oligoceno tardío y las Formaciones Namba (Australia del Sur), la piedra caliza Carl Creek del Mioceno temprano de Riversleigh (Queensland), la Formación Wipajiri del Mioceno medio (Australia del Sur) y las Arenas de Chinchilla del Plioceno (Queensland). [26] [17] Algunos de estos pueden haber estado junto a géneros nombrados, lo que indica que se podrían encontrar dos o más meiolanidos en el mismo entorno. El meiolaniido indeterminado de Riversleigh, por ejemplo, probablemente coexistió con Warkalania , que se diferencia claramente a través de la anatomía del núcleo del cuerno. [19]
Se han descubierto restos indeterminados de islas en las cuevas Pindai del Pleistoceno al Holoceno en Nueva Caledonia , Fiji y la isla Tiga . [17] Además, Worthy et al. (2011) informaron sobre lo que podrían ser los restos de un meiolaniido de la fauna de St Bathans del Mioceno de Nueva Zelanda . Sin embargo, como los restos no representan los cuernos ni los anillos de la cola característicos, las afinidades de esta forma pueden cambiar. [27]
La característica más definitoria de los meiolanidos es la presencia de áreas de escamas claramente definidas que cubren el cráneo . En los meiolanidos, las placas individuales que forman el cráneo están muy anquilosadas, lo que significa que están fusionadas entre sí hasta un punto que normalmente hace imposible determinar dónde termina un elemento y comienza el otro. Sin embargo, a pesar de la ausencia de tales suturas, los investigadores pueden distinguir fácilmente los diferentes géneros y especies a través de la presencia de marcas dejadas por las áreas de escamas superpuestas, que están presentes a través de surcos tenues o crestas elevadas. Estas zonas de escamas, a veces también denominadas simplemente escamas o escudos, son en gran medida homólogas entre sí y pueden compararse fácilmente. Para simplificar el diagnóstico y crear un esquema de nomenclatura coherente, estas áreas de escala están etiquetadas con letras mayúsculas, un sistema que ya se utilizó de forma similar durante las primeras investigaciones y que luego perfeccionó Gaffney. Algunas características consistentes de estas escamas incluyen la presencia de escamas G y D emparejadas que cubren el techo del cráneo, una escala X singular ubicada en el centro de estas escamas que varía en tamaño entre los géneros basales y derivados y escamas Y y Z no emparejadas que se ubican entre los ojos y sobre la nariz. [24] [1]
Las áreas de escala más prominentes son aquellas designadas de la A a la C en orden desde el área más trasera hasta el par más frontal. Estas áreas de escamas, comúnmente denominadas cuernos o núcleos de cuernos debido a su tamaño y forma, son muy pronunciadas y muy distintas en los distintos géneros e incluso especies. En términos generales, el cuerno A es un elemento singular situado en la parte posterior del cráneo que va desde formar una gran estructura en forma de volante hasta una repisa casi vestigial. Las escamas B están emparejadas y tienen una morfología más parecida a un cuerno, mientras que las astas C suelen ser reducidas y con forma de protuberancia. Niolamia posee el cuerno A más elaborado, que forma una estructura algo parecida al volante de un ceratopsiano , mientras que los cuernos B aplanados se extienden hacia los lados y hacia atrás. [24] Mientras tanto, poco se sabe sobre los cuernos de Gaffneylania , sin embargo, el singular cuerno B conocido indica que puede haber tenido un aspecto similar a Niolamia , aunque con puntas más redondeadas. [6] Si bien Ninjemys vivió mucho después de estas formas del Eoceno, la estructura de su cuerno refleja los géneros sudamericanos y probablemente indica que esta es la condición basal. También en Ninjemys el cuerno A forma un volante agrandado, aunque menos pronunciado que en Niolamia , y los cuernos B miran directamente hacia un lado. [1] Meiolania como género más reciente representa un extremo en lo que respecta a esta reducción gradual del cuerno A, con la estructura formando solo un pequeño estante en la parte posterior del cráneo. En M. brevicollis esta área es tan reducida que incluso se la describe como vestigial. [18] Los cuernos B, por otro lado, suelen estar bien desarrollados y son cónicos en lugar de aplanados. Por lo general, los cuernos de Meiolania son recurvados, asemejándose a los cuernos de los bovinos como las vacas. Esto es más pronunciado en M. brevicollis [18] y las especies Wyandotte, que tienen los cuernos proporcionalmente más grandes. Sin embargo, el gran tamaño de la muestra de especímenes de Meiolania platyceps también resalta cuán variables pueden ser estas tortugas, ya que algunos individuos muestran cuernos B claramente definidos mientras que otros no los tienen más grandes que los cuernos C. Actualmente se desconoce el motivo de esto, pero se considera poco probable el dimorfismo sexual dada la forma en que se distribuyen estas formas de los cuernos entre los especímenes. Los cuernos más reducidos se pueden observar en Warkalania . Aunque los tres tipos de cuernos todavía están presentes y son distintos, son mucho más reducidos y no forman ni un volante grande ni cuernos B pronunciados, sino que solo aparecen como una cresta relativamente sutil que se extiende desde detrás de los ojos hasta la parte posterior de la cabeza. [19]
Además de los grandes cuernos presentes en los cráneos, los meiolanidos también se caracterizan por sus colas fuertemente blindadas. Se cree que la totalidad de la cola de los meiolanidos estaba cubierta de anillos óseos flanqueados por al menos dos pares de púas. Estos anillos óseos se conocen incluso en el género más básico, Niolamia , y en él y en Ninjemys rodean toda la circunferencia de la cola . [1] Los anillos individuales parecen correlacionarse directamente con las vértebras, lo que significa que cada vértebra está rodeada por un anillo singular que se articula con los anteriores y posteriores. Los lados del anillo forman púas óseas, un par más pequeño que mira hacia el costado y un par más grande que sobresale más dorsalmente. [24] Algunas formas, a saber, Ninjemys y Meiolania , también conservan una maza en la cola que inclina el extremo de la cola y se ha comparado con las de los gliptodontes y los anquilosaurios . En Ninjemys la maza parece estar hecha de dos segmentos que se fusionan entre sí y forman una vaina con púas, [1] mientras que en Meiolania esta maza es más grande y está formada por cuatro elementos distintos. Los picos que se ven en los anillos de la cola anteriores continúan hasta el palo de la cola, donde normalmente disminuyen de tamaño hacia el final.
Otras partes del esqueleto son más difíciles de comparar debido a la naturaleza incompleta de la mayoría de los meiolanidos, y gran parte de la información proviene de la propia Meiolania platyceps . El caparazón de Meiolania es abovedado en lugar de aplanado, uno de varios rasgos indicativos de un estilo de vida terrestre. Sin embargo, el caparazón no es tan alto como el que se ve en las tortugas gigantes de Aldabra y las tortugas gigantes de Galápagos actuales , sino que se parece más al de la tortuga de tierra . Los elementos de concha de Niolamia , Gaffneylania y Meiolania muestran que la parte posterior del caparazón tenía un borde dentado. [24] [6] Se han recuperado osteodermos que cubrían las extremidades tanto de Meiolania como de Gaffneylania [6] y la morfología general de las piernas, que es robusta con dedos romos, también apoya la locomoción terrestre. [24]
Los meiolanidos eran animales grandes y robustos. Se estima que incluso las especies más pequeñas, a saber, Meiolania mackayi , alcanzaron una longitud de caparazón de 0,7 m (2 pies 4 pulgadas). Meiolania platyceps podría haber alcanzado una longitud de caparazón de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y Niolamia se estimó en 1,2 m (3 pies 11 pulgadas). Los tamaños más grandes aparentemente los alcanzaron Ninjemys y las especies Wyandotte. Se estimó que ambos alcanzaron un peso similar y se estimó que el último alcanzó una longitud de caparazón de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas). [28] En particular, estas estimaciones de longitud se limitan a la capa ósea y no tienen en cuenta la longitud combinada de la cabeza, el cuello y la cola larga. Esto puede indicar que los meiolanidos podrían haber alcanzado longitudes de hasta 3 m (9,8 pies). [29]
El análisis filogenético recupera consistentemente a Meiolaniidae como un grupo monofilético con relaciones internas bien resueltas. Entre las características más importantes se encuentran las diferentes áreas de escala, que proporcionan la mayoría de los caracteres utilizados en el análisis filogenético de este grupo. Se ha descubierto sistemáticamente que Niolamia es la meiolaniida más basal, situada en la base del árbol como hermana de todas las formas de Australasia. Esto coincide con su rango geográfico y edad, lo que los separa claramente de los meiolanidos más jóvenes. Algunas de las condiciones de escala aparentemente ancestrales de Niolamia incluyen la enorme área de escala A y los cuernos B más dirigidos lateralmente, ambos rasgos compartidos con la forma australiana más basal Ninjemys . La condición basal de Niolamia se respalda aún más al comparar el basicranium con otros grupos de tortugas, ya que el intrapterigoideo parece más "primitivo" en comparación con el de Meiolania y se compara favorablemente con los sinemídidos . La ausencia de una superficie trituradora accesoria en las mandíbulas también lo identifica como un taxón hermano de los otros meiolanidos. Aunque Gaffneylania probablemente vivió junto a Niolamia , la naturaleza fragmentaria de la primera la convierte en una especie de comodín en el análisis filogenético. Se ha recuperado ya sea anidando junto a Niolamia en la base de Meiolaniidae, junto a Ninjemys en la base del clado de Australasia y como un género derivado junto a Warkalania y Meiolania . En lo que respecta a taxones estables, Ninjemys es el segundo género más basal. Está claramente unido con Meiolania debido a la segunda cresta accesoria, la cabeza ancha y las fosas nasales internas parcialmente separadas. Sin embargo, está excluido del clado Warkalania y Meiolania debido al tamaño de los cuernos A y la forma de las escamas D. [17] [7]
A continuación se muestra el árbol filogenético recuperado en Sterli, de la Fuente y Krause en 2015. Aparte del comodín Gaffneylania , el árbol filogenético coincide con trabajos anteriores de Gaffney. [6]
Crear un árbol filogenético para las especies individuales de Meiolania es teóricamente posible; sin embargo, como lo comenta Gaffney, los resultados de hacerlo son muy cuestionables. Sólo dos especies serían lo suficientemente completas para proporcionar caracteres valiosos, ya que M. mackayi es probablemente sinónimo de M. platyceps y la especie wyandotte sólo está representada a través de núcleos de cuernos. Esto hace que la morfología de los cuernos B sea la única forma de determinar posiblemente las relaciones dentro de las especies establecidas de Meiolania , un rasgo que se ha demostrado que es muy variable incluso dentro de una sola especie. Hacerlo de todos modos produciría los siguientes resultados, y las agrupaciones se basarían completamente en la relación entre el largo y el ancho de los cuernos. [17] En 2015, Sterli recupera M. platyceps y M. mackayi como taxones hermanos, siendo M. brevicollis la especie más basal de Meiolania . La especie Wyandotte no se utilizó en este análisis por ser demasiado fragmentaria. [7]
Si bien sus relaciones internas se conocen relativamente bien, su relación con otras tortugas ha sido difícil de alcanzar durante mucho tiempo. A lo largo de su historia, han sido considerados pleurodiros , criptodiros o un grupo completamente separado e independiente. Muchos de los problemas responsables de esta ubicación variable se pueden encontrar en lo incompleto de los restos de meiolaniidos y su naturaleza altamente derivada. Después de que los meiolanidos fueran reconocidos como tortugas, Huxley sugirió que estaban relacionados con las tortugas mordedoras modernas (género Chelydra ), ubicándolas en Cryptodira, el grupo que incluye a la mayoría de las tortugas y galápagos vivos. Si bien Boulenger estuvo de acuerdo con la identificación de Meiolania como una tortuga, propuso que era un miembro de Pleurodira, las tortugas de cuello lateral, que hoy incluyen grupos del hemisferio sur como chelidos , podocnemididos y pelomedusidos . Boulenger encontraría el apoyo de Richard Lydekker y las meiolaniidas fueron generalmente vistas como pleurodires durante las décadas siguientes. Anderson y Simpson sugirieron que los meiolanidos no formaban parte de ninguno de los grupos, sino que los declararon descendientes de las primeras tortugas y los colocaron en el taxón de la papelera Amphichelydia. Durante la década de 1970, Amphichelydia dejó de utilizarse, y los grupos previamente incluidos en ella se dividieron entre pleurodires y cryptodires. Gaffney en ese momento argumentó que los meiolanidos no eran solo criptodiros, sino eucriptodiros, colocándolos como un grupo hermano de las actuales tortugas mordedoras, galápagos y galápagos , tortugas marinas , así como tortugas de nariz de cerdo y de caparazón blando . [7] [17]
Sin embargo, los descubrimientos de fósiles realizados desde entonces han cambiado esto drásticamente. Se ha descubierto que varios géneros de tortugas mesozoicas comparten similitudes con los meiolanidos, lo que brinda información crucial sobre el origen potencial del grupo. El primer ejemplo de esto se reconoció a principios de 1987, cuando Ckhikvadzé agrupó a Mongolochelys , Kallokibotion y meiolaniids en un solo grupo. En 2000 Hirayama et al. amplió esta idea, agrupando a Mongolochelys , sinochelyds, Otwayemys y meiolaniids, al igual que lo hicieron autores posteriores. [30] Chubutemys y Patagoniaemys siguieron en 2007 y 2011, mientras que Peligrochelys se describió en 2012. Tanto Mongolochelys como Peligrochelys muestran áreas de escala similares a las características de los meiolanidos y se han observado varias otras características anatómicas que unen a estas tortugas mesozoicas con los meiolaniidos. Sterli y de la Fuente concluyen que la presencia de áreas de escamas bien definidas presentes en el cráneo puede haber sido plesiomorfa para todas las tortugas, y simplemente se perdió y evolucionó repetidamente en el grupo de la corona . Su análisis recupera que los meiolanidos estaban profundamente anidados en un grupo de tortugas principalmente de Gondwana a las que llamaron Meiolaniformes, lo que, en contradicción con la opinión previamente sostenida, indica que los meiolanidos se sientan en una rama de tortugas que se encuentra fuera del clado Pleurodira Cryptodira. [31] [32] [26] [7]
Según una investigación de Sterli y sus colegas, los meiolanidos derivan de los Meiolaniformes , un grupo de tortugas que probablemente evolucionaron durante o antes del Cretácico Inferior con un linaje fantasma que se remonta al Jurásico Inferior . [26] Aunque algunas evidencias fósiles pueden sugerir una distribución cosmopolita , la mayor parte de su diversidad conocida podría encontrarse en el supercontinente sur Gondwana . Se cree que los meiolanidos evolucionaron a partir de meiolaniiformes en la región aproximada donde se conectaban los continentes de América del Sur, la Antártida y Australia antes de la separación de estas masas de tierra en el Eoceno tardío. [17] Esto explicaría la inmensa distancia que hoy separa las áreas donde se han encontrado estas tortugas. Sin embargo, el registro fósil de ese período es escaso y se sabe poco sobre la historia temprana de los meiolaniidos. Por lo tanto, no es seguro si se originaron en América del Sur y se dispersaron hacia Australia, si se dispersaron desde Australia hacia América del Sur o incluso si se originaron en la Antártida y se extendieron desde allí. [6] [7] Los mejores fósiles derivan del Eoceno medio de Argentina, donde se han encontrado Niolamia y Gaffneylania , y el descubrimiento de un anillo de cola aislado confirma la presencia del grupo también en el Eoceno de Australia. [25]
Si bien la distribución temprana de la familia se explica fácilmente por la deriva continental , existen varias ideas en competencia con respecto a su mayor dispersión a través de las islas del Pacífico Sur . Se han sugerido cuatro hipótesis principales para esto. Algunos investigadores, en particular los que apoyan un estilo de vida acuático, han propuesto que los meiolanidos cruzaron activamente los océanos para llegar a islas distantes, ya sea nadando, vadeando o flotando. Sin embargo, la investigación moderna generalmente coincide en que los meiolanidos eran animales terrestres y el trabajo de Brown y Moll analiza específicamente los muchos aspectos de la anatomía de los meiolaniidos que irían en detrimento de dicha dispersión. Según su investigación, el caparazón relativamente poco profundo de Meiolania sería menos flotante que el de las tortugas gigantes modernas, la cola funcionaría como ancla y la cabeza pesada y el rango de movimiento restrictivo serían un inconveniente al intentar levantar la cabeza para respirar. . Según ellos, los meiolanidos probablemente se ahogarían en el agua. [29]
El rafting es otra hipótesis que se ha sugerido y propondría que los meiolanidos se dispersaron cuando los animales atrapados en balsas naturales fueron arrastrados a islas distantes. Existen múltiples informes sobre tortugas gigantes que llegan a tierra lejos de su lugar de origen después de tormentas severas, y un caso particular habla de dos tortugas gigantes de Galápagos arrastradas al mar por un huracán que azotó Florida . Otros ejemplos incluyen las tortugas gigantes de Aldabra que llegan a la costa de África Oriental , a veces demacradas y cubiertas de percebes . [21] [33] Sterli también ha sugerido una dispersión similar a la de las tortugas gigantes modernas, quien sostiene que las similitudes generales con las tortugas modernas pueden ser suficientes para permitirles derivar junto con las corrientes oceánicas. [7] Además de citar muchas de las mismas razones que hacen que la natación activa sea poco probable (la insuficiente flotabilidad del caparazón y la constitución pesada), Brown y Moll argumentan que a los adultos les resultaría difícil encontrar balsas lo suficientemente grandes, mientras que los juveniles serían presa fácil de cualquier depredador marino o insular. [29]
Bauer y Vindum (1990), por otro lado, sugieren que, en lugar de propagarse naturalmente, los últimos meiolanidos fueron ayudados en su dispersión por el hecho de que los humanos los trajeron como fuente de alimento. Históricamente, las tortugas han sido utilizadas como alimento para la gente de mar [34] y existe evidencia de que los nativos lapitas mataban tortugas en la isla de Vanuatu. [20] [21] Sin embargo, existen múltiples problemas logísticos que disminuyen la probabilidad de que esto haya sucedido. Los adultos con su gran tamaño y sus colas apaleadas pueden haber sido difíciles e incluso peligrosos de transportar, mientras que los juveniles tardarían una cantidad considerable de tiempo hasta que fueran lo suficientemente grandes para el consumo. Además, el lento ciclo de crecimiento convertiría a estas tortugas en una fuente de alimento insostenible a largo plazo. [29]
La hipótesis final, y la favorecida por Brown y Moll, propone que los meiolanidos llegaron principalmente a islas distantes a través de viajes por tierra. Entre ellos, una posible explicación se puede encontrar en el modelo de "rayuela mecánica". Según esto, una cadena de islas puede sufrir un proceso en el que parte de la cadena queda sumergida por el agua en un extremo y emerge nueva tierra en el otro. A través de esto, un animal terrestre puede moverse con el tiempo de una isla a otra, con su distribución final mucho más lejos de la costa que donde comenzó. Además, esto podría explicar la presencia de un linaje relativamente antiguo en una masa de tierra relativamente joven. Esto se ha sugerido para Meiolania platyceps , ya que la isla Lord Howe es una isla volcánica situada en la cima de Lord Howe Rise . [17] Sin embargo, Sterli sostiene que este modelo tiene una capacidad limitada para explicar la distribución, ya que muchos de los restos de meiolaniidos de las cadenas de islas se encontraron en paralelo a Australia continental, en lugar de alejarse de ella. [7] Otra hipótesis vincula la distribución de los meiolanidos insulares con el continente Zealandia . En este escenario, los meiolanidos posiblemente estaban más extendidos en este continente y finalmente quedaron restringidos a ecosistemas insulares aislados una vez que el continente quedó sumergido por el mar. [29] Esto podría encontrar apoyo en los restos de tortugas descubiertos en Nueva Zelanda , que han sido interpretados por Worthy y sus colegas como representativos de un meiolaniido potencial. Se sabe poco sobre esta forma, pero se argumenta que la presencia de una gran tortuga terrestre disipa la hipótesis de que Nueva Zelanda quedó completamente inundada en este período. [27]
Históricamente, el estilo de vida de los meiolanidos ha sido cuestionado a menudo. Incluso durante los primeros descubrimientos en la isla Lord Howe, la idea de que eran animales marinos fue propuesta por científicos como Allan Riverstone McCulloch , quien creía que Meiolania era una tortuga marina que moría mientras llegaba a la costa para desovar. Si bien la hipótesis de McCulloch fue rápidamente descartada tras el descubrimiento de las extremidades de Meiolania , la idea de que Meiolania estaba conectada al agua seguiría apareciendo periódicamente en el siglo siguiente. Charles Anderson , quien descubrió los huesos de las piernas antes mencionados, consideró la posibilidad de que Meiolania fuera semiacuática [15] y más recientemente, Lichtig y Lucas (2018) propusieron que Meiolania vivía de manera muy similar a las tortugas mordedoras modernas . [35]
A pesar de las nociones recurrentes de hábitos semiacuáticos o incluso acuáticos en los meiolanidos, la mayoría de las investigaciones históricas y contemporáneas favorecen un estilo de vida exclusivamente terrestre. [7] Múltiples elementos del esqueleto de Meiolania , como el caparazón abovedado, las robustas extremidades anteriores y la anatomía de la cintura escapular, se comparan más favorablemente con las tortugas terrestres que con las acuáticas. Características como las extremidades cubiertas de osteodermos, el rango de movimiento limitado del cuello, los cráneos grandes y pesados y la cola en forma de garrote, casi como un ancla, se han citado como perjudiciales para un animal que vive en el agua, ya que serían un obstáculo. cuando el animal intentaba nadar entre islas o intentar alcanzar la cabeza fuera del agua. Brown y Moll critican además la metodología y el tamaño de la muestra de Lichtig y Lucas específicamente, señalando que su publicación trabajó con un solo espécimen juvenil, que era un compuesto y, por lo tanto, no reflejaba las proporciones reales de Meiolania , y mucho menos las de un adulto. [29]
Un punto adicional a favor de la vida terrestre se recuperó cuando se analizaron las cavidades nasales y los oídos internos de varios meiolanidos. El estudio encontró que los meiolanidos tenían cavidades nasales agrandadas, más grandes incluso que las de las tortugas modernas, lo que podría ser indicativo de un sentido del olfato mejorado. Si bien también se consideran otros posibles usos del agrandamiento de la cavidad nasal, incluida la producción de sonido y la termorregulación, se considera que los beneficios para el sentido del olfato son la causa más probable. En comparación, el olfato juega un papel muy secundario en la vida de las tortugas acuáticas, que posteriormente tienen una cavidad nasal mucho más pequeña. El vestíbulo de la nariz es alargado y, aunque esto está asociado con estructuras en forma de tronco en las tortugas nariz de cerdo y las tortugas de caparazón blando modernas , también podría ser una adaptación para mantener la arena fuera de la nariz como se ve en los lagartos modernos. Esto sería especialmente útil para los meiolanidos que viven en regiones áridas o que ingresan a zonas arenosas como las playas. Finalmente, el ángulo al que se dirige el oído interno coincide más con el de las tortugas terrestres, que están adaptadas para estabilizar la cabeza mientras caminan. [36]
Se cree que los meiolanidos eran pastores , alimentándose de una variedad de plantas de bajo crecimiento y material vegetal, incluidos helechos , plantas herbáceas y tal vez frutos caídos de palmeras, cuando estaban disponibles. [7] Parte de la razón de esto es el rango limitado de movimiento proporcionado por su cuello y los cráneos pesados, que no son adecuados para un animal que tendría que mantener constantemente la cabeza levantada para alimentarse. En cambio, el cuello estaba mucho más construido para el movimiento de lado a lado. Aún así, no es imposible que los meiolanidos pudieran haber ramoneado en ocasiones, incluso si no fuera su forma preferida de alimentarse. El clima templado de algunos de sus hábitats, como la isla Lord Howe, podría sugerir que se movían periódicamente a lo largo del año de acuerdo con las fuentes de alimento disponibles estacionalmente, posiblemente utilizando el sentido del olfato mejorado sugerido por sus grandes cavidades nasales. [36] Finalmente, el análisis isotópico de ? Meiolania damelipi ha sugerido una dieta de herbívora a omnívora, que coincidiría con lo que se ha inferido para otros meiolaniidos. [29]
El estudio del endocast se ha utilizado para inferir diferentes tipos de comportamiento de los meiolanidos, especialmente en lo que respecta a la comunicación intraespecífica y posiblemente al comportamiento de cortejo . El oído interno sugiere que los meiolanidos eran más sensibles al sonido de baja frecuencia , lo que a su vez sugiere que no eran animales muy vocales. Esto coincide bien con el sentido mejorado del olfato, que puede haber sido utilizado como una parte crucial en la comunicación. Las tortugas modernas poseen una variedad de glándulas odoríferas diferentes, incluidas las glándulas almizcleras, las secreciones cloacales y las glándulas mentales. Si bien no se conocen glándulas directamente de los meiolanidos, el fuerte sentido del olfato podría ser un indicador de que utilizaban con frecuencia señales químicas. Una situación en la que esto podría haber entrado en juego sería durante el cortejo. Las señales químicas pueden inducir comportamientos agresivos y de combate en las tortugas modernas, que pueden responder con una variedad de maniobras basadas en caparazones como empujar, embestir, golpear y otras. En los meiolanidos, tales maniobras pueden apoyarse con el uso de los cuernos craneales y la cola en forma de palo. [36]
Se conocen varias nidadas de huevos de Meiolania platyceps , lo que indica que hicieron sus nidos en ambientes de alta humedad para evitar que la evaporación del agua seque la nidada. Los entornos adecuados incluirían playas, que es donde se encontraron los nidos en la isla Lord Howe. Los huevos individuales eran aproximadamente esféricos y medían 53,9 mm (2,12 pulgadas) de ancho, lo que los hacía comparables en tamaño a los de las tortugas gigantes modernas. Una sola nidada de huevos de Meiolania parece haber consistido en diez huevos, que estaban organizados en dos capas de un solo nido. [33]
La naturaleza amplia y a menudo aislada de la distribución de los meiolaniidos significa que su extinción no fue un evento singular sino más bien la combinación de varios factores que gradualmente causaron su desaparición de diferentes masas continentales. Los meiolanidos probablemente desaparecieron de América del Sur en algún momento durante el Eoceno medio. El enfriamiento gradual del clima de la Tierra después del Óptimo Eoceno ejerció presión sobre las tortugas nativas de la Patagonia, que no pudieron hacer frente a las condiciones cambiantes. Este efecto no fue exclusivo de los meiolanidos y también acabó con los chelidos que se encuentran en la región. Mientras que los quélidos lograron sobrevivir en latitudes más altas , los meiolanidos desaparecieron por completo. Las tortugas estarían ausentes de la Patagonia durante los siguientes 15 millones de años, hasta finales del Oligoceno y principios del Mioceno, cuando los testudínidos comenzaron a colonizar la región. [6]
Mientras tanto, a los meiolaniidos de Australasia les iría mejor, en parte debido a que el continente que habitaban no era tan estacionario. Si bien América del Sur generalmente permaneció en el mismo lugar, Australia se desplazaría continuamente hacia el norte, ingresando a latitudes más altas y posteriormente compensando la caída global de las temperaturas, lo que permitió a los meiolanidos sobrevivir más allá del Oligoceno y del Pleistoceno al Holoceno. [6] Aunque varias especies de meiolanidos estuvieron presentes en Australia durante el Pleistoceno, no se sabe qué llevó a su extinción. Por otra parte, la desaparición de las poblaciones insulares ha sido objeto de debate cada vez más en las publicaciones. Una hipótesis sugiere que muchos meiolanidos fueron víctimas del aumento del nivel del mar después de la última edad de hielo , que redujo drásticamente el espacio disponible en muchas islas. Sin embargo, esta hipótesis tiene sus dudas, ya que no todas las islas se vieron igualmente afectadas por este cambio en el nivel del mar. La caza humana es otra sugerencia que se hace para explicar la desaparición de los últimos meiolanidos.
Se pueden encontrar pruebas de caza en el caso de ? Meiolania damelipi , que conserva signos de haber sido masacrada por colonos humanos en Vanuatu. El material de esta tortuga, que consiste principalmente en extremidades carnosas, fue descubierto en los restos de un asentamiento humano que data del año 2.800 AP y muestra claras marcas de corte, fracturas e incluso quemaduras, todo indicativo de consumo humano por parte del pueblo Lapita . Sin embargo, hay problemas con esta idea. Si bien está muy extendida, la hipótesis de la exageración del Pleistoceno es comúnmente criticada y es una idea controvertida entre los investigadores. En el caso de las tortugas de Vanuatu, es posible que las especies invasoras , como los cerdos y las ratas, representaran una amenaza mayor para la especie que los humanos, ya que asaltaban los nidos y se alimentaban de las tortugas juveniles. El registro fósil sugiere que las tortugas desaparecieron de la isla sólo 300 años después de la llegada de los humanos. Sin embargo, no está claro en qué medida esto afecta realmente la fecha de extinción de los meiolanidos, ya que no se sabe con certeza si ? M. damelipi era en realidad un meiolaniido. [20] [21] [37]
Los restos de meiolaniidos confirmados más jóvenes se recuperaron de las cuevas de Pindai y se fecharon en 1720 ± 70 años antes de Cristo (160-300 d. C.) mediante datación por radiocarbono no calibrado y entre 1820 y 1419 años antes de Cristo (130-531 d. C.) mediante datación calibrada con 14C.
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