Los helechos ( Polypodiopsida o Polypodiophyta ) son un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema ) que se reproducen mediante esporas y no tienen semillas ni flores . Se diferencian de los musgos por ser vasculares, es decir, por tener tejidos especializados que conducen agua y nutrientes y por tener ciclos de vida en los que el esporofito ramificado es la fase dominante.
Los helechos tienen hojas complejas llamadas megafilas , que son más complejas que las micrófilas de los musgos . La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados . Producen cabezas de violín enrolladas que se desenrollan y expanden formando hojas . El grupo incluye alrededor de 10.560 especies existentes conocidas. Los helechos se definen aquí en el sentido amplio, siendo todos los Polypodiopsida , comprendiendo tanto los helechos leptosporangiados ( Polypodiidae ) como los eusporangiados , incluyendo este último grupo las colas de caballo , los helechos batidores , los helechos marattioides y los helechos ofioglosoides .
Los helechos aparecen por primera vez en el registro fósil hace unos 360 millones de años, a finales del período Devónico , pero los Polypodiales , el grupo que constituye el 80% de la diversidad de helechos vivos, no apareció ni se diversificó hasta el Cretácico , contemporáneo del surgimiento de las plantas con flores que llegó a dominar la flora del mundo.
Los helechos no tienen gran importancia económica, pero algunos se utilizan como alimento, medicina, biofertilizante , plantas ornamentales y para remediar suelos contaminados. Han sido objeto de investigaciones por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho ( Pteridium aquilinum ) y el helecho acuático ( Azolla filiculoides ), son malezas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla , pueden fijar nitrógeno y aportar un aporte importante a la nutrición de nitrógeno de los arrozales . También desempeñan ciertos papeles en el folclore.
Los helechos existentes son plantas herbáceas perennes y la mayoría carece de crecimiento leñoso . [3] Cuando hay crecimiento leñoso, se encuentra en el tallo. [4] Su follaje puede ser caducifolio o perenne , [5] y algunos son semiperennes dependiendo del clima. [6] Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos están formados por tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de los espermatofitos en que se reproducen mediante esporas en lugar de tener flores y producir semillas. [4] Sin embargo, también se diferencian de las briofitas productoras de esporas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiofitas , sus esporofitos se ramifican y producen muchos esporangios. También a diferencia de los briofitos, los esporofitos de los helechos son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno .
La parte verde y fotosintética de la planta es técnicamente un megafilo y en los helechos, a menudo se le llama fronda . Las hojas nuevas generalmente se expanden desenrollando una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en las hojas . [7] Este desenrollamiento de la hoja se denomina vernación circinada . Las hojas se dividen en dos tipos: esporofilas y tropófilas. Las esporofilas producen esporas; las tropófilas no. Las esporas de helecho nacen en esporangios que generalmente se agrupan para formar soros . Los esporangios pueden estar cubiertos con una capa protectora llamada indusio . La disposición de los esporangios es importante en la clasificación. [4]
En los helechos monomórficos, las hojas fértiles y estériles tienen un aspecto morfológico igual y ambas son capaces de realizar la fotosíntesis. En los helechos hemidimórficos, sólo una porción de la hoja fértil es diferente de las hojas estériles. En los helechos dimórficos (holomórficos), los dos tipos de hojas son morfológicamente distintos . [8] Las hojas fértiles son mucho más estrechas que las hojas estériles y pueden no tener ningún tejido verde, como en Blechnaceae y Lomariopsidaceae .
La anatomía de las hojas de helecho puede ser desde simple hasta muy dividida, o incluso indeterminada (por ejemplo, Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Las formas divididas son pinnadas , donde los segmentos de las hojas están completamente separados entre sí, o pinnatífidas (parcialmente pinnadas), donde los segmentos de las hojas todavía están parcialmente conectados. Cuando las hojas se ramifican más de una vez, también puede ser una combinación de formas pinnatífidas y pinnadas. Si las láminas de las hojas se dividen dos veces, la planta tiene hojas bipinnadas y tripinnadas si se ramifican tres veces, y hasta hojas tetrapinnadas y pentapinnadas. [9] [10] En los helechos arbóreos, el tallo principal que conecta la hoja con el tallo (conocido como estípite), a menudo tiene múltiples folíolos. Las estructuras foliares que crecen a partir del estípite se conocen como pinnas y, a menudo, se dividen nuevamente en pínnulas más pequeñas. [11]
Los tallos de los helechos a menudo se denominan vagamente rizomas , aunque solo crecen bajo tierra en algunas de las especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros sobre el suelo (p. ej., Polypodiaceae ), y muchos grupos tienen troncos semileñosos erectos sobre el suelo (p. ej., Cyatheaceae , los helechos arbóreos escamosos). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (por ejemplo, Cyathea brownii en la isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda ). [12]
Las raíces son estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo . Siempre son fibrosos y estructuralmente muy similares a las raíces de las plantas con semillas.
Como en todas las plantas vasculares , el esporofito es la fase o generación dominante en el ciclo de vida . Los gametofitos de los helechos, sin embargo, son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se parecen a las hepáticas , mientras que las de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de las esporas y dependen del esporofito original para su nutrición. Un gametofito de helecho normalmente consta de:
Carl Linnaeus (1753) reconoció originalmente 15 géneros de helechos y aliados de helechos, clasificándolos en la clase Cryptogamia en dos grupos, Filices (por ejemplo, Polypodium ) y Musci (musgos). [13] [14] [15] Para 1806, esto había aumentado a 38 géneros, [16] y ha aumentado progresivamente desde entonces ( ver Schuettpelz et al (2018) ). Los helechos se clasificaban tradicionalmente en la clase Filices, y más tarde en una división del Reino Vegetal denominada Pteridophyta o Filicophyta. Pteridophyta ya no se reconoce como un taxón válido porque es parafilético . Los helechos también se conocen como Polypodiophyta o, cuando se los trata como una subdivisión de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, aunque este nombre a veces solo se refiere a helechos leptosporangiados. Tradicionalmente, todas las plantas vasculares productoras de esporas se denominaban informalmente pteridofitas , lo que convertía el término en sinónimo de helechos y aliados de los helechos . Esto puede resultar confuso porque los miembros de la división Pteridophyta también fueron denominados pteridofitos ( en sentido estricto ).
Tradicionalmente se han denominado helechos a tres grupos discretos: dos grupos de helechos eusporangiados, las familias Ophioglossaceae ( lenguas de víbora , hierba lunar y helechos uva) y Marattiaceae ; y los helechos leptosporangiados. Las Marattiaceae son un grupo primitivo de helechos tropicales con rizomas grandes y carnosos y ahora se cree que son un taxón hermano de los helechos leptosporangiados. Varios otros grupos de especies fueron considerados aliados de los helechos: los musgos , los musgos espiguosos y las espinas en Lycopodiophyta ; los helechos batidores de Psilotaceae ; y las colas de caballo de Equisetaceae . Dado que esta agrupación es polifilética , el término helechos aliados debe abandonarse, excepto en un contexto histórico. [17] Estudios genéticos más recientes demostraron que los Lycopodiophyta están relacionados más lejanamente con otras plantas vasculares , habiendo irradiado evolutivamente en la base del clado de plantas vasculares , mientras que tanto los helechos batidores como las colas de caballo están tan estrechamente relacionados con los helechos leptosporangiados como los helechos ofioglosoides. y Marattiaceae . De hecho, los helechos batidores y los helechos ofioglosoides son demostrablemente un clado , y las colas de caballo y las Marattiaceae son posiblemente otro clado.
Smith y cols. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitos de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , y consideraron a los helechos como monilofitos, de la siguiente manera: [18]
Los datos moleculares, que siguen siendo poco limitados para muchas partes de la filogenia de las plantas, se han complementado con observaciones morfológicas que apoyan la inclusión de Equisetaceae en los helechos, en particular en relación con la construcción de sus espermatozoides y las peculiaridades de sus raíces. [18]
Los helechos leptosporangiados a veces se denominan "helechos verdaderos". [19] Este grupo incluye la mayoría de las plantas conocidas familiarmente como helechos. La investigación moderna respalda ideas más antiguas basadas en la morfología de que las Osmundaceae divergieron temprano en la historia evolutiva de los helechos leptosporangiados; en cierto modo esta familia es intermedia entre los helechos eusporangiados y los helechos leptosporangiados. Rai y Graham (2010) apoyaron ampliamente a los grupos primarios, pero cuestionaron sus relaciones y concluyeron que "en la actualidad, tal vez lo mejor que se puede decir sobre todas las relaciones entre los principales linajes de monilófitos en los estudios actuales es que no los entendemos muy bien". ". [20] Grewe et al. (2013) confirmaron la inclusión de colas de caballo dentro de los helechos sensu lato , pero también sugirieron que persistían incertidumbres en cuanto a su ubicación precisa. [21] Otras clasificaciones han elevado a los Ophioglossales al rango de quinta clase, separando los helechos batidores y los helechos ofioglosoides. [21]
Los helechos están relacionados con otros grupos como se muestra en el siguiente cladograma: [17] [22] [23] [2]
La clasificación de Smith et al. en 2006 trató los helechos como cuatro clases: [18] [24]
Además definieron 11 órdenes y 37 familias. [18] Ese sistema fue el consenso de una serie de estudios y se perfeccionó aún más. [21] [25] Las relaciones filogenéticas se muestran en el siguiente cladograma (al nivel de órdenes). [18] [26] [21] Esta división en cuatro clados principales se confirmó utilizando únicamente la morfología . [27]
Posteriormente, Chase y Reveal consideraron tanto a los licópodos como a los helechos como subclases de una clase Equisetopsida ( Embryophyta ) que abarca todas las plantas terrestres. Esto se conoce como Equisetopsida sensu lato para distinguirlo del uso más restringido para referirse únicamente a las colas de caballo, Equisetopsida sensu estricto . Colocaron a los licópodos en la subclase Lycopodiidae y a los helechos, manteniendo el término monilofitos, en cinco subclases, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae y Polypodiidae, dividiendo los Psilotopsida de Smith en sus dos órdenes y elevándolos a la subclase (Ophioglossidae y Psilotidae). [23] Christenhusz et al. [a] (2011) siguió este uso de subclases pero recombinó Psilotopsida de Smith como Ophioglossidae, dando nuevamente cuatro subclases de helechos. [28]
Christenhusz y Chase (2014) desarrollaron una nueva clasificación de helechos y licópodos. Usaron el término Polypodiophyta para los helechos, subdivididos como Smith et al. en cuatro grupos (mostrados con equivalentes en el sistema Smith), con 21 familias, aproximadamente 212 géneros y 10,535 especies; [17]
Esta fue una reducción considerable en el número de familias de las 37 en el sistema de Smith et al., ya que el enfoque era más el de agrupar en lugar de dividir. Por ejemplo, varias familias quedaron reducidas a subfamilias. Posteriormente, se formó un grupo de consenso , el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), análogo al Angiosperm Phylogeny Group , publicando su primera clasificación completa en noviembre de 2016. Reconocen a los helechos como una clase, los Polypodiopsida, con cuatro subclases como lo describen Christenhusz y Chase, y que están relacionados filogenéticamente como en este cladograma:
En la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), los Polypodiopsida constan de cuatro subclases, 11 órdenes, 48 familias, 319 géneros y un estimado de 10,578 especies. [31] Por lo tanto, Polypodiopsida en el sentido amplio ( sensu lato ) tal como lo usa el PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) debe distinguirse del uso más restringido ( sensu estricto ) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] La clasificación de los helechos sigue sin resolverse y es controvertida con puntos de vista en competencia ( división versus agrupación ) entre los sistemas del PPG por un lado y Christenhusz y Chase por el otro, respectivamente. En 2018, Christenhusz y Chase argumentaron explícitamente en contra del reconocimiento de tantos géneros como PPG I. [15] [32]
Los taxones similares a los helechos ( Wattieza ) aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Devónico medio , ca. 390 millones de años . Hacia el Triásico aparecieron las primeras evidencias de helechos emparentados con varias familias modernas. La gran radiación de los helechos se produjo a finales del Cretácico , cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. [34] [1] [35] [36] Los helechos evolucionaron para hacer frente a las condiciones de poca luz presentes bajo el dosel de las angiospermas.
Sorprendentemente, el fotorreceptor neocromo en los dos órdenes Cyatheales y Polypodiales, fundamental para su adaptación a condiciones de poca luz, se obtuvo mediante transferencia horizontal de genes de hornworts , un linaje de briófitos . [37]
Debido al gran genoma observado en la mayoría de los helechos, se sospechaba que podrían haber pasado por duplicaciones del genoma completo , pero la secuenciación del ADN ha demostrado que el tamaño de su genoma es causado por la acumulación de ADN móvil como transposones y otros elementos genéticos que infectan los genomas y ser copiado una y otra vez. [38]
Los helechos tienen una distribución muy amplia, con mayor riqueza en los trópicos y menor en las zonas árticas. La mayor diversidad se produce en las selvas tropicales. [39] Nueva Zelanda, de la que el helecho es un símbolo, tiene alrededor de 230 especies, distribuidas por todo el país. [40] Es una planta común en los bosques europeos .
Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats , desde elevaciones montañosas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto , cuerpos de agua o campos abiertos. Se puede considerar que los helechos en general son en gran medida especialistas en hábitats marginales, y a menudo tienen éxito en lugares donde diversos factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores . Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más graves del mundo, incluido el helecho que crece en las tierras altas de Escocia o el helecho mosquito ( Azolla ) que crece en los lagos tropicales; ambas especies forman grandes colonias que se propagan agresivamente. Hay cuatro tipos particulares de hábitats en los que se encuentran los helechos: bosques húmedos y sombreados ; grietas en paredes rocosas, especialmente cuando están protegidas del pleno sol; humedales ácidos, incluidos pantanos y ciénagas ; y árboles tropicales , donde muchas especies son epífitas (algo así como entre un cuarto y un tercio de todas las especies de helechos). [41]
Especialmente los helechos epífitos han resultado ser anfitriones de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos nido de pájaro por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel de selva tropical . [42]
Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos . Muchos helechos crecen sólo dentro de rangos de pH específicos; por ejemplo, el helecho trepador ( Lygodium palmatum ) del este de América del Norte crecerá sólo en suelos húmedos e intensamente ácidos , mientras que el helecho de vejiga bulbosa ( Cystopteris bulbifera ), con una distribución superpuesta, se encuentra sólo en piedra caliza .
Las esporas son ricas en lípidos , proteínas y calorías , por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratón de madera europeo ( Apodemus sylvaticus ) se alimenta de las esporas de Culcita macrocarpa , y el camachuelo ( Pyrrhula murina ) y el murciélago menor de cola corta de Nueva Zelanda ( Mistacina tuberculata ) también comen esporas de helecho. [43]
Los helechos son plantas vasculares que se diferencian de los licófitos por tener hojas verdaderas (megáfilas), que suelen ser pinnadas . Se diferencian de las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ) en que se reproducen mediante esporas y carecen de flores y semillas . Como todas las plantas terrestres , tienen un ciclo de vida denominado alternancia de generaciones , caracterizado por alternar fases diploides esporofíticas y haploides gametofíticas . El esporofito diploide tiene 2 n cromosomas pares , donde n varía de una especie a otra. El gametofito haploide tiene n cromosomas desapareados, es decir, la mitad que el esporofito. El gametofito de los helechos es un organismo de vida libre, mientras que el gametofito de las gimnospermas y angiospermas depende del esporofito.
El ciclo de vida de un helecho típico es el siguiente:
A veces, un gametofito puede dar lugar a rasgos de esporofito como raíces o esporangios sin el resto del esporofito. [44]
Los helechos no son tan importantes económicamente como las plantas con semillas, pero tienen una importancia considerable en algunas sociedades. Algunos helechos se utilizan como alimento, incluidas las cabezas de violín de Pteridium aquilinum ( helecho ), Matteuccia struthiopteris ( helecho de avestruz ) y Osmundastrum cinnamomeum ( helecho canela ). Diplazium esculentum también se utiliza en los trópicos (por ejemplo en budu pakis , un plato tradicional de Brunei [45] ) como alimento. Los tubérculos del "para", Ptisana salicina (helecho rey) son un alimento tradicional en Nueva Zelanda y el Pacífico Sur . Los tubérculos de helecho se utilizaban como alimento hace 30.000 años en Europa. [46] [47] Los tubérculos de helecho fueron utilizados por los guanches para hacer gofio en las Islas Canarias . En general, no se sabe que los helechos sean venenosos para los humanos. [48] Los nativos del noroeste del Pacífico masticaban los rizomas del helecho regaliz por su sabor. [49] Algunas especies de helechos son cancerígenas , y la Real Sociedad Hortícola Británica ha aconsejado no consumir ninguna especie por razones de salud tanto de los seres humanos como del ganado. [50]
Los helechos del género Azolla , comúnmente conocidos como helechos acuáticos o helechos mosquito, son plantas flotantes muy pequeñas que no se parecen a los helechos. Los helechos mosquito se utilizan como fertilizante biológico en los arrozales del sudeste asiático, aprovechando su capacidad para fijar el nitrógeno del aire en compuestos que luego pueden ser utilizados por otras plantas.
Los helechos han demostrado ser resistentes a los insectos fitófagos. El gen que expresa la proteína Tma12 en un helecho comestible, Tectaria macrodonta , ha sido transferido a plantas de algodón, que se volvieron resistentes a las infestaciones de mosca blanca . [51]
Muchos helechos se cultivan en horticultura como plantas de paisaje, para follaje cortado y como plantas de interior , especialmente el helecho de Boston ( Nephrolepis exaltata ) y otros miembros del género Nephrolepis . El helecho nido de pájaro ( Asplenium nidus ) también es popular, al igual que los helechos cuerno de ciervo (género Platycerium ). Los helechos perennes (también conocidos como resistentes) plantados en jardines del hemisferio norte también tienen un número considerable de seguidores. [52]
Varios helechos, como las especies de helechos [53] y Azolla [54] , son malezas nocivas o especies invasoras . Otros ejemplos incluyen el helecho trepador japonés ( Lygodium japonicum ), el helecho sensible ( Onoclea sensibilis ) y el helecho acuático gigante ( Salvinia molesta ), una de las peores malas hierbas acuáticas del mundo. [55] [56] El carbón , un importante combustible fósil, está formado por restos de plantas primitivas, incluidos los helechos. [57]
El estudio de los helechos y otros pteridofitos se llama pteridología . Un pteridólogo es un especialista en el estudio de los pteridófitos en un sentido más amplio que incluye a los licófitos más lejanamente relacionados .
La pteridomanía fue una moda de la época victoriana que involucraba la recolección de helechos y motivos de helechos en artes decorativas que incluían cerámica , vidrio , metales , textiles , madera , papel impreso y esculturas "que aparecían en todo, desde regalos de bautizo hasta lápidas y monumentos conmemorativos". La moda de cultivar helechos en interiores llevó al desarrollo del caso Wardian , un gabinete acristalado que excluiría los contaminantes del aire y mantendría la humedad necesaria. [58]
El helecho Barnsley es un fractal que lleva el nombre del matemático británico Michael Barnsley , quien lo describió por primera vez en su libro Fractals Everywhere . Una estructura autosemejante se describe mediante una función matemática, aplicada repetidamente a diferentes escalas para crear un patrón de frondosa. [59]
La forma seca de los helechos se usaba en otras artes, como una plantilla o se entintaba directamente para usar en un diseño. La obra botánica, Los helechos de Gran Bretaña e Irlanda , es un ejemplo notable de este tipo de impresión de la naturaleza . El proceso, patentado por el artista y editor Henry Bradbury, imprimía un espécimen en una placa de plomo blando. La primera publicación que demostró esto fue El descubrimiento del proceso de impresión de la naturaleza, de Alois Auer .
Las barras de helechos eran populares en Estados Unidos en los años 1970 y 1980.
Los helechos figuran en el folclore, por ejemplo en leyendas sobre flores o semillas míticas. [60] En el folclore eslavo , se cree que los helechos florecen una vez al año, durante la noche de Ivan Kupala . Aunque supuestamente es extremadamente difícil de encontrar, se cree que cualquiera que vea una flor de helecho tendrá la garantía de ser feliz y rico por el resto de su vida. De manera similar, la tradición finlandesa sostiene que quien encuentre la semilla de un helecho en flor en la noche de verano , al poseerla, será guiado y podrá viajar de manera invisible a los lugares donde los fuegos fatuos eternamente llameantes llamados aarnivalkea marcan el lugar. del tesoro escondido . Estos lugares están protegidos por un hechizo que impide que nadie, excepto el poseedor de la semilla de helecho, conozca su ubicación. [61] En Wicca, se cree que los helechos tienen propiedades mágicas, como un helecho seco que se puede arrojar a las brasas de un fuego para exorcizar a los espíritus malignos, o se cree que el humo de un helecho ardiendo ahuyenta a las serpientes y otras criaturas similares. [62]
Los helechos son el emblema nacional de Nueva Zelanda y figuran en su pasaporte y en el diseño de su aerolínea nacional, Air New Zealand , y de su equipo de rugby, los All Blacks .
Varias plantas que no son helechos (e incluso animales) se llaman helechos y, a veces, se confunden con helechos. Éstas incluyen:
Algunas plantas con flores, como las palmeras y los miembros de la familia de las zanahorias, tienen hojas pinnadas que se parecen un poco a las hojas de los helechos. Sin embargo, estas plantas tienen semillas completamente desarrolladas contenidas en frutos, en lugar de las esporas microscópicas de los helechos.
Datos relacionados con Pteridophyta en Wikispecies
Medios relacionados con Polypodiopsida en Wikimedia Commons
.jpg/1280px-..._epiphytic_fern_(49095803342).jpg)
